
El lamarckismo , también conocido como herencia lamarckiana o neolamarckismo , [ 2 ] es la noción de que un organismo puede transmitir a su descendencia características físicas que el organismo progenitor adquirió mediante el uso o la falta de uso durante su vida. También se le llama herencia de caracteres adquiridos o, más recientemente, herencia blanda . La idea recibe su nombre del zoólogo francés Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829), quien incorporó la teoría clásica de la herencia blanda a su teoría de la evolución como complemento a su concepto de ortogénesis , un impulso hacia la complejidad .
Los libros de texto introductorios contrastan el lamarckismo con la teoría de la evolución por selección natural de Charles Darwin . Sin embargo, el libro de Darwin, El origen de las especies, respaldó la idea de los efectos hereditarios del uso y el desuso, al igual que Lamarck, y su propio concepto de pangénesis implicaba igualmente una herencia blanda. [ 2 ] [ 3 ]
Muchos investigadores desde la década de 1860 en adelante intentaron encontrar evidencia de la herencia lamarckiana, pero todas estas han sido explicadas, [ 4 ] [ 5 ] ya sea por otros mecanismos como la contaminación genética o como fraude . El experimento de August Weismann , considerado definitivo en su época, ahora se considera que no logró refutar el lamarckismo, ya que no abordó el uso y el desuso. Posteriormente, la genética mendeliana suplantó la noción de herencia de rasgos adquiridos, lo que finalmente condujo al desarrollo de la síntesis moderna y al abandono general del lamarckismo en biología . A pesar de esto, el interés por el lamarckismo ha continuado.
En el siglo XXI, los resultados experimentales en los campos de la epigenética , la genética y la hipermutación somática demostraron la posibilidad de la herencia epigenética transgeneracional de rasgos adquiridos por la generación anterior. Esto demostró una validez limitada del lamarckismo. [ 6 ] La herencia del hologenoma , que consiste en los genomas de todos los microbios simbióticos de un organismo, así como su propio genoma, también es en cierto modo lamarckiana en sus efectos, aunque completamente darwiniana en sus mecanismos. [ 7 ]
Historia temprana
Orígenes

La herencia de los caracteres adquiridos se propuso en la antigüedad y siguió siendo una idea vigente durante muchos siglos. El historiador de la ciencia Conway Zirkle escribió en 1935 que: [ 8 ]
Lamarck no fue ni el primero ni el más distinguido biólogo en creer en la herencia de los caracteres adquiridos. Simplemente respaldó una creencia que había sido generalmente aceptada durante al menos 2200 años antes de su época y la utilizó para explicar cómo pudo haber ocurrido la evolución. La herencia de los caracteres adquiridos ya había sido aceptada por Hipócrates , Aristóteles , Galeno , Roger Bacon , Jerónimo Cardano , Levinus Lemnius , John Ray , Michael Adanson , Jo. Fried. Blumenbach y Erasmus Darwin, entre otros. [ 8 ]
Zirkle señaló que Hipócrates describió la pangénesis , la teoría de que lo que se hereda deriva del cuerpo entero del progenitor, mientras que Aristóteles la consideraba imposible; pero que, aun así, Aristóteles estaba implícitamente de acuerdo con la herencia de los caracteres adquiridos, dando el ejemplo de la herencia de una cicatriz o de la ceguera, aunque señalando que los hijos no siempre se parecen a sus padres. Zirkle registró que Plinio el Viejo pensaba de forma muy similar. Zirkle señaló que las historias que involucran la idea de la herencia de los caracteres adquiridos aparecen numerosas veces en la mitología antigua y la Biblia y persistieron hasta los Cuentos de así fue de Rudyard Kipling . [ 9 ] La idea se menciona en fuentes del siglo XVIII como El sueño de D'Alembert de Diderot . [ 10 ] La obra Zoonomia de Erasmus Darwin (c. 1795) sugirió que los animales de sangre caliente se desarrollan a partir de "un filamento vivo... con la capacidad de adquirir nuevas partes" en respuesta a estímulos, y que cada ronda de "mejoras" es heredada por las generaciones sucesivas. [ 11 ]
La pangénesis de Darwin

En su obra Sobre el origen de las especies, Charles Darwin propuso la selección natural como el principal mecanismo para el desarrollo de las especies, pero (al igual que Lamarck) dio crédito a la idea de los efectos hereditarios del uso y el desuso como un mecanismo suplementario. [ 12 ] Posteriormente, Darwin expuso su concepto de pangénesis en el capítulo final de su libro La variación de los animales y las plantas bajo domesticación (1868), que proporcionó numerosos ejemplos para demostrar lo que él consideraba la herencia de los caracteres adquiridos. La pangénesis, que él enfatizó que era una hipótesis, se basaba en la idea de que las células somáticas , en respuesta a la estimulación ambiental (uso y desuso), liberarían « gémulas » o «pangenes» que viajarían por el cuerpo, aunque no necesariamente en el torrente sanguíneo . Estos pangenes eran partículas microscópicas que supuestamente contenían información sobre las características de su célula progenitora, y Darwin creía que finalmente se acumulaban en las células germinales, donde podían transmitir a la siguiente generación las características recién adquiridas de los progenitores. [ 13 ] [ 14 ]
Francis Galton , primo segundo de Darwin , realizó experimentos con conejos , con la colaboración de Darwin, en los que transfundió sangre de una variedad de conejo a otra con la esperanza de que su descendencia mostrara algunas características de la primera. Esto no sucedió, y Galton declaró haber refutado la hipótesis de la pangénesis de Darwin. Sin embargo, Darwin objetó, en una carta a la revista científica Nature , que no había hecho tal cosa, ya que nunca había mencionado la sangre en sus escritos. Señaló que consideraba que la pangénesis ocurría tanto en protozoos y plantas , que carecen de sangre, como en animales. [ 15 ]
Contexto romántico
El lamarckismo surgió en el contexto del Romanticismo , un movimiento que preparó un terreno cultural capaz de anticipar conceptos de evolución y cambio estructural de las especies, aplicándolos también a la historia, la cosmología y la sociedad. [ 16 ] Dentro de este entorno intelectual que moldeó su desarrollo, Lamarck presentó su doctrina como una nueva ciencia de la vida, [ 17 ] a la que llamó " biología ", [ 17 ] o " física de los cuerpos vivos ". [ 18 ] Este campo investigaba la materia orgánica viva como poseedora de sus propias leyes y dinámicas , que no podían reducirse a simples mecanismos artificiales bajo el rígido reduccionismo de la física y la química de la Ilustración. [ 17 ]
El lamarckismo dotó a la materia viva de un potencial vitalista latente , en contraste con la explicación mecanicista de Charles Darwin. Por ello, el historiador Charles Coulston Gillispie criticó el lamarckismo, describiéndolo como «uno de los ejemplos más explícitos de la contraofensiva de la biología romántica contra la fatalidad de la física». [ 19 ] Historiadores posteriores han reconocido el intento pionero de Lamarck de explicar científicamente los procesos biológicos, aun cuando se enmarcaba dentro de la visión contemporánea de una naturaleza dinámica y vital, de la cual extrajo su intuición de una interacción continua entre el organismo y su entorno. [ 20 ]
El marco evolutivo de Lamarck

Entre 1800 y 1830, Lamarck propuso un marco teórico sistemático para comprender la evolución. Consideraba que la evolución constaba de cuatro leyes: [ 21 ] [ 22 ]
- "La vida, por su propia fuerza, tiende a aumentar el volumen de todos los órganos que poseen la fuerza vital, y la fuerza vital extiende las dimensiones de esas partes hasta el límite que estas mismas partes alcanzan;"
- "La producción de un nuevo órgano en el cuerpo de un animal resulta de una nueva necesidad que surge y se sigue manifestando, y de un nuevo movimiento que esa necesidad genera, así como de su mantenimiento."
- "El desarrollo de los órganos, y su capacidad, son constantemente el resultado del uso de esos órganos."
- "Todo lo que se ha adquirido, registrado o modificado en la fisiología de los individuos durante su vida se conserva a través de la génesis y la reproducción, y se transmite a nuevos individuos emparentados con aquellos que han experimentado dichos cambios."
La discusión de Lamarck sobre la herencia
En 1830, en un aparte de su marco evolucionista, Lamarck mencionó brevemente dos ideas tradicionales en su discusión sobre la herencia, consideradas en su época como generalmente ciertas. La primera era la idea del uso versus el desuso; teorizó que los individuos pierden características que no necesitan o no usan, y desarrollan características que son útiles. La segunda era argumentar que los rasgos adquiridos eran hereditarios. Dio como ilustración imaginaria la idea de que cuando las jirafas estiran sus cuellos para alcanzar las hojas en lo alto de los árboles, fortalecerían y alargarían gradualmente sus cuellos. Estas jirafas tendrían entonces descendencia con cuellos ligeramente más largos. De la misma manera, argumentó, un herrero , a través de su trabajo, fortalece los músculos de sus brazos, y por lo tanto sus hijos tendrían un desarrollo muscular similar cuando maduren. Lamarck enunció las siguientes dos leyes: [ 1 ]
- Première Loi: Dans tout animal qui n' a point dépassé le terme de ses développemens, l' emploi plus fréquent et soutenu d' un organe quelconque, fortifie peu à peu cet organe, le développe, l' agrandit, et lui donne une puissance proporcionalnée à la durée de cet emploi; tandis que el uso constante del sistema por defecto, la insensibilidad, el deterioro, la disminución progresiva de las facultades y el fin del disparo. [ 1 ]
- Deuxième Loi: Tout ce que la naturaleza a fait acquérir ou perdre aux individus par l' influence des circunstances où leur race se trouve depuis long-temps exposée, et, par conséquent, par l' influence de l' emploi predominant de tel organe, ou par celle d' un défaut constante d' use de telle partie; elle le conserve par la génération aux nouveaux individus qui en proviennent, pourvu que les changemens acquis soient communs aux deux sexes, ou à ceux qui ont produit ces nouveaux individus. [ 1 ]
Traducción al inglés:
- Primera Ley [Uso y Desuso]: En todo animal que no ha superado el límite de su desarrollo, un uso más frecuente y continuo de cualquier órgano lo fortalece, desarrolla y agranda gradualmente, y le otorga una potencia proporcional al tiempo que ha sido utilizado; mientras que el desuso permanente de cualquier órgano lo debilita y deteriora imperceptiblemente, y disminuye progresivamente su capacidad funcional, hasta que finalmente desaparece.
- Segunda Ley [Herencia Suave]: Todas las adquisiciones o pérdidas producidas por la naturaleza en los individuos, a través de la influencia del entorno en el que su raza ha estado situada durante mucho tiempo, y por consiguiente a través de la influencia del uso predominante o el desuso permanente de cualquier órgano; todas estas se conservan mediante la reproducción en los nuevos individuos que surgen, siempre que las modificaciones adquiridas sean comunes a ambos sexos, o al menos a los individuos que producen la descendencia. [ 23 ]
En esencia, un cambio en el entorno conlleva un cambio en las "necesidades" ( besosins ), lo que resulta en un cambio de comportamiento, provocando un cambio en el uso y desarrollo de los órganos, lo que conlleva un cambio de forma con el tiempo y, por lo tanto, la transmutación gradual de la especie . Como han señalado los biólogos evolucionistas e historiadores de la ciencia Conway Zirkle, Michael Ghiselin y Stephen Jay Gould , estas ideas no fueron originales de Lamarck. [ 8 ] [ 2 ] [ 24 ]
El experimento de Weismann

La teoría del plasma germinal de August Weismann sostenía que las células germinales de las gónadas contienen información que se transmite de una generación a otra, sin verse afectada por la experiencia y de forma independiente de las células somáticas (corporales). Esto implicaba lo que se conoció como la barrera de Weismann , ya que dificultaría o imposibilitaría la herencia lamarckiana derivada de los cambios en el cuerpo. [ 25 ]
Weismann llevó a cabo el experimento de extirpar las colas de 68 ratones blancos y de sus crías durante cinco generaciones, e informó que, como consecuencia, no nació ningún ratón sin cola ni siquiera con una cola más corta. En 1889, afirmó que «se produjeron 901 crías de cinco generaciones de padres mutilados artificialmente, y sin embargo no hubo ni un solo ejemplo de cola rudimentaria ni de ninguna otra anomalía en este órgano». [ 26 ] En aquel momento, se consideró que el experimento y la teoría que lo sustentaba refutaban el lamarckismo. [ 25 ]
La eficacia del experimento para refutar la hipótesis de Lamarck es dudosa, ya que no abordó el uso y desuso de características en respuesta al entorno. El biólogo Peter Gauthier señaló en 1990 que: [ 27 ]
¿Puede considerarse el experimento de Weismann un caso de desuso? Lamarck propuso que cuando un órgano no se usa, se atrofia lenta y gradualmente. Con el tiempo, a lo largo de muchas generaciones, desaparecería gradualmente al heredarse en su forma modificada en cada generación sucesiva. Cortar la cola de los ratones no parece cumplir con los requisitos del desuso, sino que más bien entra en la categoría de mal uso accidental... La hipótesis de Lamarck nunca se ha probado experimentalmente y no se conoce ningún mecanismo que respalde la idea de que el cambio somático, sea cual sea su origen, pueda inducir de alguna manera un cambio en el germoplasma. Por otro lado, es difícil refutar experimentalmente la idea de Lamarck, y parece que el experimento de Weismann no aporta pruebas para negar la hipótesis lamarckiana, ya que carece de un factor clave: el esfuerzo voluntario del animal para superar los obstáculos ambientales. [ 27 ]
Ghiselin también consideró que el experimento de Weismann de cortar la cola no tenía ninguna relación con la hipótesis lamarckiana, escribiendo en 1994 que: [ 2 ]
Las características adquiridas que figuraban en el pensamiento de Lamarck eran cambios que resultaban de los propios impulsos y acciones del individuo, no de las acciones de agentes externos. A Lamarck no le preocupaban las heridas, las lesiones ni las mutilaciones, y nada de lo que Lamarck había planteado fue probado o "refutado" por el experimento de Weismann sobre el corte de cola. [ 2 ]
El historiador de la ciencia Rasmus Winther afirmó que Weismann tenía puntos de vista matizados sobre el papel del ambiente en el plasma germinal. De hecho, al igual que Darwin, insistió consistentemente en que un ambiente variable era necesario para causar variación en el material hereditario. [ 28 ]
Lamarckismo de libro de texto

La identificación del lamarckismo con la herencia de los caracteres adquiridos es considerada por biólogos evolucionistas como Ghiselin y Gould como un artefacto falsificado de la historia posterior del pensamiento evolucionista, repetido en libros de texto sin análisis y contrastado erróneamente con una imagen falsificada del pensamiento de Darwin. [ 2 ] [ 29 ] Ghiselin señala que «Darwin aceptó la herencia de los caracteres adquiridos, al igual que Lamarck, e incluso Darwin pensó que había alguna evidencia experimental que la respaldaba». [ 2 ] Gould escribió que a finales del siglo XIX, los evolucionistas «releeron a Lamarck, desecharon lo esencial... y elevaron un aspecto de la mecánica —la herencia de los caracteres adquiridos— a un foco central que nunca tuvo para el propio Lamarck». [ 29 ] Sostuvo que «la restricción del “lamarckismo” a este rincón relativamente pequeño y poco distintivo del pensamiento de Lamarck debe ser calificada como algo más que un nombre inapropiado, y verdaderamente un descrédito a la memoria de un hombre y su sistema mucho más amplio». [ 3 ] [ 30 ]
Neolamarckismo
Contexto

El periodo de la historia del pensamiento evolucionista comprendido entre la muerte de Darwin en la década de 1880 y la fundación de la genética de poblaciones en la década de 1920, así como los inicios de la síntesis evolutiva moderna en la década de 1930, es denominado por algunos historiadores de la ciencia como el eclipse del darwinismo . Durante ese tiempo, muchos científicos y filósofos aceptaron la realidad de la evolución, pero dudaron de que la selección natural fuera el principal mecanismo evolutivo. [ 31 ]
Entre las alternativas más populares se encontraban las teorías que implicaban la herencia de características adquiridas durante la vida de un organismo. Los científicos que creían que tales mecanismos lamarckianos eran la clave de la evolución fueron llamados neolamarckianos. Entre ellos se encontraban el botánico británico George Henslow (1835-1925), quien estudió los efectos del estrés ambiental en el crecimiento de las plantas, con la creencia de que dicha variación inducida por el ambiente podría explicar gran parte de la evolución vegetal , y el entomólogo estadounidense Alpheus Spring Packard Jr. , quien estudió animales ciegos que vivían en cuevas y escribió un libro en 1901 sobre Lamarck y su trabajo. [ 32 ] [ 33 ] También se incluían paleontólogos como Edward Drinker Cope y Alpheus Hyatt , quienes observaron que el registro fósil mostraba patrones de desarrollo ordenados, casi lineales, que, según ellos, se explicaban mejor mediante mecanismos lamarckianos que mediante la selección natural. Algunas personas, entre ellas Cope y el crítico de Darwin Samuel Butler , creían que la herencia de características adquiridas permitiría a los organismos moldear su propia evolución, ya que los organismos que adquirieran nuevos hábitos cambiarían los patrones de uso de sus órganos, lo que daría inicio a la evolución lamarckiana. Consideraban esto filosóficamente superior al mecanismo de Darwin de variación aleatoria sobre la que actúan las presiones selectivas. El lamarckismo también atrajo a aquellos, como el filósofo Herbert Spencer y el anatomista alemán Ernst Haeckel , que veían la evolución como un proceso inherentemente progresivo. [ 32 ] El zoólogo alemán Theodor Eimer combinó el lamarckismo con ideas sobre la ortogénesis , la idea de que la evolución está dirigida hacia un objetivo. [ 34 ]
Con el desarrollo de la síntesis moderna de la teoría de la evolución y la falta de evidencia de un mecanismo para adquirir y transmitir nuevas características, o incluso su heredabilidad, el lamarckismo cayó en gran medida en desuso. A diferencia del neodarwinismo , el neolamarckismo es una agrupación heterogénea de teorías y mecanismos que surgieron después de la época de Lamarck, en lugar de un cuerpo coherente de trabajo teórico. [ 35 ]
siglo XIX

Las versiones neolamarckianas de la evolución estaban muy extendidas a finales del siglo XIX. La idea de que los seres vivos podían, hasta cierto punto, elegir las características que heredarían les permitía ser dueños de su propio destino, a diferencia de la visión darwiniana, que los colocaba a merced del entorno. Estas ideas eran más populares que la selección natural a finales del siglo XIX, ya que permitían que la evolución biológica encajara en un marco de un plan divino o naturalmente determinado; por lo tanto, la visión neolamarckiana de la evolución era a menudo defendida por los partidarios de la ortogénesis. [ 36 ] Según el historiador de la ciencia Peter J. Bowler, quien escribió en 2003:
Uno de los argumentos más convincentes desde el punto de vista emocional utilizados por los neolamarckianos de finales del siglo XIX fue la afirmación de que el darwinismo era una teoría mecanicista que reducía a los seres vivos a marionetas impulsadas por la herencia. La teoría de la selección convertía la vida en un juego de ruleta rusa, donde la vida o la muerte estaban predeterminadas por los genes heredados. El individuo no podía hacer nada para mitigar la mala herencia. El lamarckismo, en cambio, permitía al individuo elegir un nuevo hábito ante un desafío ambiental y moldear así el curso futuro de la evolución. [ 37 ]
A partir de la década de 1860, los científicos realizaron numerosos experimentos que pretendían demostrar la herencia lamarckiana. Algunos ejemplos se describen en la tabla.
Principios del siglo XX

Un siglo después de Lamarck, científicos y filósofos continuaron buscando mecanismos y evidencia de la herencia de características adquiridas. Algunos experimentos fueron reportados como exitosos, pero desde el principio fueron criticados por razones científicas o se demostró que eran falsificaciones. [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] [ 4 ] [ 5 ] Por ejemplo, en 1906, el filósofo Eugenio Rignano argumentó a favor de una versión que llamó "centro-epigénesis", [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] pero fue rechazada por la mayoría de los científicos. [ 64 ] Algunos de los enfoques experimentales se describen en la tabla.
Finales del siglo XX
El antropólogo británico Frederic Wood Jones y el paleontólogo sudafricano Robert Broom apoyaron una visión neolamarckiana de la evolución humana. El antropólogo alemán Hermann Klaatsch se basó en un modelo neolamarckiano de evolución para intentar explicar el origen del bipedismo . El neolamarckismo siguió siendo influyente en biología hasta la década de 1940, cuando se reafirmó el papel de la selección natural en la evolución como parte de la síntesis evolutiva moderna. [ 96 ] Herbert Graham Cannon , zoólogo británico, defendió el lamarckismo en su libro de 1959, Lamarck y la genética moderna . [ 97 ] En la década de 1960, el embriólogo Paul Wintrebert abogó por el "lamarckismo bioquímico" . [ 98 ]
El neolamarckismo dominó la biología francesa durante más de un siglo. Entre los científicos franceses que apoyaron el neolamarckismo se encuentran Edmond Perrier (1844-1921), Alfred Giard (1846-1908), Gaston Bonnier (1853-1922) y Pierre-Paul Grassé (1895-1985). Siguieron dos tradiciones: una mecanicista y otra vitalista , inspirada en la filosofía de la evolución de Henri Bergson . [ 99 ]
En 1987, Ryuichi Matsuda acuñó el término "panambientalismo" para su teoría evolutiva, que consideraba una fusión del darwinismo con el neolamarckismo. Sostenía que la heterocronía es un mecanismo principal del cambio evolutivo y que la novedad en la evolución puede generarse mediante la asimilación genética . [ 100 ] [ 101 ] Arthur M. Shapiro criticó sus ideas por no aportar pruebas sólidas para su teoría. Shapiro señaló que "el propio Matsuda acepta demasiado sin cuestionarlo y es propenso a interpretaciones que satisfacen deseos". [ 101 ]
Neolamarckismo ideológico

Una forma de lamarckismo resurgió en la Unión Soviética de la década de 1930 cuando Trofim Lysenko impulsó el programa de investigación ideológicamente orientado conocido como lysenkoísmo ; esto se ajustaba a la oposición ideológica de Iósif Stalin a la genética . El lysenkoísmo influyó en la política agrícola soviética, a la que posteriormente se culpó de las numerosas y masivas pérdidas de cosechas sufridas en los estados soviéticos. [ 102 ]
Crítica
George Gaylord Simpson, en su libro Tempo and Mode in Evolution (1944), afirmó que los experimentos sobre herencia no han logrado corroborar ningún proceso lamarckiano. [ 103 ] Simpson señaló que el neolamarckismo «enfatiza un factor que Lamarck rechazó: la herencia de los efectos directos del ambiente» y que el neolamarckismo está más cerca de la pangénesis de Darwin que de las ideas de Lamarck. [ 104 ] Simpson escribió: «La herencia de caracteres adquiridos no superó las pruebas de la observación y ha sido descartada casi universalmente por los biólogos». [ 105 ]
Zirkle señaló que Lamarck no fue el creador de la hipótesis de que las características adquiridas pudieran heredarse , por lo que es incorrecto referirse a ella como lamarckismo:
Lo que Lamarck realmente hizo fue aceptar la hipótesis de que los caracteres adquiridos eran hereditarios, una noción que se había sostenido casi universalmente durante más de dos mil años y que sus contemporáneos aceptaban como algo natural, y asumir que los resultados de dicha herencia eran acumulativos de generación en generación, produciendo así, con el tiempo, nuevas especies. Su contribución individual a la teoría biológica consistió en aplicar al problema del origen de las especies la idea de que los caracteres adquiridos eran hereditarios y en demostrar que la evolución podía inferirse lógicamente de las hipótesis biológicas aceptadas. Sin duda, se habría asombrado enormemente al saber que la creencia en la herencia de los caracteres adquiridos ahora se denomina "lamarckiana", aunque casi con seguridad se habría sentido halagado si la evolución misma hubiera recibido esa denominación. [ 9 ]
Peter Medawar escribió sobre el lamarckismo: «Muy pocos biólogos profesionales creen que algo así ocurra —o pueda ocurrir—, pero la idea persiste por diversas razones no científicas». Medawar afirmó que no existe ningún mecanismo conocido mediante el cual una adaptación adquirida durante la vida de un individuo pueda imprimirse en el genoma, y que la herencia lamarckiana no es válida a menos que excluya la posibilidad de la selección natural, pero esto no se ha demostrado en ningún experimento. [ 106 ]
Martin Gardner escribió en su libro Modas y falacias en nombre de la ciencia (1957):
Se han diseñado multitud de experimentos para poner a prueba el lamarckismo. Todos los que se han verificado han resultado negativos. Por otro lado, decenas de miles de experimentos —publicados en revistas científicas y revisados minuciosamente por genetistas de todo el mundo— han establecido la veracidad de la teoría de la mutación genética más allá de toda duda razonable... A pesar de la creciente evidencia de la selección natural, Lamarck nunca ha dejado de tener seguidores leales... De hecho, resulta muy atractivo emocional pensar que cada pequeño esfuerzo que realiza un animal se transmite de alguna manera a su descendencia. [ 107 ]
Según Ernst Mayr, cualquier teoría lamarckiana que involucre la herencia de caracteres adquiridos ha sido refutada, ya que « el ADN no participa directamente en la formación del fenotipo y, a su vez, el fenotipo no controla la composición del ADN». [ 108 ] Peter J. Bowler ha escrito que, si bien muchos científicos de la época tomaron en serio el lamarckismo, este fue desacreditado por la genética a principios del siglo XX. [ 109 ]
Mecanismos similares al lamarckismo
Estudios en el campo de la epigenética , la genética , la hipermutación somática y la teoría de la resonancia mórfica de Rupert Sheldrake [ 110 ] [ 111 ] han resaltado la posible herencia de rasgos adquiridos por la generación anterior. [ 112 ] [ 113 ] [ 114 ] [ 115 ] [ 116 ] Sin embargo, la caracterización de estos hallazgos como lamarckismo ha sido cuestionada. [ 117 ] [ 118 ] [ 119 ] [ 120 ]
Herencia epigenética transgeneracional

Científicos como Eva Jablonka y Marion J. Lamb han argumentado que la herencia epigenética es lamarckiana. [ 121 ] La epigenética se basa en elementos hereditarios distintos de los genes que se transmiten a las células germinales. Estos incluyen patrones de metilación en el ADN y marcas de cromatina en las proteínas histonas , ambos involucrados en la regulación génica . Estas marcas responden a estímulos ambientales, afectan diferencialmente la expresión génica y son adaptativas, con efectos fenotípicos que persisten durante algunas generaciones. El mecanismo también puede permitir la herencia de rasgos conductuales, por ejemplo en pollos, [ 122 ] [ 123 ] [ 124 ] ratas [ 125 ] [ 126 ] y poblaciones humanas que han experimentado inanición, donde la metilación del ADN resulta en una función génica alterada tanto en la población hambrienta como en su descendencia. [ 127 ] La metilación media de manera similar la herencia epigenética en plantas como el arroz. [ 128 ] [ 129 ] Las pequeñas moléculas de ARN también pueden mediar la resistencia hereditaria a la infección. [ 130 ] [ 131 ] [ 132 ] Handel y Ramagopalan comentaron que "la epigenética permite la coexistencia pacífica de la evolución darwiniana y lamarckiana". [ 133 ]
Joseph Springer y Dennis Holley comentaron en 2013 que: [ 6 ]
Lamarck y sus ideas fueron ridiculizados y desacreditados. En un extraño giro del destino, Lamarck podría tener la última palabra. La epigenética, un campo emergente de la genética, ha demostrado que Lamarck podría haber tenido razón, al menos en parte. Parece que pueden ocurrir cambios reversibles y hereditarios sin una modificación en la secuencia de ADN (genotipo) y que dichos cambios pueden inducirse espontáneamente o en respuesta a factores ambientales: los "rasgos adquiridos" de Lamarck. Determinar qué fenotipos observados son genéticamente heredados y cuáles son inducidos por el ambiente sigue siendo una parte importante y continua del estudio de la genética, la biología del desarrollo y la medicina. [ 6 ]
El sistema CRISPR procariótico y el ARN que interactúa con Piwi podrían clasificarse como lamarckianos, dentro de un marco darwiniano. [ 134 ] [ 135 ] Sin embargo, la importancia de la epigenética en la evolución es incierta. Críticos como el biólogo evolutivo Jerry Coyne señalan que la herencia epigenética dura solo unas pocas generaciones, por lo que no es una base estable para el cambio evolutivo. [ 136 ] [ 137 ] [ 138 ] [ 139 ]
El biólogo evolutivo T. Ryan Gregory sostiene que la herencia epigenética no debe considerarse lamarckiana. Según Gregory, Lamarck no afirmó que el ambiente afectara directamente a los seres vivos. En cambio, Lamarck argumentó que el ambiente creaba necesidades a las que los organismos respondían utilizando algunas características en mayor o menor medida, lo que resultaba en la acentuación o atenuación de dichas características, y que esta diferencia era luego heredada por la descendencia. Gregory ha afirmado que la evolución lamarckiana en epigenética se asemeja más al punto de vista de Darwin que al de Lamarck. [ 117 ]
En 2007, David Haig escribió que la investigación sobre los procesos epigenéticos sí permite un elemento lamarckiano en la evolución, pero que estos procesos no desafían los principios fundamentales de la síntesis evolutiva moderna, como han afirmado los lamarckianos modernos. Haig defendió la primacía del ADN y la evolución de los interruptores epigenéticos por selección natural. [ 140 ] Haig ha escrito que existe una «atracción visceral» hacia la evolución lamarckiana por parte del público y algunos científicos, ya que postula un mundo con significado, en el que los organismos pueden moldear su propio destino evolutivo. [ 141 ]
Thomas Dickens y Qazi Rahman (2012) han argumentado que los mecanismos epigenéticos, como la metilación del ADN y la modificación de las histonas, se heredan genéticamente bajo el control de la selección natural y no contradicen la síntesis moderna. Rebaten las afirmaciones de Jablonka y Lamb sobre los procesos epigenéticos lamarckianos. [ 142 ]

En 2015, Khursheed Iqbal y sus colegas descubrieron que, si bien los disruptores endocrinos ejercen efectos epigenéticos directos en las células germinales fetales expuestas, estos se corrigen mediante eventos de reprogramación en la siguiente generación. [ 144 ] También en 2015, Adam Weiss argumentó que volver a citar a Lamarck en el contexto de la epigenética es engañoso, comentando: «Debemos recordar a Lamarck por lo bueno que aportó a la ciencia, no por cosas que se asemejan a su teoría solo superficialmente. De hecho, pensar en CRISPR y otros fenómenos como lamarckianos solo oscurece la forma simple y elegante en que realmente funciona la evolución». [ 145 ]
Hipermutación somática y transcripción inversa a la línea germinal
En la década de 1970, el inmunólogo australiano Edward J. Steele desarrolló una teoría neolamarckiana de hipermutación somática dentro del sistema inmunitario y la relacionó con la transcripción inversa del ARN derivado de las células somáticas al ADN de las células germinales . Se suponía que este proceso de transcripción inversa permitía que las características o los cambios corporales adquiridos durante la vida se reintrodujeran en el ADN y se transmitieran a las generaciones posteriores. [ 146 ] [ 147 ]
El mecanismo pretendía explicar por qué se encontraron secuencias de ADN homólogas de las regiones del gen VDJ de los ratones progenitores en sus células germinales y parecían persistir en la descendencia durante algunas generaciones. El mecanismo implicaba la selección somática y la amplificación clonal de secuencias de genes de anticuerpos recién adquiridas , generadas mediante hipermutación somática en las células B. Los productos de ARN mensajero de estos genes somáticamente nuevos eran capturados por retrovirus endógenos a las células B y luego transportados a través del torrente sanguíneo, donde podían atravesar la barrera de Weismann o barrera somatogérmica y transcribir inversamente los genes recién adquiridos en las células de la línea germinal, a la manera de los pangenes de Darwin. [ 111 ] [ 110 ] [ 148 ]

El historiador de la biología Peter J. Bowler señaló en 1989 que otros científicos no habían podido reproducir sus resultados y describió el consenso científico en ese momento: [ 143 ]
No existe retroalimentación de información de las proteínas al ADN, y por lo tanto, no hay vía por la cual las características adquiridas en el cuerpo puedan transmitirse a través de los genes. El trabajo de Ted Steele (1979) provocó un gran interés en la posibilidad de que, después de todo, pudiera existir alguna forma en que este flujo inverso de información pudiera tener lugar. ... [Su] mecanismo no violaba, de hecho, los principios de la biología molecular, pero la mayoría de los biólogos desconfiaban de las afirmaciones de Steele, y los intentos de reproducir sus resultados han fracasado. [ 143 ]
Bowler comentó que "[El trabajo de Steele] fue duramente criticado en su momento por biólogos que dudaban de sus resultados experimentales y rechazaban su mecanismo hipotético por considerarlo inverosímil". [ 143 ]
Teoría del hologenoma de la evolución
La teoría del hologenoma de la evolución , si bien es darwiniana, presenta aspectos lamarckianos. Un animal o planta vive en simbiosis con numerosos microorganismos , y juntos poseen un "hologenoma" compuesto por todos sus genomas. El hologenoma puede variar, como cualquier otro genoma, mediante mutación , recombinación sexual y reordenamiento cromosómico , pero además puede variar cuando las poblaciones de microorganismos aumentan o disminuyen (lo que se asemeja al uso y desuso lamarckiano), y cuando adquiere nuevos tipos de microorganismos (lo que se asemeja a la herencia lamarckiana de los caracteres adquiridos). Estos cambios se transmiten a la descendencia. [ 7 ] El mecanismo es en gran medida indiscutible, y la selección natural a veces ocurre a nivel de todo el sistema (hologenoma), pero no está claro que esto siempre sea así. [ 149 ]

Efecto Baldwin
El efecto Baldwin, denominado así por George Gaylord Simpson en 1953 en honor al psicólogo James Mark Baldwin , propone que la capacidad de aprender nuevos comportamientos puede mejorar el éxito reproductivo de un animal y, por ende, el curso de la selección natural sobre su constitución genética. Simpson afirmó que el mecanismo «no era incompatible con la síntesis moderna» de la teoría evolutiva, [ 150 ] aunque dudaba que ocurriera con frecuencia o que pudiera demostrarse. Señaló que el efecto Baldwin proporcionaba una reconciliación entre los enfoques neodarwiniano y neolamarckiano, algo que la síntesis moderna parecía haber vuelto innecesario. En particular, el efecto permite a los animales adaptarse a un nuevo estrés ambiental mediante cambios de comportamiento, seguidos de cambios genéticos. Esto se asemeja en cierto modo al lamarckismo, pero sin requerir que los animales hereden características adquiridas por sus padres. [ 151 ] El efecto Baldwin es ampliamente aceptado por los darwinistas. [ 152 ]
En la evolución sociocultural
En el campo de la evolución cultural , el lamarckismo se ha aplicado como mecanismo para la teoría de la herencia dual . [ 153 ] Gould consideraba la cultura como un proceso lamarckiano mediante el cual las generaciones mayores transmitían información adaptativa a la descendencia a través del concepto de aprendizaje . En la historia de la tecnología , se han utilizado componentes del lamarckismo para vincular el desarrollo cultural con la evolución humana, considerando la tecnología como extensiones de la anatomía humana. [ 154 ]
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Enlaces externos
- Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) en el Museo de Paleontología de la Universidad de California.
- Lamarckismo
- evolución no darwiniana
- Historia de la biología evolutiva
- Teorías biológicas
- Jean-Baptiste Lamarck
- Ciencia romántica