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Vancleavea

Vancleavea es un género de arcosauriformes extintos , acorazados y no arcosaurios del Triásico Tardío del oeste de Norteamérica . La especie tipo y única conocidaes V. campi , n...

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Vancleavea es un género de arcosauriformes extintos , acorazados y no arcosaurios del Triásico Tardío del oeste de Norteamérica . La especie tipo y única conocidaes V. campi , nombrada por Robert Long y Phillip A. Murry en 1995. [ 1 ] [ 2 ] En ese momento ,el género solo se conocía a partir de huesos fragmentarios, incluidos osteodermos y vértebras. Sin embargo, desde entonces se han encontrado muchos más fósiles, incluido un par de esqueletos casi completos descubiertos en 2002. Estos hallazgos han demostrado que los miembros del género eran extraños reptiles semiacuáticos. Los individuos de Vancleavea tenían hocicos cortos con dientes grandes, parecidos a colmillos, y cuerpos largos con extremidades pequeñas. Estaban completamente cubiertos de placas óseas conocidas como osteodermos , que se presentaban en varias variedades diferentes distribuidas alrededor del cuerpo. Los análisis filogenéticos realizados por paleontólogos profesionales han demostrado que Vancleavea era un arcosauriforme, parte del linaje de reptiles que daría lugar a arcosaurios como los dinosaurios y los cocodrilos . Vancleavea carece de ciertos rasgos presentes en la mayoría de los demás arcosauriformes, sobre todo las fenestras antorbital , mandibular y, que son orificios que reducen el peso en los cráneos de otros taxones. Sin embargo, otras características apoyan claramente su identidad de arcosauriforme, incluyendo la ausencia de intercentros , la presencia de osteodermos, un lateroesfenoides osificado y varias adaptaciones del fémur y los huesos del tobillo. [ 2 ] En 2016, se describió un nuevo género de arcosauriforme, Litorosuchus . Este género se asemejaba tanto a Vancleavea como a arcosauriformes más típicos en diferentes aspectos, lo que permite que Litorosuchus actúe como un fósil de transición que vincula a Vancleavea con arcosauriformes menos aberrantes. [ 3 ]

Historia

Se han encontrado fósiles de Vancleavea en todo Nuevo México y Arizona , pero los ejemplares más completos provienen de la cantera Coelophysis en Ghost Ranch .

Vancleavea fue descubierto por primera vez en 1962 en el Miembro del Bosque Petrificado del Parque Nacional del Bosque Petrificado y descrito inicialmente por Long y Murry en 1995. En ese momento, el único espécimen descrito era el holotipo , PEFO 2427. [ 1 ] El género recibe su nombre de Phillip Van Cleave, quien descubrió los primeros restos conocidos del género. [ 4 ] Desde entonces, se han encontrado varios restos. [ 5 ] [ 6 ] Una reevaluación del género en 2009 por Nesbitt et al . describió formalmente dos especímenes adicionales, GR 138 y 139. GR 138 es particularmente notable debido a que es un esqueleto casi completo y articulado que conserva una variedad de osteodermos en las posiciones en las que habrían estado durante la vida. Fue descubierto en la Cantera Coelophysis en el centro norte de Nuevo México ( Ghost Ranch ), EE. UU., y fue preparado en el Museo de Paleontología Ruth Hall en Abiquiú, Nuevo México, antes de su descripción formal. [ 7 ] [ 2 ] Vancleavea es bastante común en la mayoría de los niveles de la Formación Chinle ; sin embargo, debido a los restos mal conservados , es difícil comparar especímenes entre niveles estratigráficos. [ 4 ] [ 8 ]

Descripción

Restauración de la vida.

El espécimen más completo de Vancleavea (GR 138) tenía alrededor de 1,2 m (3,9 pies) de longitud. Sin embargo, huesos aislados han demostrado que los miembros del género podían crecer más que GR 138. En particular, MCCDM 1745 de Nuevo México puede haber alcanzado una longitud total de 3,86 m (12,7 pies) . [ 9 ] Los osteodermos imbricados cubren todo el cuerpo, las extremidades son relativamente cortas y el cráneo está altamente osificado. [ 2 ] La fenestra supratemporal está ausente, lo que puede representar un cierre secundario en lugar de un rasgo plesiomórfico . [ 10 ] Las narinas se abren dorsalmente (es decir, las fosas nasales apuntan hacia arriba) y la mandíbula contiene colmillos caniniformes agrandados . Cada osteodermo posee una quilla central pronunciada y una proyección anterior. El ilion de Vancleavea se asemeja al de los drepanosaurios no relacionados . [ 4 ] La morfología única de Vancleavea difiere enormemente de cualquier otro arcosauriforme basal conocido. [ 2 ]  

Cráneo

El único espécimen conocido de Vancleavea que conserva un cráneo completo es GR 138, y por lo tanto, este espécimen constituye la base del conocimiento del cráneo en este taxón. La región postorbital del cráneo (detrás de los ojos) es larga y cuadrada, con un techo craneal ancho y plano. La región preorbital (delante de los ojos), por otro lado, es corta, triangular y delgada. Una característica distintiva de Vancleavea es la ausencia de una fenestra antorbital , un orificio delante de los ojos típico de los arcosauriformes. El hueso lagrimal , que generalmente forma el borde posterior de la fenestra antorbital, también ha desaparecido. Surcos cubren el techo del cráneo, mientras que forámenes (pequeños poros) recubren los huesos del cráneo cerca de la boca. [ 2 ]

Región preorbital (hocico)

Un molde del cráneo de GR 138

El maxilar (el hueso principal del hocico que porta los dientes) es simple y triangular debido a la pérdida de la fenestra antorbital. La punta anterior del hueso posee una muesca sin dientes, conocida como diastema , que aloja un diente grande, caniniforme (en forma de colmillo) del dentario (el hueso principal dentado de la mandíbula inferior). El segundo diente del maxilar también es caniniforme, aproximadamente tan largo como el del dentario . Estos colmillos son aplanados lateralmente, curvados hacia atrás y serrados en su borde posterior (y en el caso del colmillo maxilar, también en el borde anterior). Esto contrasta con el resto de los dientes, que generalmente tienen forma de cono. El único diente delante del colmillo maxilar, así como los cuatro inmediatamente detrás de él, son muy pequeños. A estos pequeños dientes les siguen seis dientes maxilares algo más grandes y un último diente pequeño. [ 2 ]

También hay cinco dientes en cada premaxilar (un par de huesos en la punta del hocico), siendo el tercer diente un diente caniniforme similar al del maxilar y el dentario. El premaxilar también tiene un par de proyecciones óseas (procesos) que se conectan con otros huesos del hocico. El proceso posterodorsal serpentea por la parte frontal del maxilar, separando ese hueso de las narinas (orificios nasales). El delgado proceso anterodorsal, en cambio, recorre la línea media del hocico. Los huesos nasales pares en el borde superior del hocico son largos y rectangulares, y en su borde frontal se encuentran las narinas redondeadas que apuntan hacia arriba. Los nasales no se tocan entre sí; en la parte frontal y media del hocico, los procesos anterodorsales de los premaxilares separan cada nasal. A la altura de los ojos, los nasales están divididos por otra característica única de Vancleavea : un único hueso estrecho, probablemente adquirido por una mutación neomórfica. El borde anterior de la órbita está formado por el estrecho hueso prefrontal. [ 2 ]

Región postorbital

Diagrama del cráneo codificado por colores

El hueso yugal (pómulo) es complejo. Presenta un borde anterior que se estrecha y se extiende bajo el ojo hasta contactar con el prefrontal, excluyendo así el maxilar de la órbita. Una proyección triangular ascendente se eleva detrás del ojo y divide por la mitad la parte inferior del hueso postorbital (que forma el borde posterior del ojo). Tanto el yugal como el postorbital tienen extensiones posteriores muy largas que casi alcanzan la parte posterior del cráneo. Un vasto espacio abierto (aproximadamente un tercio de la longitud del cráneo) se encuentra en el área entre estas dos extensiones. Este orificio se conoce como fenestra temporal lateral . Los reptiles del grupo Diapsida se caracterizan típicamente por tener dos fenestras temporales en la parte posterior del cráneo: una inferior en el lateral del cráneo (la fenestra temporal lateral) y otra más grande en la parte superior del cráneo (la fenestra supratemporal). Vancleavea se aparta de este estándar, ya que su fenestra supratemporal se ha cerrado completamente durante la evolución, dejando solo la enorme fenestra temporal lateral. [ 2 ]

El techo del cráneo, plano y muy esculpido, está formado por los huesos frontales pares situados sobre los ojos y los huesos parietales sobre la fenestra temporal. La conexión entre el par frontal y el par parietal tiene forma de W, con cada parietal presentando una punta triangular hacia adelante que penetra en cada frontal. Una conexión similar también está presente en el borde anterior de los frontales, donde cada frontal está dividido por la punta posterior de cada hueso nasal. [ 2 ] Al igual que los proterochampsianos y algunos tipos de arcosaurios ( crocodilomorfos , dinosaurios y shuvosáuridos ), Vancleavea no posee un postfrontal, un pequeño hueso en forma de cuña que a veces ocupa la esquina superior posterior de la órbita. [ 11 ]

El borde posterior del cráneo es algo difícil de interpretar incluso en especímenes bien conservados como GR 138. La esquina superior posterior de la fenestra temporal está formada por el hueso escamoso , que se conecta con la parte posterior del hueso postorbital y el hueso parietal, así como con la caja craneana. El borde anterior del escamoso posee una profunda cavidad, mientras que la porción inferior del hueso se expande formando una gran capucha que apunta hacia abajo. Una estructura delgada conocida como proceso ventral se extiende hacia abajo, formando el borde posterior de la fenestra temporal. Este proceso ventral se conecta con el hueso cuadradojugal , que a su vez contacta con la rama posterior del yugal y forma la esquina inferior posterior de la fenestra temporal. El hueso cuadrado , que constituye la contribución del cráneo a la articulación de la mandíbula, se encuentra hacia el interior del proceso ventral del escamoso. El cuadrado no solo contacta con la mandíbula inferior, sino que también se conecta con la cara interna del cuadradojugal y está cubierto por la "capucha" del escamoso. La apariencia del cuadrado es otro aspecto único de Vancleavea . En la mayoría de los arcosauriformes basales, el cuadrado es alto y recto, pero en Vancleavea es corto, robusto y arqueado hacia adelante. [ 2 ]

Caja del cráneo

Como es típico en los reptiles, la parte posterior inferior del cráneo está formada por un hueso conocido como basioccipital, aunque este hueso es inusualmente largo y bajo en Vancleavea . La parte posterior del hueso tiene una sola protuberancia grande, conocida como cóndilo occipital , que une el cráneo al cuello. Un par de huesos inclinados hacia afuera, llamados exoccipitales, se unen a la superficie superior del basioccipital. En la mayoría de los arcosauriformes, los exoccipitales forman la superficie superior del cóndilo occipital, pero Vancleavea es único por carecer de este contacto. Las bases de los exoccipitales son alargadas y divergen hacia la parte posterior del basioccipital. También convergen hacia la parte anterior, aunque no se tocan entre sí. Además, una pequeña cresta recorre la superficie superior del basioccipital entre las bases. Así, vistas desde arriba, las bases de los exoccipitales se asemejan a una flecha que apunta hacia adelante con una pequeña abertura en el vértice. A cada lado del basioccipital, debajo del contacto con el exoccipital, se encuentra una cresta y una pequeña fosa . En la cara externa de cada exoccipital hay otra fosa, que se cree que es la abertura del canal hipogloso . [ 2 ]

Un par de placas redondeadas conocidas como basituberas sobresalen hacia abajo y ligeramente hacia afuera de la superficie posterior del basioccipital. Delante de las basituberas se encuentra el parabasisfenoides, un hueso fusionado que forma la porción anterior inferior de la caja craneana. Mientras tanto, delante de los exoccipitales hay una inserción para el hueso opistótico, que forma la mayor parte del lateral de la caja craneana. Una pequeña hendidura entre las inserciones del opistótico y los exoccipitales podría ser el receso lagenar. [ 2 ] Es probable que esta hendidura contuviera un órgano del oído interno conocido como lagena , que en los mamíferos se desarrolla en la cóclea en forma de espiral . [ 12 ]

Por encima del cóndilo occipital se encuentra el foramen magnum , un orificio muy grande por donde sale la médula espinal del cráneo. La porción posterior superior del cráneo (así como potencialmente el borde superior del foramen magnum) está formada por el hueso supraoccipital. Al igual que en otros arcosauriformes, el borde posterior de este hueso tiene un ángulo agudo, que termina en una gran quilla bordeada por áreas lisas para la inserción de los músculos que elevan la cabeza. El lateral del supraoccipital y una quilla en la parte inferior de los huesos parietales se unen a lo largo del lateral del cráneo, donde contactan con una espuela que apunta hacia abajo conocida como proceso paroccipital. El hueso proótico, que forma la parte anterior superior del cráneo, posee una fosa que apunta hacia adelante para el nervio trigémino , con el área debajo de la fosa lisa como en los arcosauriformes avanzados. La parte anterior del cráneo también tiene un hueso largo y grueso que apunta hacia adelante, conocido como lateroesfenoides. Este hueso se arquea hacia afuera, pero converge a lo largo de la línea media en su extremo anterior. [ 2 ]

Boca baja

La mayor parte de la mandíbula inferior está formada por el dentario, que posee diversos dientes similares a los del maxilar y premaxilar. Los primeros son grandes y cónicos, y el cuarto o quinto diente es otro diente caniniforme agrandado. A diferencia del diente caniniforme maxilar, que es serrado en ambos bordes anterior y posterior, el caniniforme del dentario es serrado solo en el borde posterior. Los dientes del dentario más allá del caniniforme son similares a los de la parte posterior del maxilar. La cara externa del dentario también tiene una depresión cerca de la hilera de dientes, aproximadamente a la mitad de la longitud del hueso. Esta depresión habría recibido el colmillo maxilar cuando la boca estaba cerrada, de manera similar a como el diastema en la parte anterior del maxilar habría recibido el colmillo del dentario. El surangular y el angular (un par de huesos sin dientes en la parte posterior de la mandíbula inferior) son profundos. El hueso articular , que alberga la articulación mandibular en el extremo posterior de la mandíbula inferior, es cóncavo y se abre hacia atrás, similar al de los fitosauriformes. La mayoría de los arcosauriformes poseen un orificio conocido como fenestra mandibular donde se unen el dentario, el angular y el surangular. Sin embargo, no se puede determinar si Vancleavea también poseía este orificio. Es plausible que se haya perdido a través de la evolución (como ocurre con las fenestras antorbital y supratemporal), pero también existe la posibilidad de que fuera demasiado pequeño para ser perceptible en el cráneo conservado de Vancleavea . Una pequeña fenestra mandibular, a veces pasada por alto, está presente en Proterosuchus , uno de los primeros arcosauriformes en evolucionar. [ 2 ]

Vértebras

Comparación de tamaños

Las vértebras cervicales ( vértebras del cuello ) son mucho más largas que altas, lo que da lugar a un cuello moderadamente largo. Vistas desde abajo, están "estrechadas" a la mitad de la longitud del cuerpo vertebral (cuerpo principal de cada vértebra) por grandes fosas. Los cuerpos vertebrales también son ligeramente procélicos, con una superficie anterior cóncava y una superficie posterior convexa. La parte inferior de los cuerpos vertebrales tiene una quilla rectangular grande con un borde inferior inusualmente recto. Como es típico en los reptiles, las vértebras se conectan entre sí mediante placas entrelazadas por encima de los cuerpos vertebrales, conocidas como zigapófisis . De forma más inusual, las placas articulares posteriores (postzigapófisis) también poseen espuelas adicionales que no se conectan a las vértebras siguientes. [ 2 ] Estas espuelas adicionales, conocidas como epipófisis , son más comunes en los dinosaurios, pero ahora se sabe que existen en otros tipos de arcosauromorfos extintos. [ 13 ]

Las vértebras dorsales (vértebras posteriores) también son largas y poseen centros vertebrales "contraídos". A diferencia de las cervicales procélicas, las dorsales son anficélicas, con superficies cóncavas tanto en la parte anterior como en la posterior. Un par de grandes protuberancias cilíndricas se extienden perpendicularmente a cada centro vertebral, en el borde anterior de sus respectivas vértebras. Estas protuberancias, actualmente identificadas como diapófisis, se habrían conectado a las costillas. Algunas vértebras dorsales de Vancleavea también se caracterizan por poseer un surco poco profundo que se extiende por la parte inferior de cada centro vertebral, bordeado por un par de quillas. Una gran estructura en forma de placa, conocida como espina neural, sobresale de la parte superior de cada vértebra. Estas espinas neurales son delgadas vistas de frente, pero anchas vistas de lado. Tienen una forma aproximada de clave de bóveda , con muescas en las esquinas superior anterior y posterior, así como una porción superior convexa cubierta de pequeños surcos. [ 2 ] Existe cierta variedad entre las vértebras dorsales en diferentes especímenes, con algunas vértebras dorsales que presentan solo quillas leves o facetas costales adicionales (conocidas como parapófisis) para complementar las diapófisis. [ 4 ] Al menos algunas de las costillas de Vancleavea eran de paredes gruesas, fuertemente curvadas y conectadas a las vértebras dorsales en dos puntos (de ahí que algunas vértebras tuvieran dos facetas por costilla). [ 2 ]

Las dos vértebras sacras (vértebras de la cadera) son más cortas y simples que las dorsales. En lugar de tener los lados estrechos de las dorsales, poseen facetas masivas para las costillas sacras que conectan la columna vertebral con los huesos de la cadera. [ 2 ] Algunos especímenes conservan las características quillas dobles de los centros dorsales, pero en otros se fusionan en una sola quilla. [ 4 ] Las numerosas vértebras caudales (vértebras de la cola) son mucho más delgadas y aproximadamente rectangulares vistas desde abajo. Hacia la punta de la cola, se vuelven cada vez más simples y alargadas, perdiendo sus facetas costales. Sin embargo, siempre conservan grandes quillas pareadas a lo largo de su parte inferior. [ 4 ] Poseen espinas neurales altas y delgadas, así como chevrones , estructuras similares que se extienden desde la parte inferior de los centros. Tanto las espinas neurales como los chevrones están inclinados hacia atrás, pero son lo suficientemente largos como para crear una cola profunda. [ 2 ]

extremidades anteriores

La escápula (omóplato) de Vancleavea tenía forma de reloj de arena, con los bordes anterior y posterior fuertemente cóncavos y los bordes superior e inferior ligeramente convexos. La mayor parte del hueso es delgada de lado a lado, con la excepción de la cavidad glenoidea (cavidad del hombro), que se engrosa hacia afuera. Presenta una pequeña protuberancia a mitad del borde anterior. Se considera que esta protuberancia corresponde a la apófisis acromial de los humanos. [ 2 ]

El húmero (hueso del brazo) es bastante simple, con una cabeza redondeada que forma la parte esférica de una articulación esférica con la cavidad glenoidea. El borde externo anterior del hueso tiene una cresta baja y redondeada conocida como cresta deltopectoral. En la parte inferior de la porción distal del hueso se encuentran estructuras en forma de nódulo ( cóndilos ). El cóndilo radial ( capítulo ) en la parte anterior a veces es más pequeño que el cóndilo cubital ( tróclea ) en la parte media, que se conecta a un entepicóndilo adicional orientado hacia atrás (que en los humanos está girado hacia adentro como epicóndilo medial ). Estos diferentes nódulos son en cierto modo continuos entre sí, sin surcos profundos que los separen. [ 4 ] El cúbito y el radio (huesos del antebrazo) también son bastante simples, aunque ciertas características (como las articulaciones externas convexas) son compartidas con otros arcosauriformes. La mano , aunque fragmentada en GR 138 (el único espécimen que conserva las extremidades anteriores), aún poseía elementos reconocibles como los metacarpianos (huesos principales de la mano) y las falanges cortas (huesos de los dedos). El primer y el quinto metacarpiano, que en los humanos se conectarían con el pulgar y el meñique , son las partes más cortas de la mano. El segundo metacarpiano es más largo, y el tercero y el cuarto comparten el primer puesto como los huesos más largos de la mano. No se han encontrado unguales (garras), y los extremos redondeados de ciertas falanges indican que Vancleavea probablemente no las poseía. [ 2 ]

Cadera y extremidades posteriores

Cadera

La pelvis (cadera) de Vancleavea, compuesta a partir de múltiples especímenes. El pubis se reconstruye a partir del de sus parientes cercanos.

Al igual que otros reptiles, cada cadera de Vancleavea está formada por tres huesos en forma de placa: el ilion (por encima de la cavidad de la cadera), el pubis (delante de la cavidad de la cadera) y el isquion (detrás de la cavidad de la cadera). El ilion de Vancleavea es particularmente inusual. La mayoría de los arcosauriformes tienen iliones que son algo bajos, dirigidos de adelante hacia atrás (anteroposteriormente). Sin embargo, el ilion de Vancleavea es corto en esta dirección, sino que se inclina hacia arriba y ligeramente hacia atrás para formar una lámina en forma de hoja sobre un "cuello" estrecho. [ 4 ] Los únicos otros arcosauromorfos conocidos que poseen un ilion similar son el drepanosaurio arborícola Megalancosaurus y el arcosauriforme fuertemente acorazado Doswellia , aunque el ilion de este último también se dobla hacia afuera en un ángulo de 90 grados con respecto a la parte principal de la cadera. [ 14 ] [ 15 ] La porción inferior del ilion está formada principalmente por el acetábulo (cavidad de la cadera) y tiene un borde inferior triangular que se encaja entre los otros dos huesos de la cadera. [ 4 ]

El pubis es incompleto, pero posee una rama posterior en forma de pomo (apófisis posterior) que se extiende bajo el acetábulo. Esta rama contacta con el isquion a lo largo de un borde recto, aunque parte de su conexión queda abierta como una muesca que encierra parcial o completamente el agujero obturador . El isquion tiene forma de abanico y apunta hacia atrás y hacia abajo. Vistos desde el frente, los dos isquiones (a cada lado del cuerpo) convergen en los bordes posteriores de cada uno. Aunque la mayor parte del acetábulo está formada por la porción inferior del ilion, una porción notable también está formada por la porción superior del isquion y una pequeña porción de la cavidad está formada por la porción superior del pubis. [ 4 ] [ 2 ]

Pierna

La parte superior del fémur (hueso del muslo) en forma de S es ovalada y tiene forma de pala en sección transversal. Incluye una « cabeza » notable, pero no muy desplazada. La porción superior de la ancha cara posterior/interna del fémur a veces tiene una pequeña cresta. Se cree que esta cresta, que no está presente en todos los fémures atribuidos a Vancleavea , es un área de inserción del potente músculo caudofemoralis que ayuda a retraer la pierna. [ 4 ] Se cree que esta cresta es sinónimo del cuarto trocánter de los arcosaurios, así como del trocánter interno de los arcosauriformes basales. La diáfisis del fémur tiene una sección transversal circular. La porción inferior del fémur incluye tanto un cóndilo medial (que se conecta con la tibia) como un cóndilo lateral (que se conecta con el peroné), aunque ninguno de estos nódulos está particularmente desarrollado. En general, el fémur de Vancleavea tiene una estructura intermedia entre los arcosauriformes basales y los arcosaurios. La tibia y el peroné (huesos de la parte inferior de la pierna) presentan una ligera curvatura que se aleja del centro de la pierna. Además, son más delgados en sus respectivas diáfisis. El borde anterior de la tibia posee una cresta afilada conocida como cresta cnemial , que se extiende aproximadamente dos tercios de la longitud de la diáfisis. El peroné es más delgado y ligeramente torsionado en comparación con la tibia. [ 2 ]

Tobillo y pie

El tobillo izquierdo de Vancleavea visto en perspectiva proximal (es decir, con las articulaciones tibial y peronea orientadas hacia el observador), con el calcáneo en azul y el astrágalo en rosa.

Como en la mayoría de los arcosauromorfos, el tobillo está formado por dos huesos notables: el calcáneo , que se conecta con el peroné en la parte externa del talón, y el astrágalo , que se conecta con la tibia y el peroné en la parte interna del talón. El astrágalo tiene carillas articulares para la tibia y el peroné, así como un espacio entre ambas, conocido como escotadura no articular. La carilla para la tibia se extiende a lo largo del borde interno del astrágalo, pero no a lo largo del borde posterior. Esto es similar a la situación en los arcosauriformes basales, pero contrasta con la de taxones más avanzados que tienen una carilla tibial más extendida. El borde externo del astrágalo (que se conecta con el calcáneo) también es convexo, como en los arcosauriformes basales. El calcáneo es pequeño y triangular. El borde externo tiene un espolón que apunta hacia afuera y ligeramente hacia abajo. Aunque este espolón (formalmente conocido como tubérculo calcáneo) es común en muchos arcosauriformes, el de Vancleavea es único por tener una forma "aplanada", con las superficies superior/anterior e inferior/posterior uniéndose en un ápice externo redondeado. Al igual que los arcosauriformes avanzados, Vancleavea solo poseía dos huesos tarsianos distales en el tobillo (aparte del calcáneo y el astrágalo), en lugar de cuatro como en los miembros más basales del grupo. La parte principal del pie está formada por cuatro huesos metatarsianos delgados y un quinto metatarsiano mucho más corto, cada uno de los cuales probablemente se conecta a un dedo corto. Sin embargo, los huesos del pie están desordenados incluso en especímenes completos como GR 138, lo que dificulta asignar una ubicación específica a cualquier hueso metatarsiano o de los dedos. [ 2 ]

Osteodermos

Diagrama que muestra la distribución de las cinco o seis morfologías osteodérmicas diferentes que posee Vancleavea campi.

El cuerpo está fuertemente blindado, cubierto por varias placas óseas conocidas como osteodermos . Hay cinco o seis morfotipos de osteodermos distintos (es decir, variantes) que se expresan en diferentes partes del cuerpo. Hunt, Lucas y Spielmann (2005) fueron los primeros paleontólogos en usar morfotipos para describir los osteodermos de Vancleavea , [ 6 ] pero sus designaciones difirieron de las de estudios posteriores como Nesbitt et al. (2009), que son las que se usan aquí. La región de la garganta, entre el hombro y las mandíbulas, posee osteodermos de "morfotipo A", que tienen forma de lágrima y a veces presentan quilla, con una punta frontal puntiaguda y un borde posterior redondeado. Los osteodermos de "morfotipo B" cubren la espalda y los costados del cuerpo. Todos se superponen estrechamente y poseen espolones frontales y quillas bajas, pero los osteodermos que forman varias filas en la espalda son más simétricos y tienen forma de diamante. Por otro lado, los osteodermos de los lados son asimétricos, con una porción inferior más pequeña (debajo de la quilla) que se inclina hacia adelante, un espolón anterior que se hunde ligeramente hacia abajo y una punta posterior más puntiaguda que la de los osteodermos de la espalda. [ 2 ]

Los osteodermos que cubren el vientre, conocidos como osteodermos de "morfotipo C", son de un tipo exclusivo de Vancleavea . Son grandes, cuadrados y redondeados, con grandes quillas y bordes frontales fuertemente aserrados. Este morfotipo se ha comparado con la armadura de los anquilosaurios . [ 4 ] La parte superior de la cola también posee osteodermos muy característicos e inusuales, denominados "morfotipo D". Se trata de placas alargadas que sobresalen de la cola, con una placa por vértebra. Son anchas en su base, pero aplanadas (de lado) en otras partes, y también adquieren una orientación curvada hacia atrás. En vida, probablemente habrían estado conectadas por tejido blando para formar una aleta caudal que facilitara la natación. Los osteodermos de morfotipo D son más grandes hacia la parte frontal de la cola y disminuyen gradualmente en altura y tamaño general hacia la punta. Los lados de la cola están cubiertos por osteodermos de morfotipo B. [ 2 ]

Las extremidades están cubiertas de osteodermos de "morfotipo E". Estas placas son más pequeñas, redondas y delgadas que los osteodermos del cuerpo. En 1995 también se informó de un sexto tipo de osteodermo, que podría pertenecer o no a Vancleavea . Este osteodermo, del que solo se conoce la base, es comparable a la espina caudal de un Stegosaurus . [ 1 ] En GR 138 no se encontraron osteodermos grandes con forma de espina; por lo demás, se trataba de un esqueleto completo con todos los demás osteodermos en las mismas posiciones que tenían en vida. Es posible que el osteodermo con forma de " espina de Stegosaurus " se haya extraviado del esqueleto de un aetosaurio , aunque las espinas de los aetosaurios conocidos de yacimientos fósiles de Vancleavea diferían de la " espina de Stegosaurus ". [ 2 ]

Clasificación

Antes de que el género fuera descrito en 1995, se sugirió que un espécimen adicional que consistía en material craneal fragmentario encontrado por Charles Camp en 1923 pertenecía a un proterochampsido . [ 16 ] Sin embargo, este material fue posteriormente asignado a un nuevo taxón, Acallosuchus rectori , después de que se demostrara que era distinto del material postcraneal encontrado en 1962. En la descripción inicial de Vancleavea , el género fue asignado a Neodiapsida incertae sedis junto con A. rectori . [ 1 ]

Un estudio filogenético de 2008 sugirió tentativamente que Vancleavea era un arcosauriforme basal más derivado que Erythrosuchus , Proterosuchus y posiblemente incluso Euparkeria . [ 4 ] En un nuevo estudio de 2009, se encontró que Vancleavea estaba más estrechamente relacionado con Archosauria que Erythrosuchus y Proterosuchus , y también se encontró que estaba fuera del grupo corona , siendo Euparkeria el taxón hermano más cercano de Archosauria. [ 2 ] Las afirmaciones de una relación cercana entre Vancleavea y los talatosaurios han sido completamente refutadas por paleontólogos como David Marjanovic y Jaime Headden. [ 17 ]

Persiste la controversia sobre si los especímenes atribuidos a este género son representativos de un taxón de una sola especie o de un clado de taxones estrechamente relacionados que vivieron durante gran parte del Triásico Tardío de Norteamérica, dado el escaso registro fósil del taxón. [ 2 ] Las diferencias en los osteodermos, así como en la forma de la tuberosidad interna del húmero en distintos especímenes, podrían sugerir que pertenecen a diferentes taxones, pero debido a la conservación fragmentaria de estos fósiles, no se pueden distinguir autapomorfías inequívocas que indiquen la existencia de diferentes taxones. [ 4 ]

Algunas publicaciones apoyan la ubicación de Vancleavea dentro de Proterochampsia como miembro de la familia Doswelliidae. [ 18 ] [ 19 ] Sin embargo, el descubrimiento de Litorosuchus , el pariente más cercano de Vancleavea , ha puesto en duda esta hipótesis. [ 3 ] [ 20 ]

Paleobiología

Vancleavea presenta características que sugieren un estilo de vida semiacuático. Estas incluyen un cuerpo alargado, extremidades cortas y una cola profunda. Vancleavea es único entre los arcosauriformes y los tetrápodos en general, ya que su cola, similar a una aleta, se profundiza mediante osteodermos alargados en lugar de espinas neurales altas . [ 10 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 Long, RA y Murry, PA (1995). "Tetrápodos del Triásico Tardío (Carniense y Noriense) del suroeste de los Estados Unidos" . Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México . 4 : 1–254 .
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 Nesbitt, SJ ; Stocker, MR ; Small, BJ ; Downs, A. (26 de noviembre de 2009). "La osteología y las relaciones de Vancleavea campi (Reptilia: Archosauriformes)" . Zoological Journal of the Linnean Society . 157 (4): 814– 864. doi : 10.1111/j.1096-3642.2009.00530.x .
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