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Vestigialidad

En los humanos, se creía originalmente que el apéndice vermiforme era vestigial. Sin embargo, investigaciones recientes han determinado que aún puede tener una función útil como...

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En los humanos, se creía originalmente que el apéndice vermiforme era vestigial. Sin embargo, investigaciones recientes han determinado que aún puede tener una función útil como reservorio de bacterias intestinales beneficiosas . [ 1 ]

La vestigialidad es la retención, durante el proceso evolutivo , de estructuras o atributos determinados genéticamente que han perdido parte o la totalidad de su función ancestral en una especie dada. [ 2 ] La evaluación de la vestigialidad generalmente debe basarse en la comparación con características homólogas en especies emparentadas. La aparición de la vestigialidad ocurre por procesos evolutivos normales, típicamente por la pérdida de función de una característica que ya no está sujeta a presiones de selección positiva cuando pierde su valor en un entorno cambiante. La característica puede ser seleccionada en contra con mayor urgencia cuando su función se vuelve definitivamente perjudicial, pero si la ausencia de la característica no proporciona ninguna ventaja, y su presencia no proporciona ninguna desventaja, la característica puede no ser eliminada gradualmente por la selección natural y persistir en diferentes especies.

Ejemplos de estructuras vestigiales (también llamadas órganos degenerados, atrofiados o rudimentarios) son la pérdida de alas funcionales en las aves que habitan en islas ; el órgano vomeronasal humano ; y las extremidades posteriores de la serpiente y la ballena .

Descripción general

El tubérculo de Darwin (izquierda) es una forma vestigial de la punta de la oreja (derecha) en los ancestros mamíferos de los humanos, aquí mostrado en un macaco cangrejero .

Los rasgos vestigiales pueden adoptar diversas formas; por ejemplo, patrones de comportamiento, estructuras anatómicas o procesos bioquímicos. Al igual que la mayoría de los rasgos físicos, por muy funcionales que sean, los rasgos vestigiales de una especie pueden aparecer, desarrollarse, persistir o desaparecer sucesivamente en distintas etapas del ciclo vital del organismo, desde el desarrollo embrionario temprano hasta la edad adulta tardía.

Patas traseras vestigiales ( espolones ) en una boa constrictor

La vestigialidad, desde un punto de vista biológico, se refiere a organismos que conservan órganos que aparentemente han perdido su función original. Los órganos vestigiales son un conocimiento evolutivo común. [ 3 ] Además, el término vestigialidad es útil para referirse a muchas características determinadas genéticamente, ya sean morfológicas, conductuales o fisiológicas; sin embargo, no implica necesariamente que una característica vestigial sea completamente inútil. Un ejemplo clásico a nivel de anatomía macroscópica es el apéndice vermiforme humano , vestigial en el sentido de que no conserva ninguna función digestiva significativa.

Conceptos similares se aplican a nivel molecular: algunas secuencias de ácidos nucleicos en genomas eucariotas no tienen función biológica conocida; algunas podrían ser " ADN basura ", pero es difícil demostrar que una secuencia particular en una región específica de un genoma determinado sea realmente no funcional. El hecho de que sea ADN no codificante no implica que carezca de función. Además, incluso si una secuencia de ADN existente carece de función, no se deduce que descienda de una secuencia ancestral de ADN funcional. Lógicamente, dicho ADN no sería vestigial en el sentido de ser el vestigio de una estructura funcional. En cambio, los pseudogenes han perdido su capacidad de codificar proteínas o ya no se expresan en la célula. Independientemente de si conservan alguna función o no, han perdido su función anterior y, en ese sentido, se ajustan a la definición de vestigialidad.

Las estructuras vestigiales suelen denominarse órganos vestigiales , aunque muchas de ellas no lo son realmente . Estas estructuras vestigiales suelen estar degeneradas, atrofiadas o ser rudimentarias [ 4 ] y tienden a ser mucho más variables que las partes homólogas no vestigiales. Si bien las estructuras comúnmente consideradas "vestigiales" pueden haber perdido algunas o todas las funciones que desempeñaban en los organismos ancestrales, pueden conservar funciones menores o haberse adaptado a nuevas funciones en las poblaciones actuales [ 5 ] .

El concepto de vestigialidad no debe confundirse con el de exaptación . Ambos pueden coexistir en un mismo ejemplo, según el punto de vista. En la exaptación, una estructura originalmente utilizada para un propósito se modifica para uno nuevo. Por ejemplo, las alas de los pingüinos serían exaptacionales en el sentido de que cumplen una nueva función sustancial (locomoción subacuática), pero aún podrían considerarse vestigiales en el sentido de que han perdido la función de vuelo. En contraste, Darwin argumentó que las alas de los emúes serían definitivamente vestigiales, ya que aparentemente no tienen una función importante vigente; sin embargo, la función es una cuestión de grado, por lo que los juicios sobre qué es una función "importante" son arbitrarios; el emú sí parece usar sus alas como órganos de equilibrio al correr. De manera similar, el avestruz usa sus alas en exhibiciones y regulación de la temperatura, aunque indudablemente son vestigiales como estructuras para el vuelo.

Los caracteres vestigiales varían desde perjudiciales hasta neutrales o favorables en términos de selección. Algunos pueden tener una utilidad limitada para un organismo, pero aun así degeneran con el tiempo si no confieren una ventaja lo suficientemente significativa en términos de aptitud como para evitar los efectos de la deriva genética o las presiones selectivas competitivas . La vestigialidad en sus diversas formas presenta muchos ejemplos de evidencia de la evolución biológica . [ 6 ]

Historia

La rata topo ciega ( Spalax typhlus ) tiene unos ojos diminutos completamente cubiertos por una capa de piel.

Las estructuras vestigiales se han observado desde la antigüedad, y la razón de su existencia fue objeto de especulación durante mucho tiempo antes de que la evolución darwiniana proporcionara una explicación ampliamente aceptada. En el siglo IV a. C., Aristóteles fue uno de los primeros autores en comentar, en su Historia de los animales , sobre los ojos vestigiales de los topos, calificándolos de "desarrollo atrofiado" debido a que los topos apenas pueden ver. [ 7 ] Sin embargo, solo en los últimos siglos los vestigios anatómicos se han convertido en objeto de estudio serio. En 1798, Étienne Geoffroy Saint-Hilaire señaló sobre las estructuras vestigiales:

Si bien inútiles en esta circunstancia, estos rudimentos... no han sido eliminados, porque la Naturaleza nunca trabaja a saltos rápidos , y siempre deja vestigios de un órgano, aunque sea completamente superfluo, si ese órgano desempeña un papel importante en las otras especies de la misma familia. [ 8 ]

Su colega Jean-Baptiste Lamarck nombró varias estructuras vestigiales en su libro de 1809, Philosophie Zoologique . Lamarck señaló: « El espalax de Olivier , que vive bajo tierra como el topo y aparentemente está expuesto a la luz del día incluso menos que el topo, ha perdido por completo el uso de la vista: de modo que no muestra más que vestigios de este órgano». [ 9 ]

Charles Darwin estaba familiarizado con el concepto de estructuras vestigiales, aunque el término para ellas aún no existía. En El origen del hombre , enumeró varias , incluyendo los músculos del oído , las muelas del juicio , el apéndice , el coxis , el vello corporal y el pliegue semilunar en el rabillo del ojo . Darwin también señaló, en El origen de las especies , que una estructura vestigial podía ser inútil para su función principal, pero aun así conservar funciones anatómicas secundarias: «Un órgano que sirve para dos propósitos puede volverse rudimentario o completamente abortado para uno, incluso el propósito más importante, y seguir siendo perfectamente eficiente para el otro... Un órgano puede volverse rudimentario para su propósito propio y ser utilizado para un objetivo distinto». [ 10 ]

En la primera edición de El origen de las especies , Darwin mencionó brevemente la herencia de los caracteres adquiridos bajo el epígrafe « Efectos del uso y el desuso », expresando pocas dudas de que el uso «fortalece y agranda ciertas partes, y el desuso las disminuye; y que tales modificaciones son heredadas». [ 11 ] En ediciones posteriores amplió sus ideas al respecto, [ 12 ] y en el capítulo final de la sexta edición concluyó que las especies se han modificado «principalmente a través de la selección natural de numerosas variaciones sucesivas, leves y favorables; ayudadas de manera importante por los efectos heredados del uso y el desuso de las partes». [ 13 ]

En 1893, Robert Wiedersheim publicó * La estructura del hombre* , un libro sobre anatomía humana y su relevancia para la historia evolutiva del hombre. * La estructura del hombre* contenía una lista de 86 órganos humanos que Wiedersheim describió como: «Órganos que se han vuelto total o parcialmente inútiles, algunos presentes solo en el embrión, otros presentes durante la vida de forma constante o intermitente. En su mayoría, órganos que pueden denominarse correctamente vestigiales». [ 14 ] Desde entonces, se ha descubierto la función de algunas de estas estructuras, mientras que se han desenterrado otros vestigios anatómicos, lo que hace que la lista sea de interés principalmente como registro del conocimiento de la anatomía humana de la época. Versiones posteriores de la lista de Wiedersheim se ampliaron hasta incluir 180 «órganos vestigiales» humanos. Por eso, el zoólogo Horatio Newman afirmó en una declaración escrita leída como prueba en el juicio de Scopes que «Según Wiedersheim, existen no menos de 180 estructuras vestigiales en el cuerpo humano, suficientes para convertir a un hombre en un auténtico museo andante de antigüedades». [ 15 ]

Descendencia común y teoría evolutiva

Las estructuras vestigiales suelen ser homólogas a estructuras que funcionan normalmente en otras especies. Por lo tanto, las estructuras vestigiales pueden considerarse evidencia de la evolución , el proceso por el cual surgen rasgos hereditarios beneficiosos en poblaciones a lo largo de un período prolongado. La existencia de rasgos vestigiales puede atribuirse a cambios en el ambiente y los patrones de comportamiento del organismo en cuestión. Al examinar estos diversos rasgos, queda claro que la evolución tuvo un papel fundamental en el desarrollo de los organismos. Cada estructura anatómica o respuesta conductual tiene orígenes en los que, en algún momento, fue útil. Con el paso del tiempo, los organismos ancestrales comunes también evolucionaron. La selección natural desempeñó un papel crucial en la evolución. Se seleccionaron las estructuras más ventajosas, mientras que otras no. Con esta expansión, algunos rasgos quedaron relegados. A medida que la función del rasgo deja de ser beneficiosa para la supervivencia, disminuye la probabilidad de que la descendencia futura herede su forma "normal". En algunos casos, la estructura se vuelve perjudicial para el organismo (por ejemplo, los ojos de un topo pueden infectarse [ 10 ] ). En muchos casos, la estructura no causa daño directo, pero todas las estructuras requieren energía adicional en términos de desarrollo, mantenimiento y peso, y también representan un riesgo en términos de enfermedades (por ejemplo, infecciones , cáncer ), lo que ejerce cierta presión selectiva para la eliminación de partes que no contribuyen a la aptitud del organismo. Una estructura que no es dañina tardará más en desaparecer que una que sí lo es. Sin embargo, algunas estructuras vestigiales pueden persistir debido a limitaciones en el desarrollo, de modo que la pérdida completa de la estructura no podría ocurrir sin alteraciones importantes en el patrón de desarrollo del organismo, y tales alteraciones probablemente producirían numerosos efectos secundarios negativos. Los dedos de muchos animales, como los caballos , que se apoyan sobre un solo dedo , aún son evidentes en forma vestigial y pueden hacerse evidentes, aunque raramente, de vez en cuando en algunos individuos.

Las versiones vestigiales de la estructura pueden compararse con la versión original de la estructura en otras especies para determinar la homología de una estructura vestigial. Las estructuras homólogas indican un ancestro común con aquellos organismos que poseen una versión funcional de la estructura. [ 16 ] Douglas Futuyma ha afirmado que las estructuras vestigiales carecen de sentido sin la evolución, al igual que la ortografía y el uso de muchas palabras modernas del inglés solo pueden explicarse por sus antecedentes latinos o nórdicos antiguos . [ 17 ]

Los rasgos vestigiales aún pueden considerarse adaptaciones . Esto se debe a que una adaptación suele definirse como un rasgo favorecido por la selección natural. Por lo tanto, las adaptaciones no tienen por qué ser adaptativas , siempre que lo hayan sido en algún momento. [ 18 ]

Ejemplos

Animales no humanos

La letra c en la imagen indica las patas traseras subdesarrolladas de una ballena barbada .

Los caracteres vestigiales están presentes en todo el reino animal , y se podría dar una lista casi interminable. Darwin dijo que «sería imposible nombrar un animal superior en el que alguna parte no se encuentre en estado rudimentario». [ 10 ]

Las alas de los avestruces , emúes y otras aves no voladoras son vestigiales; son restos de las alas de sus ancestros voladores. Estas aves se esfuerzan por desarrollar alas, aunque la mayoría son demasiado grandes para usarlas con éxito. Ver alas vestigiales en las aves también es común cuando ya no necesitan volar para escapar de los depredadores, como las aves de las Islas Galápagos . [ 19 ] Los ojos de ciertos peces de cueva y salamandras son vestigiales, ya que ya no permiten que el organismo vea, y son restos de los ojos funcionales de sus ancestros. Los animales que se reproducen sin sexo (mediante reproducción asexual ) generalmente pierden sus rasgos sexuales, como la capacidad de localizar/reconocer al sexo opuesto y el comportamiento de copulación. [ 20 ]

Las boas y las pitones poseen vestigios de pelvis, visibles externamente como dos pequeñas espuelas pélvicas a cada lado de la cloaca. Estas espuelas se utilizan a veces en la cópula, pero no son esenciales, ya que ninguna serpiente colúbrida (la gran mayoría de las especies) posee estos vestigios. Además, en la mayoría de las serpientes, el pulmón izquierdo está muy reducido o ausente. Los anfisbénidos , que desarrollaron la ausencia de extremidades de forma independiente, también conservan vestigios de la pelvis y la cintura pectoral, y han perdido el pulmón derecho.

Pinzas de fijación vestigiales en varios géneros de protomicrocotílidos . Los escleritos accesorios (en negro) están presentes en las pinzas normales, pero ausentes en las simplificadas. Lethacotyle (a la derecha) no tiene pinza alguna.

Se describió un caso de órganos vestigiales en monogeneos poliopistocotíleos ( gusanos planos parásitos ). Estos parásitos suelen tener un órgano de fijación posterior con varias pinzas , que son órganos esclerotizados que unen el gusano a la branquia del pez huésped . Estas pinzas son extremadamente importantes para la supervivencia del parásito. En la familia Protomicrocotylidae , las especies tienen pinzas normales, pinzas simplificadas o carecen de ellas (en el género Lethacotyle ). Tras un estudio comparativo de la superficie relativa de las pinzas en más de 100 monogeneos , esto se ha interpretado como una secuencia evolutiva que conduce a la pérdida de las pinzas. Casualmente, otras estructuras de fijación (solapas laterales, estrías transversales) han evolucionado en los protomicrocotílidos. Por lo tanto, las pinzas en los protomicrocotílidos se consideraron órganos vestigiales. [ 21 ]

En los ejemplos anteriores, la vestigialidad suele ser el resultado (a veces incidental) de la evolución adaptativa . Sin embargo, existen muchos ejemplos de vestigialidad como producto de una mutación drástica , y dicha vestigialidad suele ser perjudicial o contraadaptativa. Uno de los primeros ejemplos documentados fue el de las alas vestigiales en Drosophila . [ 22 ] Desde entonces, han surgido muchos ejemplos en otros contextos. [ 23 ]

Humanos

Los músculos conectados a las orejas de un ser humano no se desarrollan lo suficiente como para tener la misma movilidad que muchos animales.

La vestigialidad humana está relacionada con la evolución humana e incluye una variedad de caracteres presentes en la especie humana . Muchos ejemplos de estos son vestigiales en otros primates y animales emparentados, mientras que otros ejemplos aún están altamente desarrollados. El ciego humano es vestigial, como suele ocurrir en los omnívoros , reducido a una sola cámara que recibe el contenido del íleon en el colon . El ciego ancestral habría sido un divertículo ciego grande en el que se habría fermentado material vegetal resistente, como la celulosa, para su posterior absorción en el colon. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] Órganos análogos en otros animales similares a los humanos continúan desempeñando funciones similares. El cóccix , [ 27 ] o hueso de la cola, aunque es un vestigio de la cola de algunos ancestros primates, es funcional como anclaje para ciertos músculos pélvicos, incluyendo: el músculo elevador del ano y el músculo glúteo mayor. [ 28 ]

Otras estructuras vestigiales incluyen la plica semilunar en el ángulo interno del ojo (un remanente de la membrana nictitante ); [ 29 ] y (como se ve a la derecha) los músculos del oído . [ 30 ] Otras estructuras orgánicas (como el músculo occipitofrontal ) han perdido sus funciones originales (evitar que la cabeza se caiga) pero aún son útiles para otros propósitos (expresión facial). [ 31 ]

Los humanos también conservan algunos comportamientos y reflejos vestigiales. La formación de piel de gallina en humanos bajo estrés es un reflejo vestigial ; [ 32 ] su función en los ancestros humanos era erizar el vello corporal, haciendo que el ancestro pareciera más grande y ahuyentando a los depredadores. El músculo erector del pelo (que conecta el folículo piloso con el tejido conectivo) se contrae y crea la piel de gallina. [ 33 ]

También existen estructuras moleculares vestigiales en los humanos, que ya no se utilizan pero que pueden indicar un ancestro común con otras especies. Un ejemplo de esto es un gen que es funcional en la mayoría de los demás mamíferos y que produce L-gulonolactona oxidasa , una enzima que puede sintetizar vitamina C. Una mutación documentada desactivó el gen en un ancestro del infraorden moderno de monos y simios , y ahora permanece en sus genomas , incluido el genoma humano , como una secuencia vestigial llamada pseudogén . [ 34 ]

El cambio en la dieta humana hacia alimentos blandos y procesados ​​con el tiempo provocó una reducción en el número de dientes trituradores potentes, especialmente los terceros molares (también conocidos como muelas del juicio), [ 35 ] que son muy propensos a la impactación .

Plantas y hongos

Las plantas también tienen partes vestigiales, incluyendo estípulas y carpelos sin función , reducción de hojas en Equisetum , paráfisis en Fungi . [ 36 ] Ejemplos bien conocidos son las reducciones en la exhibición floral, que dan lugar a flores más pequeñas y/o pálidas, en plantas que se reproducen sin polinización cruzada , por ejemplo, mediante autofecundación o reproducción clonal obligada. [ 37 ] [ 38 ]

objetos

El uniforme de la Feldgendarmerie alemana durante la Segunda Guerra Mundial, con gorguera incluida .

Muchos objetos de uso cotidiano contienen estructuras vestigiales. Si bien no son el resultado de la selección natural mediante mutación aleatoria , gran parte del proceso es el mismo. El diseño de productos, al igual que la evolución, es iterativo; se basa en características y procesos ya existentes, con recursos limitados para realizar ajustes. Invertir recursos en eliminar por completo una forma que no cumple ninguna función (si al mismo tiempo no supone un obstáculo) no es económicamente viable. Estas estructuras vestigiales se diferencian del concepto de esqueuomorfismo en que un esqueuomorfo es una característica de diseño implementada específicamente como referencia al pasado, lo que permite a los usuarios adaptarse más rápidamente. Una característica vestigial no existe intencionalmente, ni siquiera de forma útil.

Por ejemplo, los trajes de negocios para hombre suelen tener una hilera de botones en la parte inferior de la manga. Estos botones tenían una función práctica: permitir que la manga se abriera y se remangara. Esta característica se ha perdido por completo, aunque la mayoría de los trajes aún dan la impresión de que es posible, con ojales falsos incluidos. También se puede encontrar un ejemplo de exaptación en el traje de negocios: antes era posible abotonar la chaqueta hasta arriba. Cuando se puso de moda doblar la solapa , la mitad superior de los botones y sus ojales correspondientes desaparecieron, salvo un único agujero en la parte superior; desde entonces, se le ha dado un nuevo uso para sujetar alfileres, insignias o prendedores . [ 39 ]

Como último ejemplo, a veces se puede ver a soldados con uniforme de gala o de desfile usando una gorguera : una pequeña pieza decorativa de metal suspendida alrededor del cuello con una cadena. La gorguera no ofrece protección al portador, sin embargo, existe una línea ininterrumpida desde la gorguera hasta las armaduras completas de la Edad Media. Con la introducción de las armas de pólvora, la armadura fue perdiendo cada vez más su utilidad en el campo de batalla. Al mismo tiempo, los militares estaban interesados ​​en conservar el estatus que les proporcionaba. El resultado: una coraza que se fue reduciendo con el tiempo, pero que nunca desapareció por completo. [ 40 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ SMITH, HF; FISHER, RE; EVERETT, ML; THOMAS, AD; BOLLINGER, RR; PARKER, W. (2009-09-14). "Anatomía comparada y distribución filogenética del apéndice cecal de los mamíferos" . Journal of Evolutionary Biology . 22 (10): 1984– 1999. doi : 10.1111/j.1420-9101.2009.01809.x . ISSN 1010-061X . Archivado del original el 1 de febrero de 2025. 
  2. ↑ Steen-Hyldgaard Christensen; Bernard Delahousse; Martín Meganck, eds. (2009). Ingeniería en contexto . Académico. pag. 270.ISBN​  978-87-7675-700-7.
  3. ↑ Steen-Hyldgaard Christensen; Bernard Delahousse; Martín Meganck, eds. (2009). Ingeniería en contexto . Académico.
  4. ↑ Lawrence, Eleanor (2005) Diccionario de biología de Henderson . Pearson, Prentice Hall. ISBN 0-13-127384-1.
  5. ↑ Muller, GB (2002) «Órganos y estructuras vestigiales». En Enciclopedia de la evolución . Mark Pagel, editor jefe, Nueva York: Oxford University Press. págs. 1131–1133
  6. ↑ Gould, Stephen Jay (1980). «Signos sin sentido de la historia» . El pulgar del panda: Más reflexiones sobre la historia natural . Nueva York: WW Norton & Company. págs. 27-34 . ISBN  978-0-393-30023-9.
  7. ↑ Aristóteles . "Historia de los animales" (Libro 1, Capítulo 9)
  8. ^ San Hilario, Geoffroy (1798). "Observations sur l'aile de l'Autruche, par le citoyen Geoffroy", La Decade Egyptienne, Journal Litteraire et D'Economie Politique 1 (págs. 46-51).
  9. ^ Lamarck, Jean-Baptiste (1809). Filosofía zoológica o exposición de consideraciones relativas a la historia natural de los animales .
  10. 1 2 3 Darwin, Charles (1859). Sobre el origen de las especies por medio de la selección natural . John Murray: Londres.
  11. ↑ Darwin, 1859, pp. 134–139 .Barrett PH et al. 1981, A concordance to Darwin's Origin of Species first edition , Cornell, Ithaca, and London, enumera solo cuatro menciones de la frase "uso y desuso".
  12. ↑ Desmond A. y Moore, J. (1991) Darwin Penguin Books p.617 "Darwin era reacio [ sic ? ] a abandonar la idea de que un órgano bien usado y fortalecido pudiera heredarse"
  13. ↑ Darwin (1872) El origen de las especies , 6.ª ed., pág. 421
  14. ↑ Wiedersheim, Robert (1893). La estructura del hombre: un índice de su historia pasada . Londres: Macmillan and Co. OL 7171834M . 
  15. ↑ Darrow, Clarence y William J. Bryan. (1997). El juicio más famoso del mundo: El caso de la evolución de Tennessee . Publicado por The Lawbook Exchange, Ltd., pág. 268.
  16. ↑ Reeder, Alex (29 de diciembre de 1997). "Evolución: evidencia de organismos vivos" . Bioweb. Archivado del original el 19 de agosto de 2008. Recuperado el 16 de octubre de 2008 .
  17. ↑ Futuyma, DJ (1995). Science on Trial: The Case for Evolution . Sunderland, MA: Sinauer Associates Inc. p. 49. ISBN  978-0-87893-184-2.
  18. ↑ Sober, E. (1993). Filosofía de la biología . Boulder: Westview Press. pág. 84. 
  19. ↑ Prothero, Donald (2020). La historia de la evolución en 25 descubrimientos: la evidencia y las personas que la encontraron . Nueva York: Columbia University Press. pág. 122. ISBN  978-0-231-19036-7.
  20. ↑ CJ van der Kooi y T Schwander 2014. Sobre el destino de los rasgos sexuales bajo la asexualidad. Biological Reviews 89:805-819
  21. ↑ Justine JL, Rahmouni C, Gey D, Schoelinck C, Hoberg EP (2013). "El monogeneo que perdió sus pinzas" . PLOS ONE . 8 (11) e79155. Bibcode : 2013PLoSO...879155J . doi : 10.1371/journal.pone.0079155 . PMC 3838368. PMID 24278118 .  
  22. ↑ Morgan, Thomas Hunt y Bridges, Calvin B. (1916). Herencia ligada al sexo en Drosophila . Carnegie Institution of Washington.
  23. ↑ Snustad, D. Peter y Simmons, Michael J. Principios de genética. Editorial: Wiley, 2008. ISBN 978-0-470-38825-9
  24. ↑ Darwin, Charles (1871). El origen del hombre y la selección en relación con el sexo . John Murray: Londres.
  25. ↑ "Propósito del apéndice encontrado" . CNN / AP . 5 de octubre de 2007. Archivado del original el 26 de junio de 2008. Consultado el 16 de octubre de 2008 .
  26. ^ Bollinger, RR; Barbas, AS; Bush, EL; et al. (2007). "Las biopelículas en el intestino grueso sugieren una función aparente del apéndice vermiforme humano" . Revista de Biología Teórica . 249 (4): 826– 831. Código Bib : 2007JThBi.249..826R . doi : 10.1016/j.jtbi.2007.08.032 . PMID 17936308 .  
  27. ^ Saraga-Babić M, Lehtonen E, Svajger A, Wartiovaara J (1994). "Características morfológicas e inmunohistoquímicas de las estructuras axiales de la cola humana transitoria". Ana. Anat . 176 (3): 277– 86. doi : 10.1016/s0940-9602(11)80496-6 . PMID 8059973 . 
  28. ↑ Foye, Patrick (2014). "Cóccix". Medscape .
  29. ↑ Hobson, David W. (1991). Toxicología dérmica y ocular: fundamentos y métodos . CRC Press. pp. 485. ISBN  978-0-8493-8811-8.
  30. ↑ Bhamrah, HS; Juneja, Kavita (1998). Citología y evolución: Para estudiantes que cursan una primera asignatura de biología celular a nivel de pregrado y medicina . Anmol Publications PVT. LTD. ISBN 978-81-7041-819-1.
  31. ↑ Saladin, Kenneth S. (2003). Anatomía y fisiología: la unidad de forma y función (3.ª ed.). McGraw-Hill. págs. 286–287 .  
  32. ↑ Darwin, Charles. (1872) La expresión de las emociones en el hombre y los animales. John Murray, Londres.
  33. ↑ Niloufar Torkamani; Nicholas W Rufaut; Leslie Jones; Rodney D Sinclair (2006). "Más allá de la piel de gallina: ¿Tiene el músculo erector del pelo un papel en la caída del cabello?" . Int J Trichology . 6 (3): 88– 94. doi : 10.4103/0974-7753.139077 . PMC 4158628. PMID 25210331 .  
  34. ↑ Nishikimi M, Fukuyama R, Minoshima S, Shimizu N, Yagi K (6 de mayo de 1994). "Clonación y mapeo cromosómico del gen humano no funcional para la L-gulono-gamma-lactona oxidasa, la enzima para la biosíntesis del ácido L-ascórbico ausente en el hombre" . J. Biol. Chem . 269 (18): 13685–8 . doi : 10.1016/S0021-9258(17)36884-9 . PMID 8175804. Archivado del original el 2 de febrero de 2009. Recuperado el 5 de diciembre de 2007 . 
  35. ↑ Werth, Alexander J. (2014). "Vestigios de la historia natural del desarrollo: vestigios históricos revelan la interacción dinámica entre ontogenia y filogenia" . Evolution: Education and Outreach . 7 : 1. Recuperado el 10 de noviembre de 2025 .
  36. ↑ Knobloch, I. (1951) "¿Existen estructuras vestigiales en las plantas?" Science New Series, Vol. 113: 465
  37. ↑ R Ornduff (1969) Biología reproductiva en relación con la sistemática Taxon 18:121-133
  38. ↑ CG Eckert (2002) La pérdida del sexo en plantas clonales Ecología Evolutiva 45:501-520
  39. ↑ "¿Por qué los trajes tienen un ojal aleatorio en la solapa? Lo descubrimos" . Gear Patrol . 30 de diciembre de 2020. Consultado el 23 de marzo de 2024 .
  40. ↑ corporateName=Museo Nacional de Australia; address=Lawson Crescent, Península de Acton. "Museo Nacional de Australia - Gorgueras militares" . www.nma.gov.au. Consultado el 23 de marzo de 2024 .{{cite web}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )