Hormiga de terciopelo

Las hormigas aterciopeladas ( Mutilliidae ) son una familia de más de 7000 especies de avispas cuyas hembras sin alas se asemejan a hormigas grandes y peludas . ^{[ 1 ]} Su nombre común, hormiga aterciopelada, hace referencia a su parecido con una hormiga y a su densa capa de pelo, que suele ser de color escarlata o naranja brillante, pero también puede ser negra, blanca, plateada o dorada. Sus colores brillantes sirven como señales aposemáticas . Son conocidas por su picadura extremadamente dolorosa (la picadura de la especie Dasymutilla klugii tiene una calificación de 3 en el índice de dolor de Schmidt y dura hasta 30 minutos ^{[ 2 ]} ), lo que ha dado lugar a que el nombre común "asesino de vacas" u "hormiga vaca" se aplique a la especie Dasymutilla occidentalis . ^{[ 3 ]} Sin embargo, los mutillidos no son agresivos y pican solo en defensa propia. Además, la toxicidad real de su veneno es mucho menor que la de las abejas melíferas o las hormigas cosechadoras . ^{[ 4 ]} A diferencia de las hormigas verdaderas , son solitarias y carecen de sistemas sociales complejos. ^{[ 5 ]}

Los Mutillidae se encuentran en todo el mundo, con aproximadamente 230 géneros o subgéneros y alrededor de 8000 especies. Más de 400 especies se encuentran en el suroeste de Norteamérica. ^{[ 6 ]}

Los Mutillidae norteamericanos tienen ocho anillos de mimetismo mülleriano fenotípicamente distintos y geográficamente limitados (Desierto, Oriental, Madreano, Texano, Timulla de cabeza roja, Timulla de cabeza negra , Tropical y Occidental) que conforman uno de los complejos de mimetismo mülleriano más grandes del planeta. ^{[ 7 ]} Estos anillos de mimetismo son el resultado de la evolución convergente repetida de rasgos aposemáticos entre especies de hormigas aterciopeladas coexistentes, en lugar de una historia filogenética compartida. ^{[ 8 ]} A través de la evolución de rasgos aposemáticos en especies de hormigas aterciopeladas en el mismo anillo, los depredadores locales han aprendido a evitar estas avispas bien defendidas.

El exoesqueleto de todas las hormigas aterciopeladas es inusualmente duro (hasta el punto de que algunos entomólogos han informado de la dificultad de perforarlas con alfileres de acero al intentar montarlas para exhibirlas en vitrinas). ^{[ 9 ]} Esta característica les permite invadir con éxito los nidos de sus presas y también les ayuda a retener la humedad. Los mutílidos exhiben un dimorfismo sexual extremo . Como en algunas familias relacionadas de los Vespoidea , los machos tienen alas, pero las hembras no. Los machos y las hembras son tan distintos en su morfología que a los entomólogos a menudo les resulta muy difícil determinar si un macho y una hembra dados pertenecen a la misma especie, a menos que sean capturados durante el apareamiento. ^{[ 10 ]} En algunas especies, el macho lleva a la hembra más pequeña en alto durante el apareamiento, lo que también se observa en la familia relacionada Thynnidae .

Como ocurre con todos los aculeados , solo las hembras de mutílidos son capaces de picar. El aguijón es un órgano femenino modificado llamado ovipositor , que es inusualmente largo y maniobrable en los mutílidos. En ambos sexos, una estructura llamada estridulitrum en el metasoma se utiliza para producir un sonido chirriante o gorjeante cuando se asustan. Ambos sexos de mutílidos también tienen surcos con pelos en el lateral del metasoma llamados líneas de fieltro. Solo otras dos familias de vespoides ( Bradynobaenidae y Chyphotidae ) tienen líneas de fieltro, pero las hembras de estas familias tienen un pronoto distinto , con una sutura transversal que lo separa del mesonoto ; en las hembras de mutílidos, estos dos segmentos torácicos están completamente fusionados. Los miembros de la familia Myrmosidae , anteriormente clasificada como una subfamilia de mutillidos, también tienen un pronoto distintivo en las hembras, pero carecen de líneas de fieltro en ambos sexos.

Los mutílidos adultos se alimentan de néctar . Si bien algunas especies son estrictamente nocturnas, las hembras suelen estar activas durante el día. Las hembras de Tricholabiodes thisbe a veces están activas hasta dos horas antes del atardecer. Guido Nonveiller (1963) planteó la hipótesis de que los Mutillidae son generalmente estenotérmicos y termófilos ; es posible que no eviten la luz, sino que estén activos durante temperaturas que normalmente solo se dan después del atardecer.

La depredación es una de las fuerzas más poderosas que la selección natural utiliza para impulsar la evolución de la morfología, fisiología y comportamiento de un organismo. ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]} Las hormigas aterciopeladas evitan la depredación mediante los siguientes mecanismos de defensa: un aguijón venenoso (si son hembras), coloración aposemática , un órgano estridulador en su abdomen, una secreción de alarma de su glándula mandibular y un exoesqueleto resistente. Este conjunto de defensas ha contribuido a que a las hormigas aterciopeladas se les atribuya el título de "insecto indestructible". Este título se les otorgó después de interacciones experimentales entre las hormigas aterciopeladas y sus potenciales depredadores que resultaron en la supervivencia de la hormiga y la evasión final por parte del depredador. ^{[ 14 ]}

El veneno que las hormigas aterciopeladas inyectan a través de su aguijón ha sido investigado en cinco especies de Dasymutilla , revelando que están compuestas principalmente de péptidos. ^{[ 15 ]} Según un investigador, la picadura de Dasymutilla klugii fue más dolorosa que la de otras 58 especies de insectos con aguijón probadas; las únicas especies que este investigador calificó como de picadura más dolorosa fueron Paraponera clavata (hormiga bala), Synoeca septentrionalis (avispa guerrera) y Pepsis y Hemipepsis spp. ( halcones tarántula ). ^{[ 16 ]} En un entorno experimental, solo dos especies de lagartos (un lagarto de cola de látigo y un lagarto de manchas laterales ) atacaron a una hormiga aterciopelada a la que fueron expuestas. ^{[ 14 ]} En ambos casos, las hormigas aterciopeladas exhibieron rápidos movimientos laterales y verticales para defenderse del ataque. Una vez que ocurrió el ataque, las hormigas aterciopeladas picaron inmediatamente a los lagartos. Esta picadura resultó en la caída de las hormigas en ambos casos y evitación durante el resto del ensayo. ^{[ 14 ]} El lagarto de manchas laterales fue encontrado muerto en su tanque 24 horas después. ^{[ 14 ]} El lagarto de manchas laterales es un depredador natural de las hormigas aterciopeladas, mientras que el lagarto de cola de látigo no lo es. ^{[ 14 ]} La coloración aposemática de las hormigas aterciopeladas a menudo corresponde a un anillo de mimetismo mülleriano específico que consta de docenas de especies. Esto ofrece protección porque muchos depredadores locales han aprendido a evitar presas con esta misma coloración. ^{[ 7 ]} Para probar la coloración aposemática en aves, se pintaron gusanos de la harina para que se parecieran a una hormiga aterciopelada. Durante estos ensayos, ninguno de los gusanos de la harina pintados fue consumido, mientras que todos los gusanos de la harina de control fueron consumidos inmediatamente. ^{[ 14 ]} Sin embargo, los gusanos de la harina pintados fueron atacados por las aves, pero las aves cesaron el ataque inmediatamente. ^{[ 14 ]} Estos experimentos proporcionan evidencia de que la coloración aposemática de las hormigas aterciopeladas hace que sus depredadores duden, actuando como un mecanismo de defensa visual.

El órgano estridulatorio que poseen las hormigas aterciopeladas produce un chirrido audible cuando el abdomen se contrae. ^{[ 17 ]} Este mecanismo es una señal auditiva que advierte a los depredadores que están a punto de atacar que se mantengan alejados. En un experimento, cada vez que una musaraña se acercaba a menos de 1 metro de una hormiga aterciopelada, esta comenzaba a estridular. ^{[ 14 ]} Las estridulaciones se volvieron más frecuentes a medida que el depredador se acercaba a la hormiga aterciopelada, y la musaraña nunca intentó atacarla. Sin embargo, diferentes escenarios con musarañas han demostrado que la hormiga aterciopelada también estridulaba después de que la musaraña la atacara. Cada vez que esto ocurría, la musaraña soltaba a la avispa. ^{[ 14 ]}

El exoesqueleto de la hormiga aterciopelada es extraordinariamente resistente. Requirió 11 veces más fuerza para aplastarlo que el de la abeja. ^{[ 17 ]} Además de ser duradero, el exoesqueleto es redondo, lo que dificulta que los depredadores lo perforen con picaduras o mordeduras. En todos los ensayos que llevaron a la fractura del exoesqueleto de una hormiga aterciopelada, en 4 ocasiones la hormiga murió en 24 horas. Además de protegerla de los depredadores, el exoesqueleto también ayuda a controlar la humedad. ^{[ 17 ]}

Debido a estos fuertes mecanismos de defensa, los depredadores locales generalmente evitan a las hormigas aterciopeladas, por lo que ha sido difícil determinar sus depredadores. ^{[ 14 ]} Un estudio encontró que los lagartos iguanianos tropicales y subtropicales ( Dactyloidae ) son un depredador local de las hormigas aterciopeladas en los anillos de mimetismo de Timulla de cabeza negra y tropical. ^{[ 18 ]}

Los machos de mutillidos vuelan en busca de hembras; después del apareamiento, la hembra entra en un nido de insecto huésped, típicamente una madriguera de abeja o avispa que anida en el suelo, y deposita un huevo cerca de cada larva o pupa . Solo se conocen unas pocas especies que parasitan otros tipos de huéspedes; ^{[ 19 ]} las excepciones incluyen la hormiga aterciopelada europea, Mutilla europaea , una de las pocas especies que ataca a las abejas sociales (por ejemplo, Bombus ), y el género Pappognatha , cuyos huéspedes son abejas orquídeas que habitan en los árboles . Las larvas de mutillidos se desarrollan entonces como ectoparasitoides idiobiontes , matando finalmente a sus huéspedes larvarios/pupales inmóviles en una o dos semanas. Las hormigas aterciopeladas exhiben determinación sexual haplodiploide , al igual que otros miembros de la superfamilia Vespoidea .

Las clasificaciones recientes de Vespoidea sensu lato (que comenzaron en 2008) concluyeron que la familia Mutillidae contenía una subfamilia que no estaba relacionada con el resto, y esta subfamilia fue separada para formar una familia independiente, Myrmosidae . ^{[ 20 ] [ 21 ]}

• Lista de géneros de Mutillidae

• Medios relacionados con Mutillidae en Wikimedia Commons
• Matador de vacas en la Extensión de la Universidad de Nebraska-Lincoln en el condado de Lancaster, Nebraska.
• Mutillidae en el Instituto de Ciencias Alimentarias y Agrícolas de la Universidad de Florida
• Hormiga terciopelo roja o "asesina de vacas" , Guía de campo de Texas A&M sobre insectos comunes de Texas