Vector de dispersión

Las aves contribuyen a la dispersión de semillas de diversas maneras que las distinguen de los vectores comunes. A menudo almacenan las semillas de árboles y arbustos para consumirlas posteriormente. Solo algunas de estas semillas se recuperan y consumen, por lo que muchas pueden germinar lejos del árbol madre gracias a este comportamiento de almacenamiento. ^{[ 6 ]}

La dispersión a larga distancia rara vez se logra únicamente por una planta madre. En ese caso, podría estar mediada por los movimientos migratorios de las aves. La dispersión a larga distancia opera en áreas que abarcan miles de kilómetros, lo que le permite promover cambios rápidos en la distribución geográfica y determinar la distribución de las especies. ^{[ 9 ]}

En la dispersión de semillas , la ingestión de semillas que pueden resistir los jugos digestivos permite que dichas semillas se dispersen en las heces y se encuentren lejos del organismo progenitor. ^{[ 1 ]} Para estas semillas, pasar por el intestino aumenta su capacidad de germinar cuando son ingeridas por aves y mamíferos . ^{[ 6 ]}

Finalmente, la ingestión de herbívoros por parte de carnívoros puede ayudar a dispersar semillas, ya que depredan a los dispersores primarios de semillas, como herbívoros u omnívoros . ^{[ 10 ]} Cuando un gato u otro carnívoro come un ave, ese animal consumirá inadvertidamente las semillas que la especie presa comió. Estas semillas pueden luego depositarse en un proceso llamado diplocoria , donde una semilla es transportada por más de un agente de dispersión. Esto afecta en gran medida los resultados de la dispersión de semillas, ya que los carnívoros se desplazan ampliamente y hacen que las poblaciones dispersas tengan genes más conectados. ^{[ 10 ]}

Las aves también actúan como vectores de dispersión para otros tipos de hongos. Los colibríes esparcen polen en sus picos, ^{[ 11 ]} y las esporas de hongos pueden adherirse a la parte inferior de las patas de las aves. ^{[ 12 ]} Las aves acuáticas también pueden ayudar a dispersar invertebrados acuáticos, específicamente branquiópodos , ostrácodos y briozoos . ^{[ 13 ]}

Esto incluye toda la dispersión causada por las hormigas , incluida la dispersión de semillas y la dispersión de hojas de los árboles.

Al igual que las aves, los mamíferos dispersan unidades a largas distancias, especialmente a través de los carnívoros. Cuando los carnívoros comen herbívoros, conectan diferentes poblaciones de la misma especie. Esto se debe a que los depredadores tienen rangos más amplios que sus presas. ^{[ 10 ]} Se ha demostrado que los mamíferos actúan como vectores de dispersión de semillas, esporas y parásitos .

Al igual que en la ornitocoria, la ingestión por parte de los herbívoros ayuda a dispersar las semillas, y el paso por el tracto digestivo aumenta la tasa de germinación . ^{[ 14 ] [ 15 ]}

Se ha descubierto que los marsupiales , primates , roedores , murciélagos y algunas especies del suborden Feliformia ( mangostas grises del Cabo y ginetas del Cabo ) son polinizadores. ^{[ 7 ] [ 16 ]} Se ha descubierto que mamíferos no voladores actúan como polinizadores en Australia, África, América del Sur y Central. Algunas plantas pueden tener características que evolucionaron con los mamíferos para usarlos como vectores de dispersión, como tener un olor extremadamente desagradable, producir néctar por la noche y desarrollar flores que pueden soportar alimentadores rudos. ^{[ 16 ]} El polen de algunas plantas puede adherirse al pelaje de los mamíferos e ingerirse accidentalmente al consumir néctar . ^{[ 16 ]}

Los mamíferos contribuyen a la dispersión de esporas de briofitas y helechos al transportarlas en su pelaje. Los pequeños mamíferos que actúan como vectores de dispersión pueden ofrecer ventajas para el organismo dispersor en comparación con el transporte por viento, ya que comparten ecosistemas similares a los de la planta madre, mientras que el transporte por viento es aleatorio. Además, los mamíferos pueden transportar esporas con características como baja producción y morfología no adaptada al viento, lo que dificultaría su transporte por este medio. ^{[ 17 ]}

El dik-dik ( Madoqua kirkii ), la gacela de Grant ( Gazella granti ) y el impala ( Aepyceros melampus ) se infectan con parásitos nematodos en sus intestinos que se depositan en la vegetación que consumen. ^{[ 18 ]} Una vez infectados, dispersan los parásitos nematodos en sus heces. ^{[ 18 ]} Una vez consumidos, los huevos se dispersan a una nueva área cuando se expulsan pequeños montículos de estiércol. ^{[ 18 ]}

Se ha descubierto que las ranas y los lagartos son vectores de dispersión de crustáceos y tiña , específicamente ostrácodos de bromelias ( Elpidium bromeliarum) y anélidos ( Dero superterrenus ). Los anélidos se sienten atraídos químicamente por la piel húmeda de las ranas. Esto podría haberse desarrollado para reducir el riesgo de deshidratación durante el transporte ambiental. Los ostrácodos se adhieren a las ranas para colonizar nuevas áreas. ^{[ 19 ]} Tanto los ostrácodos como los anélidos también se adhieren a los lagartos, pero prefieren adherirse a las ranas. ^{[ 19 ]}

Uno de los ejemplos más importantes de dispersión a través de invertebrados son los polinizadores como abejas, moscas, avispas, escarabajos y mariposas. ^{[ 7 ]}

Los invertebrados también pueden actuar como vectores de dispersión de las esporas de helechos y briofitas a través de la endozoocoria , o la ingestión de la planta. ^{[ 15 ]}

Muchas especies han desarrollado adaptaciones estructurales para maximizar su potencial de dispersión por el viento. Algunos ejemplos comunes incluyen diásporas plumosas, aladas y con forma de globo . ^{[ 21 ]}

Las diásporas plumosas tienen proyecciones delgadas parecidas a pelos que las elevan. ^{[ 21 ]} Una de las especies plumosas más comunes es el diente de león, Taraxacum officinale . El potencial de dispersión por el viento de las especies plumosas está directamente relacionado con la masa total y el área superficial total de la pluma proyectada. ^{[ 24 ]}

Las diásporas aladas tienen tejido fibroso que se desarrolla en la pared de la semilla y se proyecta hacia afuera. ^{[ 25 ]} Se cree que las alas de las semillas evolucionaron junto con semillas más grandes, para aumentar su dispersión y compensar el peso de las semillas más grandes. ^{[ 25 ]} Algunos ejemplos comunes incluyen los pinos y los abetos .

Las semillas con forma de globo son un fenómeno en el que el cáliz , una especie de bolsa o cubierta protectora que la planta usa para proteger las semillas, es ligero e hinchado. ^{[ 21 ]} Esta estructura en forma de globo permite que toda la bolsa de semillas se disperse por ráfagas de viento. ^{[ 21 ]} Un ejemplo común de diáspora en forma de globo es el Trifolium fragiferum , o trébol fresa.

La dispersión eólica de una especie en particular también puede verse afectada por las acciones humanas. ^{[ 23 ]} Los humanos pueden afectar la anemocoria de tres maneras principales: fragmentación del hábitat, escorrentía química y cambio climático. ^{[ 23 ]}

La tala de bosques para el desarrollo y la construcción de carreteras a través de ellos pueden provocar la fragmentación del hábitat . Esta fragmentación reduce el número y el tamaño de las poblaciones afectadas, disminuyendo así la cantidad de semillas dispersas. ^{[ 23 ]} Por consiguiente, esto reduce la probabilidad de que las semillas dispersas germinen y echen raíces. ^{[ 23 ]}

La escorrentía química de fertilizantes, las fugas de aguas residuales y las emisiones de carbono de los combustibles fósiles también pueden provocar eutrofización , una acumulación de nutrientes que a menudo conduce al crecimiento excesivo de algas y plantas invasoras. ^{[ 23 ]} La eutrofización puede provocar una disminución de la dispersión a larga distancia porque la falta de nutrientes para las plantas nativas causa una disminución en la altura de liberación de las semillas. ^{[ 23 ]} Sin embargo, debido a la menor altura de liberación, la eutrofización a veces puede provocar un aumento en la dispersión a corta distancia. ^{[ 23 ]}

Los efectos del calentamiento global en los patrones de viento pueden aumentar la velocidad media del viento. ^{[ 23 ]} Sin embargo, también pueden provocar menores niveles de dispersión del viento para cada planta u organismo individual, ya que el calentamiento global afecta las condiciones normales necesarias para el crecimiento de las plantas, como la temperatura y las precipitaciones. ^{[ 23 ]}

La mayoría de los organismos marinos se reproducen utilizando las corrientes oceánicas y el movimiento dentro de la columna de agua . ^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]} El proceso de liberar descendencia potencial en el agua se llama desove por dispersión . ^{[ 27 ] [ 29 ]} Si bien requiere que los padres estén relativamente cerca uno del otro para la fertilización, los cigotos fertilizados pueden ser movidos extremadamente lejos. ^{[ 30 ]} Varios invertebrados marinos requieren corrientes oceánicas para conectar sus gametos una vez que ha ocurrido el desove por dispersión. ^{[ 31 ]} Las algas marinas , un grupo importante de plantas marinas, utilizan principalmente las corrientes oceánicas para distribuir su descendencia de esporas. ^{[ 32 ]} Muchas especies de coral se reproducen liberando gametos en la columna de agua esperando que otros corales locales hagan lo mismo antes de que los gametos originales sean dispersados ​​por las corrientes oceánicas. ^{[ 33 ]}

Algunas especies de plantas acuáticas no sumergidas, como las palmeras y los manglares, han desarrollado frutos que flotan en el agua de mar para utilizar las corrientes oceánicas para su dispersión. ^{[ 26 ]} Se ha descubierto que los cocos viajan hasta miles de kilómetros lejos de su árbol madre debido a su flotabilidad . ^{[ 34 ]} Más de 100 especies de plantas vasculares utilizan este método de dispersión para sus frutos. ^{[ 26 ]}

Muchas plantas han evolucionado con adaptaciones específicas para maximizar la distancia a la que se dispersan las semillas, los frutos o los propágulos en el océano. Para protegerlas mejor del hundimiento en la columna de agua , algunas semillas han desarrollado pelos o mucosidad en sus cubiertas externas . ^{[ 34 ]} Las semillas llenas de aire, corcho o aceite están mejor preparadas para flotar a mayores distancias. ^{[ 34 ]}

Otro aspecto de la dispersión proviene de las olas y las mareas. ^{[ 35 ]} Los organismos en aguas menos profundas, como las praderas marinas, son golpeados por las olas y arrastrados por las mareas hacia mar abierto. ^{[ 35 ] [ 36 ]}

Algunos organismos marinos más pequeños maximizan su propia dispersión adhiriéndose a una balsa, un objeto biótico o abiótico que es movido por las corrientes oceánicas. ^{[ 37 ]} Las balsas bióticas pueden ser partes flotantes de plantas, como semillas, frutos y hojas. ^{[ 37 ]} Las balsas abióticas suelen ser madera o plásticos flotantes, incluyendo boyas y basura desechada. ^{[ 37 ]}

El hielo marino también es un importante vector de dispersión. Algunas especies árticas dependen del hielo marino para dispersar sus huevos, como Daphnia pulex. ^{[ 38 ]} La deriva, como se mencionó anteriormente, puede ayudar a los mamíferos marinos a desplazarse con eficiencia. Se ha demostrado que los invertebrados intermareales en la parte más profunda de sus hábitats viajan hasta varios kilómetros utilizando el hielo marino. ^{[ 39 ]}

La dispersión en agua dulce ocurre principalmente a través del agua corriente que transporta unidades de dispersión. ^{[ 38 ]} Los cuerpos de agua permanentes necesitan formas externas de dispersión para mantener la biodiversidad, por lo que la hidrocoria a través del agua dulce es vital para el éxito de las fuentes de agua sin salida al mar. ^{[ 40 ]} Los lagos se mantienen genéticamente diversos gracias a los ríos que los conectan con nuevas fuentes de biodiversidad. ^{[ 38 ]} En lagos que carecen de ríos que los conecten, algunos organismos han desarrollado adaptaciones que utilizan el viento, mientras están en un cuerpo de agua, para dispersar unidades reproductivas. ^{[ 41 ]} En estos casos, las unidades de dispersión se mueven a nuevos hábitats acuáticos utilizando el viento en lugar del agua en su hábitat.

El agua corriente es la única forma de dispersión a larga distancia presente en las fuentes de agua dulce, por lo que los ríos actúan como el principal vector de dispersión terrestre acuática. ^{[ 42 ]} Al igual que en los ecosistemas marinos, los organismos aprovechan el agua corriente mediante el transporte pasivo a la deriva en una balsa. ^{[ 43 ]} La distancia recorrida por los organismos que flotan o se desplazan a la deriva depende del tiempo que dicho organismo o unidad pueda mantenerse a flote . ^{[ 44 ]}

El agua dulce también es importante para la dispersión de organismos terrestres no acuáticos. Las briofitas requieren una fuente externa de agua para reproducirse sexualmente. Algunas utilizan las gotas de lluvia para dispersar sus esporas lo más lejos posible. ^{[ 45 ] [ 46 ]}

Los fenómenos meteorológicos extremos ( ciclones tropicales , inundaciones y lluvias torrenciales, huracanes y tormentas eléctricas) son los ejemplos más intensos del agua como vector. ^{[ 26 ]} Las lluvias intensas y abundantes que acompañan a estos fenómenos facilitan la dispersión a larga distancia. ^{[ 26 ]}

Los desbordamientos son efectos secundarios de las fuertes lluvias que afectan un área específica. ^{[ 41 ]} Se ha demostrado que son eficaces para aumentar la biodiversidad en lagos y estanques temporales. ^{[ 40 ]} El desbordamiento del agua de una piscina puede ser una forma pasiva importante de hidrocoria cuando (el agua de la piscina) actúa como agente. ^{[ 47 ]} Las inundaciones también desplazan plantas y organismos, haya o no desbordamiento. ^{[ 42 ]} Los pulsos de inundación pueden transportar plantas y organismos acuáticos tan pequeños como el zooplancton . ^{[ 42 ]}

Los huracanes también pueden actuar como vectores de dispersión. Tras el paso del huracán Charley por Florida en 2004, se dispersaron más propágulos de mangle rojo. ^{[ 48 ]} Si un huracán azota a finales del verano, cabe esperar una mayor dispersión de propágulos. Sin embargo, los huracanes tempranos pueden arrasar con los propágulos inmaduros y disminuir la dispersión de los propágulos maduros durante esa temporada. ^{[ 48 ]}

Cuando se producen fenómenos meteorológicos extremos sobre una masa de agua abierta, pueden generar olas intensas. Estas olas pueden provocar una gran dispersión dentro de la columna de agua al modificar el movimiento local del agua. Sin embargo, también hacen que los organismos más pequeños se dispersen a menor distancia. ^{[ 28 ]}

La industria pesquera ha introducido nuevas formas de dispersión del agua. El agua de los cubos de cebo se distribuye por todos los lugares a los que lo lleva el pescador, y esto puede introducir especies no autóctonas en zonas si se derrama. ^{[ 38 ]} Esta idea se aplica a una escala mucho mayor a los tanques de lastre de los barcos. ^{[ 38 ]} Un estudio realizado por James Carlton del Williams College informa que más de 3000 especies se desplazan por el océano en los tanques de lastre cada día. ^{[ 49 ]}

Los canales artificiales creados por el ser humano también han propiciado nuevos tipos de dispersión de agua. Se descubrió que los anfípodos podían cruzar zonas que antes eran intransitables para acceder a una nueva tubería de drenaje construida a través de un canal. ^{[ 38 ]} Estos canales no solo conectan comunidades geográficamente cercanas, sino que también transmiten especies invasoras de comunidades distantes. ^{[ 40 ]} La distribución de especies invasoras está regulada, en parte, por las condiciones y corrientes oceánicas locales. ^{[ 29 ]}

La introducción de residuos generados por el hombre, como tablones de madera y bolsas de plástico, en las fuentes de agua ha aumentado el número de balsas utilizables para la dispersión. ^{[ 50 ]}