Articulo de referencia

Membrana vitelina

La membrana vitelina o envoltura vitelina es una estructura que rodea la superficie externa de la membrana plasmática de un óvulo (el oolema ) o, en algunos animales (p. ej., av...

La membrana vitelina o envoltura vitelina es una estructura que rodea la superficie externa de la membrana plasmática de un óvulo (el oolema ) o, en algunos animales (p. ej., aves), el vitelo extracelular y el oolema. Está compuesta principalmente de fibras proteicas, con receptores proteicos necesarios para la unión del espermatozoide que, a su vez, se unen a los receptores de la membrana plasmática del espermatozoide. La especificidad de especie entre estos receptores contribuye a prevenir la reproducción entre diferentes especies. En mamíferos se denomina zona pelúcida . Entre la membrana vitelina y el oolema (membrana celular del óvulo) hay un espacio perivitelino lleno de líquido .

En cuanto el espermatozoide se fusiona con el óvulo , se produce una transducción de señales que provoca un aumento de los iones de calcio citoplasmáticos. Esto, a su vez, desencadena la reacción cortical , que da lugar al depósito de diversas sustancias sobre la membrana vitelina mediante la exocitosis de los gránulos corticales , transformándola en una capa dura denominada «membrana de fecundación», que actúa como barrera inaccesible para otros espermatozoides. Este fenómeno constituye el bloqueo lento de la polispermia .

En los insectos, la membrana vitelina se llama envoltura vitelina y es el revestimiento interno del corion .

Estructura y función

Pájaros

La membrana vitelina de la gallina está formada por dos capas proteicas principales que proporcionan soporte a la yema y la separan de la clara . La capa interna se conoce como lámina perivitelina. [ 1 ] Es una sola capa que mide aproximadamente de 1  μm a 3,5  μm de espesor y está compuesta principalmente por cinco glicoproteínas que se han descubierto que se asemejan a las glicoproteínas de la zona pelúcida en mamíferos involucradas en el mantenimiento de la estructura ( proteínas del dominio ZP ). La capa externa, conocida como lámina extravitelina, tiene múltiples subcapas, lo que resulta en un espesor que varía de 0,3  μm a 9  μm. Está compuesta principalmente por proteínas, como la lisozima , la ovomucina y las proteínas de la membrana externa vitelina que son responsables de construir la red de fibras proteicas densas y delgadas que establecen la base para el crecimiento posterior de la capa externa durante el desarrollo embrionario. [ 2 ] Desde una perspectiva más amplia, las proteínas del dominio ZP se encuentran en la membrana vitelina de los cordados (que incluye a los vertebrados) en general. [ 3 ]

Se sabe que la membrana vitelina funciona como una barrera que permite la difusión de agua y nutrientes selectivos entre la clara y la yema. [ 4 ]

Peces teleósteos

Los peces teleósteos no tienen acrosoma en sus espermatozoides. La cubierta de sus huevos tiene una pequeña abertura que permite el paso de un solo espermatozoide. [ 3 ]

Moluscos

Aunque los moluscos no están estrechamente relacionados con los cordados, también poseen proteínas con dominio ZP en la envoltura vitelina. Estas reconocen la lisina del esperma . [ 3 ]

Insectos

La cubierta del huevo de insecto está compuesta de proteínas estructurales, pero estas proteínas no están relacionadas con las proteínas de la zona pelúcida. [ 3 ]

Formación

En la gallina adulta, las células hepáticas expresan las proteínas necesarias para la formación inicial de la capa interna. Estas proteínas viajan a través de la sangre desde el hígado hasta el lugar de ensamblaje en el ovario . [ 2 ] Antes de la ovulación , la capa interna se forma a partir de las células foliculares que rodean al ovocito . Después de la ovulación, la fecundación del óvulo continúa con la formación de la capa externa, que es secretada por las glándulas del infundíbulo ubicadas a lo largo de las primeras partes del oviducto . [ 1 ]

Reconocimiento de los espermatozoides y fecundación

Después de que el espermatozoide se abre paso a través de la capa gelatinosa, el proceso acrosomal del espermatozoide entra en contacto con la envoltura vitelina. La envoltura vitelina contiene glicoproteínas y péptidos que permiten la unión y el reconocimiento del espermatozoide de forma específica para cada especie. [ 5 ] Por ejemplo, en las especies de erizo de mar, el erizo de mar rojo y el erizo de mar púrpura , la membrana vitelina posee receptores de bindina para la proteína bindina presente en la cabeza del espermatozoide. En la rana de uñas africana , se descubrió que el par de glicoproteínas gp69/gp64 participa en el reconocimiento y la unión del espermatozoide. [ 6 ]

Infecciones y enfermedades

La membrana vitelina cumple una función diferente en las gallinas. En el huevo de gallina, la yema está separada de la clara por la membrana vitelina, que actúa como barrera contra la infección microbiana. [ 7 ] Además de las 13 proteínas identificadas [ 4 ] que componen la membrana, las proteínas clave para proporcionar propiedades antimicrobianas a la membrana son las proteínas de la membrana externa vitelina (VMO) 1 [ 8 ] y 2. [ 7 ] Un estudio reciente informa que la VMO 1 puede ser un marcador diagnóstico potencial para el cáncer de ovario en gallinas debido a su capacidad para regular el estrógeno y dirigirse a microARN en el oviducto de las gallinas. [ 8 ] Otra diferencia es que la membrana vitelina tiene dos capas principales: la capa interna que mira hacia la yema, la intermedia y la externa que contacta con la clara. [ 8 ]

Otros animales

En los erizos de mar , la formación de la membrana vitelina ocurre inmediatamente después de la fecundación y luego se engrosa para formar la membrana de fecundación. Este proceso se completa en aproximadamente un minuto. [ 9 ] La membrana más interna de todos los huevos de animales, excepto algunos cnidarios, se llama membrana vitelina. Algunos huevos de invertebrados y algunos cordados inferiores están cubiertos solo por esta membrana, mientras que la mayoría tiene otras membranas. [ 10 ] Los huevos de ranas y aves tienen una membrana vitelina muy delgada que está rodeada por una capa gelatinosa (ranas) u otras membranas (aves). En los mamíferos , la estructura se llama zona pelúcida y está rodeada por una capa de células de soporte, llamada corona radiada . [ 11 ]

Imágenes adicionales

Véase también

Referencias

  1. 1 2 Damaziak, Krzysztof; Kieliszek, Marek; Bucław, Mateusz (30 de enero de 2020). "Caracterización de la estructura y las proteínas de las membranas vitelinas de aves precoces (faisán de collar, perdiz gris) y superaltriciales (cacatúa ninfa, paloma doméstica)" . PLOS ONE . 15 (1) e0228310. Bibcode : 2020PLoSO..1528310D . doi : 10.1371/journal.pone.0228310 . ISSN 1932-6203 . PMC 6992205. PMID 31999757 .   
  2. 1 2 Bellairs, Ruth; Osmond, Mark (2014). «Capítulo 1 - El huevo de gallina y su formación». Atlas del desarrollo del pollito (Tercera ed.). Academic Press . págs. 1–6 . doi : 10.1016/B978-0-12-384951-9.00001-0 . ISBN   978-0-12-384951-9.
  3. 1 2 3 4 Killingbeck, EE; Swanson, WJ (2018). "Proteínas de la cubierta del huevo a través de la evolución de los metazoos" . Temas actuales en biología del desarrollo . 130 : 443–488 . doi : 10.1016/bs.ctdb.2018.03.005 . ISBN 978-0-12-809802-8. PMC 6028277 . PMID 29853187 .  
  4. 1 2 Karlheinz, Mann Dr. (2008). "Análisis proteómico de la membrana vitelina del huevo de gallina". Proteomics . 8 (11): 2322– 2332. doi : 10.1002/pmic.200800032 . PMID 18452232 . 
  5. Barresi, Michael JF; Gilbert, Scott F. (julio de 2019). Vitelline envelope . Oxford University Press . pp. 220–221 . ISBN  978-1-60535-822-2.
  6. Tian, ​​Jingdong; Gong, Hui; Thomsen, Gerald H.; Lennarz, William J. (1997). "Interacciones de gametos en Xenopus laevis: identificación de glicoproteínas de unión a espermatozoides en la envoltura vitelina del óvulo" . Journal of Cell Biology . 136 (5): 1099– 1108. doi : 10.1083/jcb.136.5.1099 . PMC 2132474. PMID 9060474 .  
  7. 1 2 Gautron, J.; Réhault-Godbert, S.; Nys, Y.; Mann, K.; Righetti, PG (2011). "Uso de tecnología de alto rendimiento para identificar nuevos componentes del huevo". Mejora de la seguridad y la calidad de los huevos y los ovoproductos . págs. 133–150 . doi : 10.1533/9780857093912.2.133 . ISBN  978-1-84569-754-9.
  8. 1 2 3 Lim, Whasun; Song, Gwonhwa (2015). "Expresión diferencial de la proteína 1 de la capa externa de la membrana vitelina: regulación hormonal de la expresión en el oviducto y en carcinomas ováricos de gallinas ponedoras". Endocrinología Molecular y Celular . 399 : 250–258 . doi : 10.1016/j.mce.2014.10.015 . PMID 25458700 . 
  9. Monroy, Alberto (18 de febrero de 2020). "Fertilización - Eventos de fertilización" . Enciclopedia Británica . Consultado el 4 de octubre de 2020 .
  10. "Huevo | biología" . Enciclopedia Británica . 30 de enero de 2019. Consultado el 4 de octubre de 2020 .
  11. Balinsky, Boris Ivan (23 de septiembre de 2011). "Desarrollo animal - Eventos preparatorios" . Enciclopedia Británica . Consultado el 4 de octubre de 2020 .

Dominio públicoEste artículo incorpora texto de dominio público de la página 45 de  la vigésima edición de Gray's Anatomy (1918).