Semilla

Tras la fecundación, los óvulos se desarrollan hasta convertirse en semillas. El óvulo consta de varios componentes:

• El funículo ( funiculus, funiculi ) o tallo de la semilla que une el óvulo a la placenta y por lo tanto al ovario o pared del fruto, en el pericarpio .
• La nucela , el remanente del megasporangio y la región principal del óvulo donde se desarrolla el megagametofito.
• El micrópilo es un pequeño poro o abertura en el ápice del tegumento del óvulo por donde suele entrar el tubo polínico durante el proceso de fecundación.
• La chalaza , la base del óvulo opuesta al micrópilo, donde se unen el tegumento y la nucela. ^{[ 8 ]}

La forma de los óvulos durante su desarrollo suele afectar la forma final de las semillas. Generalmente, las plantas producen óvulos de cuatro formas: la más común es el anátropo , con forma curva. Los óvulos ortótropos son rectos, con todas las partes alineadas en una larga hilera, lo que produce una semilla sin curva. Los óvulos campilotropos tienen un megagametofito curvado, lo que a menudo da a la semilla una forma de "C" apretada. La última forma de óvulo es el anfítropo , donde el óvulo está parcialmente invertido y girado 90 grados sobre su tallo (el funículo ) .

En la mayoría de las plantas con flores, la primera división del cigoto se orienta transversalmente con respecto al eje longitudinal, lo que establece la polaridad del embrión. El polo superior o calazal se convierte en la principal zona de crecimiento del embrión, mientras que el polo inferior o micropilar produce el suspensor, un tallo que se une al micrópilo. El suspensor absorbe y sintetiza nutrientes del endospermo que se utilizan durante el crecimiento del embrión. ^{[ 9 ]}

Los componentes principales del embrión son:

• Los cotiledones , las hojas embrionarias, se insertan en el eje embrionario. Pueden ser uno ( monocotiledóneas ) o dos ( dicotiledóneas ). En las dicotiledóneas sin endospermo, los cotiledones también son la fuente de nutrientes, ya que reemplazan al endospermo y son gruesos y coriáceos. En las semillas con endospermo, los cotiledones son delgados y papiráceos. En las dicotiledóneas, el punto de inserción se encuentra opuesto en el eje.
• El epicótilo , el eje embrionario situado por encima del punto de inserción del o los cotiledones.
• La plúmula , la punta del epicótilo, tiene un aspecto plumoso debido a la presencia de primordios de hojas jóvenes en el ápice, y se convertirá en el brote al germinar.
• El hipocótilo , el eje embrionario situado debajo del punto de inserción del cotiledón o cotiledones, que conecta el epicótilo y la radícula, es la zona de transición entre el tallo y la raíz.
• La radícula , la punta basal del hipocótilo, crece hasta convertirse en la raíz primaria.

Las plantas monocotiledóneas poseen dos estructuras adicionales en forma de vainas. La plúmula está cubierta por un coleóptilo que forma la primera hoja, mientras que la radícula está cubierta por una coleorriza que se conecta a la raíz primaria y las raíces adventicias forman los lados. Aquí, el hipocótilo es un eje rudimentario entre la radícula y la plúmula. Las semillas de maíz están formadas por estas estructuras: pericarpio, escutelo (un único cotiledón grande) que absorbe nutrientes del endospermo, plúmula, radícula, coleóptilo y coleorriza  . Estas dos últimas estructuras tienen forma de vaina y envuelven la plúmula y la radícula, actuando como una cubierta protectora.

El óvulo en maduración experimenta cambios marcados en los tegumentos, generalmente una reducción y desorganización, pero ocasionalmente un engrosamiento. La cubierta de la semilla se forma a partir de los dos tegumentos o capas externas de células del óvulo, que derivan del tejido de la planta madre, el tegumento interno forma el tegmen y el externo forma la testa . (Las cubiertas de las semillas de algunas plantas monocotiledóneas, como las gramíneas, no son estructuras distintas, sino que se fusionan con la pared del fruto para formar un pericarpio ). Las testas tanto de monocotiledóneas como de dicotiledóneas a menudo están marcadas con patrones y marcas texturizadas, o tienen alas o mechones de pelo. Cuando la cubierta de la semilla se forma a partir de una sola capa, también se llama testa, aunque no todas estas testas son homólogas de una especie a otra. El funículo se abscide (se desprende en un punto fijo  – zona de abscisión), la cicatriz forma una depresión ovalada, el hilo . Los óvulos anátropos tienen una porción del funículo adnata (fusionada a la cubierta seminal), que forma una cresta longitudinal, o rafe , justo encima del hilo. En los óvulos bitegmáticos (por ejemplo, Gossypium, descrito aquí), tanto el tegumento interno como el externo contribuyen a la formación de la cubierta seminal. Con la maduración continua, las células del tegumento externo aumentan de tamaño. Si bien la epidermis interna puede permanecer como una sola capa, también puede dividirse para producir dos o tres capas y acumula almidón, y se la denomina capa incolora. Por el contrario, la epidermis externa se vuelve tanífera . El tegumento interno puede constar de ocho a quince capas. ^{[ 10 ]}

A medida que las células se agrandan y se deposita almidón en las capas externas de la zona pigmentada debajo de la epidermis externa, esta zona comienza a lignificarse, mientras que las células de la epidermis externa se agrandan radialmente y sus paredes se engrosan, con el núcleo y el citoplasma comprimidos en la capa externa. Estas células, que son más anchas en su superficie interna, se denominan células en empalizada . En la epidermis interna, las células también se agrandan radialmente con un engrosamiento laminar de las paredes. El tegumento interno maduro tiene una capa en empalizada, una zona pigmentada con 15 a 20 capas, mientras que la capa más interna se conoce como capa de flecos. ^{[ 10 ]}

• Con forma de frijol (reniforme )– que se asemeja a un riñón, con extremos lobulados a cada lado del hilio.
• Cuadrado u oblongo : angular, con todos los lados iguales o más largos que anchos.
• Triangular : de tres lados, más ancho por debajo del centro.
• Elíptico u Ovado u Obovado – redondeado en ambos extremos, o con forma de huevo (ovado u obovado, más ancho en un extremo), siendo redondeado pero simétrico respecto al medio, o más ancho por debajo del medio, o más ancho por encima del medio ^{[ 13 ]}
• Discoidal – que se asemeja a un disco o placa, que tiene tanto grosor como caras paralelas y con un margen redondeado.
• elipsoide
• Globoso – esférico
• Subglobosa (inflada, pero menos que esférica)
• Lenticular
• Ovoide
• Sectoroide
• Otros descriptores comunes para las semillas se centran en el color, la textura y la forma. Las semillas estriadas tienen rayas con líneas o crestas longitudinales paralelas. Los colores más comunes son el marrón y el negro, y otros colores aparecen con menos frecuencia. La textura de la superficie varía desde muy pulida hasta considerablemente rugosa. La superficie también puede tener una variedad de apéndices (ver Cubierta de la semilla) y se describe con términos como papilada o digitiforme (en forma de dedo). ^{[ 14 ]} Una cubierta de semilla con la consistencia del corcho se denomina suberosa . Otros términos incluyen crustácea (dura, delgada o quebradiza).

Se ha considerado que las semillas presentan muchos tipos estructuralmente diferentes (Martin 1946). ^{[ 15 ]} Estos se basan en varios criterios, de los cuales el dominante es la relación entre el tamaño del embrión y el de la semilla. Esto refleja el grado en que los cotiledones en desarrollo absorben los nutrientes del endospermo y, por lo tanto, lo obliteran. ^{[ 15 ]}

Seis tipos se encuentran entre las monocotiledóneas, diez en las dicotiledóneas y dos en las gimnospermas (lineal y espatulado). ^{[ 16 ]} Esta clasificación se basa en tres características: morfología del embrión, cantidad de endospermo y posición del embrión con respecto al endospermo.

En las semillas endospérmicas, existen dos regiones distintas dentro de la cubierta seminal: un endospermo superior y más grande, y un embrión inferior más pequeño. El embrión es el óvulo fecundado, una planta inmadura a partir de la cual crecerá una nueva planta en condiciones adecuadas. El embrión tiene un cotiledón o hoja embrionaria en las monocotiledóneas , dos cotiledones en casi todas las dicotiledóneas y dos o más en las gimnospermas. En el fruto de los cereales (cariópsides), el único cotiledón monocotiledóneo tiene forma de escudo y por eso se llama escutelo . El escutelo se presiona firmemente contra el endospermo, del cual absorbe nutrientes y los transfiere a las partes en crecimiento. Los descriptores del embrión incluyen pequeño, recto, doblado, curvo y rizado.

Dentro de la semilla, generalmente hay una reserva de nutrientes para la plántula que crecerá a partir del embrión. La forma de la nutrición almacenada varía según el tipo de planta. En las angiospermas, el alimento almacenado comienza como un tejido llamado endospermo , que se deriva de la planta madre y el polen mediante doble fecundación . Generalmente es triploide y es rico en aceite o almidón y proteínas . En las gimnospermas, como las coníferas , el tejido de almacenamiento de alimento (también llamado endospermo) es parte del gametofito femenino , un tejido haploide . El endospermo está rodeado por la capa de aleurona (endospermo periférico), llena de granos de aleurona proteínicos.

Originalmente, por analogía con el óvulo animal , la capa externa del nucelo ( perispermo ) se denominaba albúmina y la capa interna del endospermo, vitelo. Aunque engañoso, el término comenzó a aplicarse a toda la materia nutritiva. Esta terminología persiste al referirse a las semillas endospérmicas como "albúminas". La naturaleza de este material se utiliza tanto para describir como para clasificar las semillas, además de la relación de tamaño entre el embrión y el endospermo. El endospermo puede considerarse harinoso (o harinoso) en el que las células están llenas de almidón , como por ejemplo los granos de cereales , o no (no harinoso). El endospermo también puede denominarse "carnoso" o "cartilaginoso" con células blandas más gruesas, como el coco , pero también puede ser oleoso, como en Ricinus (aceite de ricino), Croton y la amapola . El endospermo se llama "córneo" cuando las paredes celulares son más gruesas, como en el dátil y el café , o "rumiado" si es moteado, como en la nuez moscada , las palmeras y las Annonaceae . ^{[ 17 ]}

En la mayoría de las monocotiledóneas (como las gramíneas y las palmeras ) y algunas dicotiledóneas ( endospérmicas o albuminosas ) (como las semillas de ricino ), el embrión está incrustado en el endospermo (y la nucela), que la plántula utilizará al germinar . En las dicotiledóneas no endospérmicas, el endospermo es absorbido por el embrión a medida que este crece dentro de la semilla en desarrollo, y los cotiledones del embrión se llenan de alimento almacenado. En la madurez, las semillas de estas especies no tienen endospermo y también se denominan semillas exalbuminosas . Las semillas exalbuminosas incluyen las legumbres (como los frijoles y los guisantes ), árboles como el roble y el nogal , hortalizas como la calabaza y el rábano , y girasoles . Según Bewley y Black (1978), el almacenamiento de la nuez de Brasil se encuentra en el hipocótilo y este lugar de almacenamiento es poco común entre las semillas. ^{[ 18 ]} Todas las semillas de gimnospermas son albuminosas.

La cubierta de la semilla se desarrolla a partir del tejido materno, los tegumentos , que originalmente rodean el óvulo. La cubierta de la semilla madura puede ser una capa delgada como el papel (por ejemplo, el cacahuete ) o algo más sustancial (por ejemplo, gruesa y dura en la acacia de tres espinas y el coco ), o carnosa como en la sarcotesta de la granada . La cubierta de la semilla ayuda a proteger al embrión de lesiones mecánicas, depredadores y desecación. Dependiendo de su desarrollo, la cubierta de la semilla es bitegmática o unitegmática . Las semillas bitegmáticas forman una testa a partir del tegumento externo y un tegmen a partir del tegumento interno, mientras que las semillas unitegmáticas tienen solo un tegumento. Generalmente, partes de la testa o el tegmen forman una capa mecánica protectora dura. Esta capa mecánica puede impedir la penetración del agua y la germinación. Entre las barreras puede encontrarse la presencia de esclereidas lignificadas . ^{[ 19 ]}

El tegumento externo tiene varias capas, generalmente entre cuatro y ocho, organizadas en tres: (a) epidermis externa, (b) zona pigmentada externa de dos a cinco capas que contienen tanino y almidón, y (c) epidermis interna. El endotegmen se deriva de la epidermis interna del tegumento interno, y el exotegmen de la superficie externa del tegumento interno. La endotesta se deriva de la epidermis interna del tegumento externo, y la capa externa de la testa de la superficie externa del tegumento externo se denomina exotesta . Si la exotesta también es la capa mecánica, se denomina semilla exotesta, pero si la capa mecánica es el endotegmen, entonces la semilla es endotestal. La exotesta puede constar de una o más filas de células alargadas y en empalizada (por ejemplo, Fabaceae ), de ahí el término «exotesta en empalizada». ^{[ 20 ] [ 21 ]}

Además de las tres partes básicas de la semilla, algunas tienen un apéndice, un arilo , una protuberancia carnosa del funículo ( funiculus ), (como en el tejo y la nuez moscada ) o un apéndice oleoso, un elaiosoma (como en Corydalis ), o pelos (tricomas). En este último caso, estos pelos son la fuente del cultivo textil del algodón . Otros apéndices de la semilla incluyen el rafe (una cresta), alas, carúnculas (una protuberancia blanda y esponjosa del tegumento externo cerca del micrópilo), espinas o tubérculos.

También puede quedar una cicatriz en la cubierta de la semilla, llamada hilo , donde la semilla estaba unida a la pared del ovario por el funículo. Justo debajo se encuentra un pequeño poro, que representa el micrópilo del óvulo.

Las semillas son muy diversas en tamaño. Las semillas de orquídea, parecidas al polvo, son las más pequeñas, con aproximadamente un millón de semillas por gramo, siendo el récord de Anguloa × ruckeri con una sola semilla que pesa alrededor de 0,4  μg. ^{[ 22 ]} A menudo son semillas embrionarias con embriones inmaduros y sin reservas de energía significativas. Las orquídeas y algunos otros grupos de plantas son micoheterótrofas , que dependen de hongos micorrícicos para la nutrición durante la germinación y el crecimiento temprano de la plántula. De hecho, algunas plántulas de orquídeas terrestres pasan los primeros años de su vida obteniendo energía de los hongos y no producen hojas verdes. ^{[ 23 ]} La semilla más grande es la de Lodoicea maldivica (coco de mar) con hasta 25 kg (55 lb) . ^{[ 24 ]} Las plantas que producen semillas más pequeñas pueden generar muchas más semillas por flor, mientras que las plantas con semillas más grandes invierten más recursos en esas semillas y normalmente producen menos semillas. Las semillas pequeñas maduran más rápido y se dispersan antes, por lo que las plantas que florecen en otoño suelen tener semillas pequeñas. Muchas plantas anuales producen grandes cantidades de semillas pequeñas; esto ayuda a asegurar que al menos algunas terminen en un lugar favorable para su crecimiento. Las plantas herbáceas perennes y leñosas suelen tener semillas más grandes; pueden producir semillas durante muchos años, y las semillas más grandes tienen más reservas de energía para la germinación y el crecimiento de las plántulas, y producen plántulas más grandes y mejor establecidas después de la germinación. ^{[ 25 ] [ 26 ]}  

Las semillas protegen y nutren al embrión o planta joven. Generalmente, proporcionan a la plántula un desarrollo inicial más rápido que la germinación a partir de una espora, debido a las mayores reservas de alimento que contienen y a la multicelularidad del embrión que albergan.

A diferencia de los animales, las plantas tienen limitaciones para encontrar condiciones favorables para la vida y el crecimiento. Por ello, han desarrollado diversas formas de dispersar su descendencia mediante la dispersión de semillas (véase también reproducción vegetativa ). Una semilla debe llegar a un lugar y estar allí en el momento propicio para la germinación y el crecimiento. Cuando los frutos se abren y liberan sus semillas de forma regular, se denominan dehiscentes , característica que suele ser distintiva de grupos de plantas emparentados; entre estos frutos se incluyen cápsulas , folículos , legumbres , silicua y silicua . Cuando los frutos no se abren ni liberan sus semillas de forma regular, se denominan indehiscentes, entre los que se incluyen aquenios , cariópsides , nueces , sámaras y utrículos . ^{[ 28 ]}

Por el viento (anemocoria)

• Algunas semillas (por ejemplo, las de pino ) tienen un ala que facilita su dispersión por el viento.
• Las semillas de las orquídeas, que parecen polvo , son transportadas eficazmente por el viento.
• Algunas semillas (por ejemplo, las de algodoncillo y álamo ) tienen pelos que ayudan a su dispersión por el viento. ^{[ 29 ]}

Otras semillas están encerradas en estructuras del fruto que facilitan su dispersión por el viento de forma similar:

• Los aquenios del diente de león tienen pelos.
• Las sámaras del arce tienen dos alas.

La latencia de las semillas tiene dos funciones principales: la primera es sincronizar la germinación con las condiciones óptimas para la supervivencia de la plántula resultante; la segunda es distribuir la germinación de un lote de semillas a lo largo del tiempo para que una catástrofe (por ejemplo, heladas tardías, sequía, herbivoría ) no provoque la muerte de toda la descendencia de una planta ( diversificación de riesgos ). ^{[ 34 ]} La latencia de las semillas se define como la incapacidad de una semilla para germinar en condiciones ambientales óptimas para la germinación, normalmente cuando el ambiente está a una temperatura adecuada con la humedad del suelo apropiada. Esta latencia verdadera o latencia innata es, por lo tanto, causada por condiciones dentro de la semilla que impiden la germinación. Así, la latencia es un estado de la semilla, no del ambiente. ^{[ 35 ]} La latencia inducida, la latencia forzada o la quiescencia de la semilla ocurren cuando una semilla no germina porque las condiciones ambientales externas son inapropiadas para la germinación, principalmente en respuesta a condiciones demasiado oscuras o claras, demasiado frías o calientes, o demasiado secas.

La latencia de las semillas no es lo mismo que la persistencia de las semillas en el suelo o en la planta, aunque incluso en las publicaciones científicas, la latencia y la persistencia a menudo se confunden o se usan como sinónimos. ^{[ 36 ]}

A menudo, la dormancia de las semillas se divide en cuatro categorías principales: exógena, endógena, combinatoria y secundaria. Un sistema más reciente distingue cinco clases: dormancia morfológica, fisiológica, morfofisiológica, física y combinatoria. ^{[ 37 ]}

La latencia exógena es causada por condiciones externas al embrión, entre las que se incluyen:

• La dormancia física o la formación de cubiertas duras en las semillas se produce cuando estas son impermeables al agua. Al romperse la dormancia, una estructura especializada, el "espacio de agua", se rompe en respuesta a señales ambientales, especialmente la temperatura, permitiendo que el agua penetre en la semilla y germine. Las familias de plantas donde se produce la dormancia física incluyen Anacardiaceae , Cannaceae , Convulvulaceae , Fabaceae y Malvaceae . ^{[ 38 ]}
• La dormancia química considera especies que carecen de dormancia fisiológica, pero en las que una sustancia química impide la germinación. Esta sustancia química puede lixiviarse de la semilla por el agua de lluvia o el deshielo, o desactivarse de alguna manera. ^{[ 39 ]} La lixiviación de inhibidores químicos de la semilla por el agua de lluvia se cita a menudo como una causa importante de la ruptura de la dormancia en semillas de plantas del desierto, pero existe poca evidencia que respalde esta afirmación. ^{[ 40 ]}

La latencia endógena es causada por condiciones dentro del propio embrión, entre las que se incluyen:

• En la dormancia morfológica , la germinación se impide debido a las características morfológicas del embrión. En algunas especies, el embrión es solo una masa de células cuando se dispersan las semillas; no está diferenciado. Para que pueda producirse la germinación, deben ocurrir tanto la diferenciación como el crecimiento del embrión. En otras especies, el embrión está diferenciado pero no completamente desarrollado (subdesarrollado) al momento de la dispersión, y se requiere que el embrión crezca hasta alcanzar una longitud específica de la especie antes de que pueda producirse la germinación. Ejemplos de familias de plantas donde ocurre la dormancia morfológica son Apiaceae , Cycadaceae , Liliaceae , Magnoliaceae y Ranunculaceae . ^{[ 41 ] [ 42 ]}
• La dormancia morfofisiológica incluye semillas con embriones subdesarrollados y también presenta componentes fisiológicos. Por lo tanto, estas semillas requieren tratamientos para romper la dormancia, así como un período de tiempo para desarrollar embriones completamente desarrollados. Las familias de plantas donde ocurre la dormancia morfofisiológica incluyen Apiaceae , Aquifoliaceae , Liliaceae , Magnoliaceae , Papaveraceae y Ranunculaceae . ^{[ 41 ]} Algunas plantas con dormancia morfofisiológica, como las especies de Asarum o Trillium , tienen múltiples tipos de dormancia: uno afecta el crecimiento de la radícula (raíz), mientras que el otro afecta el crecimiento de la plúmula (brote). Los términos "doble dormancia" y "semillas de dos años" se utilizan para especies cuyas semillas necesitan dos años para completar la germinación o al menos dos inviernos y un verano. La dormancia de la radícula (raíz de la plántula) se rompe durante el primer invierno después de la dispersión, mientras que la dormancia de la yema del brote se rompe durante el segundo invierno. ^{[ 41 ]}
• La dormancia fisiológica significa que el embrión, debido a causas fisiológicas, no puede generar la energía suficiente para romper la cubierta de la semilla, el endospermo u otras estructuras de recubrimiento. La dormancia suele romperse en condiciones frías y húmedas, cálidas y húmedas, o cálidas y secas. El ácido abscísico suele ser el inhibidor del crecimiento en las semillas, y su producción puede verse afectada por la luz.
  • En algunas plantas, incluyendo varias gramíneas y especies de regiones áridas estacionales, el secado es necesario para que germinen. Las semillas se liberan, pero necesitan tener un menor contenido de humedad para que comience la germinación. Si las semillas permanecen húmedas después de la dispersión, la germinación puede retrasarse durante muchos meses o incluso años. Muchas plantas herbáceas de zonas de clima templado presentan dormancia fisiológica que desaparece al secarse las semillas. Otras especies germinan después de la dispersión solo en rangos de temperatura muy estrechos, pero a medida que las semillas se secan, pueden germinar en un rango de temperatura más amplio. ^{[ 43 ]}
• En las semillas con dormancia combinada , la cubierta de la semilla o del fruto es impermeable al agua y el embrión presenta dormancia fisiológica. Dependiendo de la especie, la dormancia física puede romperse antes o después de que se rompa la dormancia fisiológica. ^{[ 42 ]}
• La dormancia secundaria * se produce por las condiciones posteriores a la dispersión de la semilla y ocurre en algunas semillas cuando la semilla no latente se expone a condiciones desfavorables para la germinación, muy a menudo altas temperaturas. Los mecanismos de la dormancia secundaria aún no se comprenden completamente, pero podrían implicar la pérdida de sensibilidad de los receptores en la membrana plasmática. ^{[ 44 ]}

Los siguientes tipos de latencia de semillas no implican latencia de semillas, estrictamente hablando, ya que la falta de germinación es impedida por el ambiente, no por las características de la semilla misma (ver Germinación ):

• La fotodormancia o sensibilidad a la luz afecta la germinación de algunas semillas. Estas semillas fotoblásticas necesitan un período de oscuridad o luz para germinar. En especies con cubiertas seminales delgadas, la luz puede penetrar en el embrión latente. La presencia o ausencia de luz puede desencadenar el proceso de germinación, inhibiéndola en algunas semillas enterradas a demasiada profundidad o en otras que no están enterradas en el suelo.
• La termodormancia es la sensibilidad de las semillas al calor o al frío. Algunas semillas, como las del lampazo y el amaranto, germinan solo a altas temperaturas (30  °C o 86  °F); muchas plantas cuyas semillas germinan a principios o mediados del verano presentan termodormancia, por lo que germinan únicamente cuando la temperatura del suelo es cálida. Otras semillas necesitan suelos fríos para germinar, mientras que otras, como el apio, se ven inhibidas cuando la temperatura del suelo es demasiado alta. A menudo, los requisitos de termodormancia desaparecen a medida que la semilla envejece o se seca.

No todas las semillas experimentan un período de latencia. Las semillas de algunos manglares son vivíparas; comienzan a germinar mientras aún están unidas a la planta madre. La raíz, grande y pesada, permite que la semilla penetre en el suelo al caer. Muchas semillas de plantas de jardín germinan fácilmente en cuanto tienen agua y la temperatura es lo suficientemente cálida; si bien sus ancestros silvestres pudieron haber tenido latencia, estas plantas cultivadas carecen de ella. Tras muchas generaciones de presión selectiva por parte de fitomejoradores y jardineros, la latencia se ha eliminado.

Para las plantas anuales , las semillas son una forma de que la especie sobreviva a las estaciones secas o frías. Las plantas efímeras suelen ser anuales que pueden pasar de semilla a semilla en tan solo seis semanas. ^{[ 45 ]}

Durante la latencia de las semillas , a menudo asociada con entornos impredecibles y estresantes, el daño al ADN se acumula a medida que las semillas envejecen. ^{[ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]} En las semillas de centeno , la reducción de la integridad del ADN debido al daño se asocia con la pérdida de viabilidad de las semillas durante el almacenamiento. ^{[ 53 ]} Al germinar, las semillas de Vicia faba experimentan reparación del ADN . ^{[ 54 ]} Una ADN ligasa vegetal que participa en la reparación de roturas de cadena simple y doble durante la germinación de las semillas es un determinante importante de la longevidad de las semillas. ^{[ 56 ]} Además, en las semillas de Arabidopsis , las actividades de las enzimas de reparación del ADN, las poli(ADP-ribosa) polimerasas (PARP), probablemente sean necesarias para una germinación exitosa. ^{[ 57 ]} Por lo tanto, los daños al ADN que se acumulan durante la latencia parecen ser un problema para la supervivencia de las semillas, y la reparación enzimática de los daños al ADN durante la germinación parece ser importante para la viabilidad de las semillas.

Los jardineros y horticultores utilizan diversas estrategias para romper la latencia de las semillas .

La escarificación permite que el agua y los gases penetren en la semilla; incluye métodos para romper físicamente las duras cubiertas de las semillas o ablandarlas con productos químicos, como remojarlas en agua caliente, perforarlas con un alfiler, frotarlas con papel de lija o romperlas con una prensa o un martillo. A veces, los frutos se cosechan cuando las semillas aún están inmaduras y la cubierta no está completamente desarrollada, y se siembran de inmediato antes de que la cubierta se vuelva impermeable. En condiciones naturales, las cubiertas de las semillas se desgastan por roedores que las mastican, por el roce de las semillas contra las rocas (las semillas son transportadas por el viento o las corrientes de agua), por la congelación y descongelación del agua superficial, o por el paso a través del tracto digestivo de un animal. En este último caso, la cubierta protege la semilla de la digestión , a la vez que a menudo se debilita de tal manera que el embrión está listo para germinar cuando se deposita, junto con un poco de materia fecal que actúa como fertilizante, lejos de la planta madre. Los microorganismos suelen ser eficaces para descomponer las duras cubiertas de las semillas y a veces son utilizados por las personas como tratamiento; Las semillas se almacenan durante varios meses en un medio arenoso, húmedo y cálido, en condiciones no estériles.

La estratificación , también llamada enfriamiento húmedo, rompe la dormancia fisiológica e implica añadir humedad a las semillas para que absorban agua. Posteriormente, se someten a un período de enfriamiento húmedo para la maduración del embrión. Sembrar a finales de verano y otoño y dejar que las semillas pasen el invierno en condiciones frescas es una forma eficaz de estratificarlas; algunas semillas responden mejor a los períodos de temperaturas fluctuantes propios del entorno natural.

La lixiviación o el remojo en agua elimina los inhibidores químicos presentes en algunas semillas que impiden la germinación. La lluvia y el deshielo realizan esta función de forma natural. Para las semillas plantadas en el jardín, lo mejor es el agua corriente  ; si se remojan en un recipiente, de 12 a 24 horas es suficiente. Un remojo prolongado, especialmente en agua estancada, puede provocar falta de oxígeno y la muerte de las semillas. Las semillas con cubiertas duras pueden remojarse en agua caliente para romper las capas celulares impermeables que impiden la absorción de agua.

Otros métodos utilizados para ayudar en la germinación de semillas que presentan latencia incluyen el preenfriamiento, el presecado, la alternancia diaria de temperatura, la exposición a la luz, el nitrato de potasio, el uso de reguladores del crecimiento vegetal, como giberelinas, citoquininas, etileno, tiourea , hipoclorito de sodio y otros. ^{[ 58 ]} Algunas semillas germinan mejor después de un incendio. En algunas semillas, el fuego agrieta las cubiertas duras de las semillas, mientras que en otras, la latencia química se rompe en reacción a la presencia de humo. Los jardineros suelen usar humo líquido para ayudar en la germinación de estas especies. ^{[ 59 ]}

Las semillas pueden ser estériles por varias razones: pueden haber sido irradiadas, no polinizadas, las células pueden haber sobrevivido más allá de lo esperado o haber sido cultivadas con ese fin.

El origen de las plantas con semillas sigue siendo un misterio. Sin embargo, cada vez hay más datos que apuntan a que se originaron en el Devónico medio . La descripción en 2004 de la proto-semilla Runcaria heinzelinii en el Givetiense de Bélgica es un indicio de ese antiguo origen. Al igual que los helechos modernos, la mayoría de las plantas terrestres anteriores a esta época se reproducían mediante esporas que se dispersaban por el aire y se convertían en plantas completamente nuevas.

Los taxónomos describieron las primeras semillas "verdaderas" del Devónico superior, que probablemente se convirtieron en el escenario de su primera radiación evolutiva . Esta radiación conllevó una evolución del tamaño , la forma y la dispersión de las semillas, y finalmente la aparición de gimnospermas, angiospermas, monocotiledóneas y dicotiledóneas . Las plantas con semillas se convirtieron progresivamente en uno de los elementos principales de casi todos los ecosistemas.

También llamado reproducción fiel, se refiere a plantas cuyas semillas producirán el mismo tipo de planta que la planta original. Las plantas de polinización abierta, que incluyen variedades tradicionales, casi siempre reproducirán fielmente sus semillas si no se polinizan entre sí por otra variedad.

En Estados Unidos, los agricultores gastaron 22 mil millones de dólares en semillas en 2018, un aumento del 35 por ciento desde 2010. DowDuPont y Monsanto representan el 72 por ciento de las ventas de semillas de maíz y soja en EE. UU., con un precio promedio de 270 dólares por bolsa de semillas de maíz transgénico. ^{[ 63 ]}

Muchas semillas son comestibles y la mayor parte de las calorías humanas provienen de semillas, ^{[ 65 ]} especialmente de cereales , legumbres y frutos secos . Las semillas también proporcionan la mayoría de los aceites de cocina , muchas bebidas y especias , y algunos aditivos alimentarios importantes . En diferentes semillas, el embrión o el endospermo predomina y proporciona la mayor parte de los nutrientes . Las proteínas de almacenamiento del embrión y del endospermo difieren en su contenido de aminoácidos y propiedades físicas. Por ejemplo, el gluten del trigo, importante para proporcionar la propiedad elástica a la masa del pan, es estrictamente una proteína del endospermo.

Las semillas se utilizan para propagar muchos cultivos, como cereales, leguminosas, árboles forestales , césped y pastos . Particularmente en los países en desarrollo, una limitación importante es la insuficiencia de los canales de comercialización para hacer llegar las semillas a los agricultores pobres. ^{[ 66 ]} Por lo tanto, el uso de semillas que conservan los agricultores sigue siendo bastante común.

Las semillas también son consumidas por animales ( depredación de semillas ), y también se utilizan como alimento para el ganado o como alimento para pájaros .

Si bien algunas semillas son comestibles, otras son dañinas, venenosas o mortales. ^{[ 67 ]} Las plantas y las semillas suelen contener compuestos químicos para disuadir a los herbívoros y a los depredadores de semillas . En algunos casos, estos compuestos simplemente tienen mal sabor (como en la mostaza ), pero otros son tóxicos o se descomponen en compuestos tóxicos dentro del sistema digestivo . Los niños, al ser más pequeños que los adultos, son más susceptibles a la intoxicación por plantas y semillas. ^{[ 68 ]}

La ricina , un veneno mortal , proviene de las semillas del ricino . Se han reportado dosis letales de entre dos y ocho semillas, ^{[ 69 ] [ 70 ]} aunque solo se han reportado algunas muertes cuando los animales han ingerido semillas de ricino. ^{[ 71 ]}

Además, las semillas que contienen amigdalina  – manzana , albaricoque , almendra amarga , ^{[ 72 ]} melocotón , ciruela , cereza , membrillo y otras  – cuando se consumen en cantidades suficientes, pueden causar envenenamiento por cianuro . ^{[ 72 ] [ 73 ]} Otras semillas que contienen venenos incluyen anona , algodón , chirimoya , datura , durian crudo , cadena dorada , castaño de Indias , espuela de caballero , locaweed , lichi , nectarina , rambután , guisante rosario , guanábana , anona , glicina y tejo . ^{[ 69 ] [ 74 ]} Las semillas del árbol de la estricnina también son venenosas, ya que contienen el veneno estricnina .

Las semillas de muchas legumbres, incluyendo el frijol común ( Phaseolus vulgaris ), contienen proteínas llamadas lectinas que pueden causar malestar gástrico si se consumen crudas . El frijol común y muchas otras legumbres, incluyendo la soja , también contienen inhibidores de la tripsina que interfieren con la acción de la enzima digestiva tripsina . Los procesos normales de cocción degradan las lectinas y los inhibidores de la tripsina a formas inocuas. ^{[ 75 ]}

La fibra de algodón crece adherida a las semillas de la planta de algodón . Otras fibras de semillas provienen del kapok y del algodoncillo .

Muchos aceites importantes no alimentarios se extraen de las semillas. El aceite de linaza se utiliza en pinturas. Los aceites de jojoba y crambe son similares al aceite de ballena .

Las semillas son la fuente de algunos medicamentos, entre ellos el aceite de ricino , el aceite de árbol de té y el pseudofármaco contra el cáncer Laetrile .

Muchas semillas se han utilizado como cuentas en collares y rosarios, entre ellas las lágrimas de Job , el árbol del paraíso , el guisante de rosario y el ricino . Sin embargo, las tres últimas son venenosas.

Otros usos de las semillas incluyen:

• Las semillas se utilizaban antiguamente como pesas para balanzas .
• Semillas utilizadas como juguetes por los niños, como por ejemplo para el juego de las castañas .
• Resina de semillas de Clusia rosea utilizada para calafatear barcos. ^{[ 76 ]}
• Nematicida obtenido de semillas de algodoncillo .
• Harina de semilla de algodón utilizada como alimento para animales y fertilizante .