cazador-recolector occidental

Los WHG representan un importante cambio de población dentro de Europa al final de la Edad de Hielo, probablemente una expansión de la población hacia Europa continental, desde refugios del sureste de Europa o Asia occidental . ^{[ 11 ]} Se cree que sus ancestros se separaron de los euroasiáticos orientales alrededor de 40 000 a. C., y de los antiguos euroasiáticos del norte (ANE) antes de 24 000 a. C. (la fecha estimada de edad del niño de Mal'ta ). Esta fecha fue posteriormente retrasada aún más en el tiempo por los hallazgos del sitio Yana Rhinoceros Horn a alrededor de 38 000 a. C., poco después de la divergencia de los linajes euroasiáticos occidentales y orientales. ^{[ 8 ] [ 12 ]} Vallini et al. 2022 argumenta que los patrones de dispersión y división de los linajes euroasiáticos occidentales no fueron anteriores a c. Hace 38.000 años, con especímenes europeos del Paleolítico Superior Inicial más antiguos , como los encontrados en las cuevas de Zlaty Kun , Peștera cu Oase y Bacho Kiro , que no están relacionados con los cazadores-recolectores occidentales, sino que están más cerca de los antiguos euroasiáticos orientales o son basales a ambos. ^{[ 13 ]}

Las relaciones del grupo WHG/Villabruna con otros grupos humanos paleolíticos en Europa y Asia Occidental son oscuras y están sujetas a interpretaciones contradictorias. ^{[ 3 ]} Un estudio de 2022 propuso que la población WHG/Villabruna divergió genéticamente de los cazadores-recolectores en Oriente Medio y el Cáucaso hace unos 26.000 años, durante el Último Máximo Glacial . ^{[ 14 ]} Los genomas WHG muestran una mayor afinidad por las poblaciones antiguas y modernas de Oriente Medio cuando se comparan con los primeros europeos paleolíticos como los gravetienses . La afinidad por las antiguas poblaciones de Oriente Medio en Europa aumentó después del Último Máximo Glacial , correlacionándose con la expansión de la ascendencia WHG (Villabruna u Oberkassel). ^{[ 15 ]}

También hay evidencia de flujo genético bidireccional entre WHG y poblaciones de Oriente Medio ya hace 15.000 años. Los restos asociados a WHG pertenecían principalmente a los haplogrupos del cromosoma Y humano I-M170 con una frecuencia menor de C-F3393 (específicamente el clado C-V20/C1a2 ), que se ha encontrado comúnmente entre restos europeos paleolíticos más antiguos como Kostenki-14 y Sungir . El haplogrupo paterno C-V20 todavía se puede encontrar en hombres que viven en la España moderna , lo que atestigua la larga presencia de este linaje en Europa Occidental. El grupo de Villabruna también portaba el haplogrupo Y R1b (R1b-L754), derivado del antiguo haplogrupo del norte de Eurasia R *, lo que indica "un vínculo temprano entre Europa y el borde occidental del Cinturón de la Estepa de Eurasia". ^{[ 15 ]} Sus cromosomas mitocondriales pertenecían principalmente al haplogrupo U5 . ^{[ 3 ] [ 16 ]}

Un estudio de 2023 propuso que el grupo Villabruna surgió de una mezcla entre una ascendencia euroasiática occidental divergente, basal a la división entre Kostenki-14 y Goyet Q116-1, y una ascendencia euroasiática occidental estrechamente relacionada con el individuo BK1653 de 35 000 años de antigüedad de la cueva Bacho Kiro en Bulgaria. Esta ascendencia relacionada con BK1653 también contribuyó significativamente (aproximadamente un  59 %) al grupo Věstonice, característico de los grupos cromañones del Gravetiense oriental (que poseen ascendencia adicional que les impide ser los ancestros directos del grupo Villabruna), lo que podría reflejar una ascendencia común en la región de los Balcanes. ^{[ 3 ] (véase el material complementario)}

Otro estudio genético modela a WHG como derivado predominantemente de una fuente ancestral relacionada con el individuo del Paleolítico Superior del Cáucaso de la cueva de Kotias Klde, que puede modelarse como una mezcla de ascendencia de cazadores-recolectores del Paleolítico Superior de Eurasia Occidental (76 %) y poblaciones basales euroasiáticas "fantasma" (24 %), que se observó por primera vez en individuos del Neolítico de Asia Occidental. ^{[ 17 ]}

Los primeros individuos conocidos de ascendencia predominantemente WHG/Villabruna en Europa se conocen en Italia, datando de hace unos 17.000 años, ^{[ 18 ]} aunque un individuo de la cueva de El Mirón en el norte de España de hace unos 19.000 años tenía alrededor de un 43% de ascendencia Villabruna. Si bien no está confirmado, el grupo Villabruna probablemente estuvo presente antes en la región de los Balcanes que en otras partes del sur de Europa. ^{[ 3 ]} Las primeras poblaciones WHG/Villabruna están asociadas con la cultura arqueológica Epigravetiense , que reemplazó en gran medida a las poblaciones asociadas con la cultura Magdaleniense hace unos 14.000 años. El propio grupo Goyet-Q2 asociado al Magdaleniense desciende principalmente de grupos anteriores productores Solutrenses y Gravetienses occidentales en Francia y España. ^{[ 3 ] [ 19 ]}

Un estudio de 2023 reveló que, en comparación con poblaciones cromañones de Europa occidental más antiguas, como los gravetienses, el grupo Goyet-Q2, asociado al Magdaleniense, presentaba  una ascendencia Villabruna significativa (aproximadamente un 30%) incluso antes de la gran expansión de los grupos relacionados con WHG al norte de los Alpes. Este estudio halló que, en comparación con los primeros miembros del grupo Villabruna de Italia, los grupos relacionados con WHG que aparecieron al norte de los Alpes hace unos 14 000 años presentaban alrededor de un 25% de ascendencia del grupo Goyet-Q2, o bien un 10% del grupo Fournol, asociado al Gravetiense occidental. Este artículo propuso que WHG debería denominarse grupo Oberkassel , en honor a uno de los individuos WHG más antiguos encontrados al norte de los Alpes. ^{[ 3 ]}

Todos los individuos relacionados con Oberkassel pueden modelarse como una mezcla de las ascendencias de Arene Candide 16 (un esqueleto de 13.000 años de antigüedad del norte de Italia, representativo de la ascendencia Villabruna) (75%) y Goyet-Q2 (25%), o de Arene Candide 16 (90%) y Fournol 85 (10%). Arene Candide 16 es cladal con los europeos epigravetienses, mientras que Goyet-Q2 y Fournol 85 muestran afinidades con GoyetQ116-1 . El estudio sugiere que la ascendencia Oberkassel ya estaba formada en su mayor parte, posiblemente en la vertiente occidental de los Alpes, antes de expandirse a Europa occidental y central y a Gran Bretaña, donde los individuos WHG muestreados son genéticamente homogéneos. Esto contrasta con la llegada de la ascendencia Villabruna y Oberkassel a Iberia, que parece haber implicado repetidos eventos de mestizaje con poblaciones locales portadoras de altos niveles de ascendencia Goyet-Q2. Esto, junto con la supervivencia de clados específicos del haplogrupo C1 del ADN-Y previamente observados entre los primeros cazadores-recolectores europeos, sugiere una continuidad genética relativamente mayor en el suroeste de Europa durante este período. ^{[ 3 ]}

También se descubrió que los WHG contribuyeron con ascendencia a poblaciones en las fronteras de Europa, como los primeros agricultores de Anatolia y los antiguos africanos del noroeste, ^{[ 21 ]} así como a otros grupos europeos, como los cazadores-recolectores orientales (EHG). ^{[ 22 ]} La relación de los WHG con los EHG sigue siendo inconclusa. ^{[ 22 ]} Se modela que los EHG derivan diversos grados de ascendencia de un linaje relacionado con los WHG, que van desde apenas el 25% hasta el 91%, y el resto está vinculado al flujo genético de los siberianos paleolíticos (ANE) y quizás de los cazadores-recolectores del Cáucaso . Se descubrió que otro linaje conocido como los cazadores-recolectores escandinavos (SHG) era una mezcla de EHG y WHG. ^{[ a ] [ 24 ] [ 25 ]}

En la Península Ibérica, los cazadores-recolectores del Holoceno temprano estaban formados por poblaciones con una mezcla de ascendencia WHG y cromañones magdalenienses (GoyetQ2). ^{[ 5 ]}

Los pueblos de la cultura Kunda del Mesolítico y la cultura Narva del Báltico oriental eran una mezcla de WHG y EHG, ^{[ 26 ]} mostrando la afinidad más cercana con WHG. Se encontró que las muestras del Mesolítico y Neolítico ucranianos se agrupaban estrechamente entre WHG y EHG, lo que sugiere continuidad genética en los rápidos del Dniéper durante un período de 4000 años. Las muestras ucranianas pertenecían exclusivamente al haplogrupo materno U , que se encuentra en alrededor del 80 % de todas las muestras de cazadores-recolectores europeos. ^{[ 27 ]}

Los pueblos de la cultura Pit–Comb Ware (CCC) del Báltico oriental estaban estrechamente relacionados con los EHG. ^{[ 28 ]} A diferencia de la mayoría de los WHG, los WHG del Báltico oriental no recibieron mezcla genética de agricultores europeos durante el Neolítico. Por lo tanto, las poblaciones modernas del Báltico oriental poseen una mayor cantidad de ascendencia WHG que cualquier otra población de Europa. ^{[ 26 ]}

Se ha descubierto que los SHG contienen una mezcla de componentes WHG que probablemente migraron a Escandinavia desde el sur, y EHG que posteriormente migraron a Escandinavia desde el noreste a lo largo de la costa noruega . Esta hipótesis está respaldada por la evidencia de que los SHG del oeste y norte de Escandinavia tenían menos ascendencia WHG (aproximadamente 51%) que los individuos del este de Escandinavia (aproximadamente 62%). Se cree que los WHG que entraron en Escandinavia pertenecían a la cultura Ahrensburg . Los EHG y los WHG mostraron frecuencias alélicas más bajas de SLC45A2 y SLC24A5 , que causan despigmentación, y OCA/Herc2 , que causa color de ojos claro , que los SHG. ^{[ 29 ]}

Se analizó el ADN de once grupos de cazadores-recolectores occidentales (WHG) del Paleolítico Superior y el Mesolítico en Europa Occidental , Europa Central y los Balcanes , en relación con sus haplogrupos de ADN-Y y ADNmt . El análisis sugirió que los WHG estuvieron ampliamente distribuidos desde la costa atlántica en el oeste, hasta Sicilia en el sur, y los Balcanes en el sureste, durante más de seis mil años. ^{[ 30 ]}

El estudio incluyó un análisis de un gran número de individuos de la Europa oriental prehistórica. Se recolectaron treinta y siete muestras de Ucrania del Mesolítico y Neolítico (9500-6000 a. C.). Se determinó que estos individuos eran intermedios entre EHG y SHG, aunque la ascendencia WHG en esta población aumentó durante el Neolítico. Las muestras de ADN-Y extraídas de estos individuos pertenecían exclusivamente a los haplotipos R (en particular, a los subclados de R1b1 ) y a los haplotipos I (en particular, a los subclados de I2 ). El ADNmt pertenecía casi exclusivamente a U (en particular, a los subclados de U5 y U4 ). ^{[ 30 ]}

Se analizó un gran número de individuos del cementerio de Zvejnieki , pertenecientes principalmente a las culturas Kunda y Narva del Báltico oriental. En sus fases iniciales, estos individuos eran mayoritariamente de ascendencia WHG, pero con el tiempo la ascendencia EHG se volvió predominante. El ADN-Y de este yacimiento pertenecía casi exclusivamente a los haplotipos de los haplogrupos R1b1a1a e I2a1 . El ADNmt pertenecía exclusivamente al haplogrupo U (en particular, a los subclados U2 , U4 y U5 ). ^{[ 30 ]}

También se analizaron cuarenta individuos de tres yacimientos del Mesolítico de las Puertas de Hierro en los Balcanes . Se estimó que estos individuos eran de ascendencia WHG en un 85 % y EHG en un 15 %. Los varones de estos yacimientos portaban exclusivamente haplogrupos R1b1a e I (principalmente subclados de I2a ). El ADNmt pertenecía mayoritariamente a U (en particular subclados de U5 y U4 ). ^{[ 30 ]} Se encontró que las personas del Neolítico de los Balcanes albergaban un 98 % de ascendencia anatolia y un 2 % de ascendencia WHG. En el Calcolítico , se encontró que las personas de la cultura Cucuteni-Trypillia albergaban alrededor de un 20 % de ascendencia de cazadores-recolectores, que era intermedia entre EHG y WHG. Se encontró que las personas de la cultura de la Ánfora Globular albergaban aproximadamente un 25 % de ascendencia WHG, que es significativamente mayor que los grupos del Neolítico Medio de Europa Central. ^{[ 30 ]}

Sustitución por agricultores neolíticos

Un estudio fundamental de 2014 identificó por primera vez la contribución de tres componentes principales a los linajes europeos modernos: los cazadores-recolectores occidentales (WHG, en proporciones de hasta el 50 % en los europeos del norte), los antiguos euroasiáticos del norte (ANE, siberianos del Paleolítico Superior posteriormente asociados con la expansión indoeuropea posterior , presentes en proporciones de hasta el 20 %) y los primeros agricultores europeos (EEF, agricultores de origen principalmente del Cercano Oriente que migraron a Europa alrededor del 8000 a. C., presentes ahora en proporciones que van desde alrededor del 30 % en la región báltica hasta alrededor del 90 % en el Mediterráneo). El componente de los primeros agricultores europeos (EEF) se identificó a partir del genoma de una mujer enterrada hace aproximadamente 7000 años en una tumba de la cultura de la cerámica lineal en Stuttgart , Alemania. ^{[ 32 ]}

Este estudio de 2014 encontró evidencia de mezcla genética entre WHG y EEF en toda Europa, con la mayor contribución de EEF en la Europa mediterránea (especialmente en Cerdeña , Sicilia, Malta y entre los judíos asquenazíes), y la mayor contribución de WHG en el norte de Europa y entre el pueblo vasco. ^{[ 33 ]}

Desde 2014, nuevos estudios han perfeccionado la imagen del mestizaje entre los EEF y los WHG. En un análisis de 2017 de 180 conjuntos de datos de ADN antiguo de los periodos Calcolítico y Neolítico de Hungría, Alemania y España, se hallaron pruebas de un periodo prolongado de mestizaje. La mezcla genética se produjo regionalmente, a partir de poblaciones locales de cazadores-recolectores, de modo que las poblaciones de las tres regiones (Alemania, Iberia y Hungría) eran genéticamente distinguibles en todas las etapas del periodo Neolítico, con una proporción de ascendencia WHG que aumentaba gradualmente con el tiempo en las poblaciones agrícolas. ^{[ 34 ]}

Esto sugiere que, tras la expansión inicial de los primeros agricultores, no hubo más migraciones de largo alcance lo suficientemente importantes como para homogeneizar la población agrícola, y que las poblaciones agrícolas y de cazadores-recolectores coexistieron durante muchos siglos, con una mezcla gradual continua a lo largo del quinto al cuarto milenio a. C., en lugar de un único evento de mezcla en el contacto inicial. ^{[ 35 ]} Las tasas de mezcla variaron geográficamente; en el Neolítico tardío, la ascendencia WHG en los agricultores de Hungría era de alrededor del 10 %, en Alemania de alrededor del 25 % y en Iberia de hasta el 50 %. ^{[ 36 ]}

El análisis de los restos de la Grotta Continenza en Italia mostró que de seis restos, tres enterrados entre c. 10.000 a. C. y 7000 a. C. pertenecían a I2a-P214 ; y dos veces los haplogrupos maternos U5b1 y uno U5b3 . ^{[ 37 ] [ 38 ]} Alrededor del 6000 a. C., los WHG de Italia fueron reemplazados genéticamente casi por completo por EEF (dos G2a2 ) y un haplogrupo R1b , aunque la ascendencia WHG aumentó ligeramente en los milenios posteriores. ^{[ 39 ]}

Los individuos neolíticos de las Islas Británicas estaban emparentados con las poblaciones del Neolítico Temprano y Medio de Iberia y Europa Central, con un modelo que estima que tenían alrededor del 75 % de ascendencia de EEF y el resto de WHG en Europa continental. Posteriormente, reemplazaron a la mayor parte de la población WHG en las Islas Británicas sin mezclarse mucho con ella. ^{[ 40 ]}

Se estima que los WHG contribuyeron con entre un 20 y un 30 % de ascendencia a los grupos neolíticos EEF en toda Europa. Es posible que se hayan introducido adaptaciones específicas contra patógenos locales a través de la mezcla genética de los WHG del Mesolítico en las poblaciones neolíticas EEF. ^{[ 41 ]}

Un estudio sobre cazadores-recolectores mesolíticos de Dinamarca reveló que estaban emparentados con los cazadores-recolectores occidentales contemporáneos y que se asocian con las culturas Maglemose , Kongemose y Ertebølle . Presentaban una homogeneidad genética desde hace aproximadamente 10 500 hasta 5900 años calibrados antes del presente, hasta la llegada de agricultores neolíticos con ascendencia anatolia. La transición al Neolítico fue muy abrupta y dio lugar a un recambio poblacional con una contribución genética limitada de los cazadores-recolectores locales. La población neolítica posterior se ha asociado con la cultura de los vasos de embudo . ^{[ 42 ]}

Varios investigadores han advertido sobre las reconstrucciones definitivas de los fenotipos de la piel del Mesolítico basadas en modelos de predicción genética entrenados con poblaciones actuales. Quillen et al. (2019) reconocen estudios que generalmente muestran que "el color de piel más claro era poco común en gran parte de Europa durante el Mesolítico", incluidos estudios sobre las predicciones de "oscuro o de oscuro a negro" para el Hombre de Cheddar, pero advierten que "las reconstrucciones del fenotipo de pigmentación del Mesolítico y Neolítico utilizando loci comunes en poblaciones modernas deben interpretarse con cierta cautela, ya que es posible que otros loci aún no examinados también hayan influido en el fenotipo". ^{[ 53 ]}

La genetista Susan Walsh, de la Universidad de Indiana-Universidad de Purdue en Indianápolis , quien codesarrolló el sistema HIrisPlex-S utilizado en el proyecto del Hombre de Cheddar, aclaró que los resultados representan un perfil de probabilidad en lugar de una certeza, afirmando: "simplemente no sabemos el color de su piel". ^{[ 54 ]} La genetista Brenna Henn argumentó de manera similar que el conocimiento genético actual es insuficiente para predecir con precisión el color de la piel de los individuos prehistóricos, ya que la arquitectura genética de la pigmentación es más compleja de lo que se suponía y muchas variantes contribuyentes permanecen sin identificar. ^{[ 54 ]}

El bioquímico alemán Johannes Krause enfatizó que, si bien es cierto que los WHG carecían de las mutaciones específicas responsables de la piel clara en los europeos modernos, aún se desconoce si su pigmentación cutánea se asemejaba más a la de las poblaciones del África central actual o a los tonos intermedios de la región árabe . ^{[ 55 ]}