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Titoniano

En la escala de tiempo geológica , el Titoniense es la última edad del Jurásico Tardío y la etapa más alta de la Serie Jurásica Superior . Abarca el tiempo entre 149,2 ±0,7 Ma y...

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En la escala de tiempo geológica , el Titoniense es la última edad del Jurásico Tardío y la etapa más alta de la Serie Jurásica Superior . Abarca el tiempo entre 149,2 ±0,7 Ma y 143,1 ±0,6 (millones de años atrás). [ 2 ] Le precede el Kimmeridgiense y le sigue el Berriasiense (parte del Cretácico ). [ 3 ]

Definiciones estratigráficas

El Titoniense fue introducido en la literatura científica por el estratígrafo alemán Albert Oppel en 1865. El nombre Titoniense es inusual en la nomenclatura de etapas geológicas porque deriva de la mitología griega . Titono era hijo de Laomedonte de Troya y se enamoró de Eos , la diosa griega del amanecer . Albert Oppel eligió su nombre para esta etapa estratigráfica porque el Titoniense se encuentra estrechamente ligado al amanecer del Cretácico. [ 4 ]

La base del piso Titoniense se encuentra en la base de la biozona de ammonites de Hybonoticeras hybonotum . En 2009, aún no se había establecido un perfil de referencia global (un GSSP o pico dorado ) para la base del Titoniense.

La parte superior del piso Titoniense (la base del piso Berriasiense y del sistema Cretácico ) está marcada por la primera aparición de pequeños calpionélidos globulares de la especie Calpionella alpina , en la base de la subzona Alpina.

Subdivisión

El Titoniense se subdivide a menudo en subetapas o subedades Inferior/Temprana, Media y Superior/Tardía. El Titoniense Tardío es contemporáneo con la Edad Portlandiense de la estratigrafía británica.

La etapa Titoniense contiene siete biozonas de ammonites en el dominio de Tetis , de arriba a abajo:

Ambientes sedimentarios

Las rocas sedimentarias que se formaron en el océano Tetis durante el Titoniense incluyen calizas que conservan restos fosilizados de, por ejemplo, cefalópodos . La caliza de Solnhofen, en el sur de Alemania, conocida por sus fósiles (especialmente el Archaeopteryx ), data del Titoniense.

Extinción del Titoniano

La última parte de la etapa Titoniana experimentó un evento de extinción . [ 5 ] [ 6 ] Se le ha denominado extinción Titoniana , [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] extinción Jurásico-Cretácica (J-K) , [ 5 ] [ 6 ] [ 10 ] o extinción del final del Jurásico . [ 11 ] [ 12 ] Este evento fue bastante menor y selectivo, según la mayoría de las métricas fuera de las 10 mayores extinciones desde el Cámbrico . Sin embargo, fue una de las mayores extinciones del período Jurásico, junto con el Evento Anóxico Oceánico Toarciano (TOAE) en el Jurásico Temprano . [ 8 ] [ 13 ]

Causas potenciales

Enfriamiento y descenso del nivel del mar

La extinción del Titoniense no se ha estudiado en detalle, pero generalmente se atribuye a la pérdida de hábitat debido a una importante regresión marina (descenso del nivel del mar). [ 7 ] Hay buena evidencia de una regresión marina en Europa a través del límite Jurásico-Cretácico, lo que puede explicar la naturaleza localizada de la extinción. [ 14 ] [ 9 ] [ 12 ] Por otro lado, no hay un consenso claro sobre una correlación entre el nivel del mar y la diversidad terrestre durante el Jurásico y el Cretácico. Algunos autores apoyan una correlación fundamental (la llamada "hipótesis de la causa común"), [ 12 ] mientras que otros expresan fuertes dudas. [ 15 ] El descenso del nivel del mar probablemente estuvo relacionado con el clima del Titoniense, que fue sustancialmente más frío y seco que la etapa Kimmeridgiense precedente. Los ecosistemas de arrecifes de coral del norte, como los del Tetis europeo, habrían sido particularmente vulnerables al enfriamiento global durante este tiempo. [ 6 ]

Vulcanismo o impactos de asteroides

El ascenso de Shatsky
El ascenso de Shatsky
La elevación de Shatsky, señalizada en un mapa de formaciones volcánicas del Pacífico Norte.

Pocas secciones del límite Jurásico-Cretácico están asociadas precisamente con anomalías de isótopos de carbono. [ 13 ] [ 16 ] Varios afloramientos árticos muestran una excursión δ13C orgánico negativa moderada (hasta 5 ‰ ) en la parte media del Titoniense. Esta excursión, a veces llamada Excursión Isotópica de Carbono Volgiana (VOICE), puede ser consecuencia de la actividad volcánica. [ 17 ] La etapa Titoniense vio el emplazamiento de la Elevación Shatsky , una meseta volcánica masiva en el Pacífico Norte . Durante el Jurásico Tardío y el Cretácico Temprano, se pueden encontrar numerosos depósitos volcánicos a lo largo del margen de Gondwana, que estaba comenzando a fragmentarse en continentes más pequeños. [ 6 ]

Representación artística de un braquiosáurido , con el impactador de Morokweng al fondo, momentos antes del impacto.

Tres grandes cráteres de impacto se han datado tentativamente en el Titoniense: la Estructura de Impacto de Morokweng (Sudáfrica, de 75 a 240  km de diámetro), el cráter Mjølnir ( Mar de Barents , 40  km de diámetro) y el cráter Gosses Bluff (Australia, 22  km de diámetro). Estos impactos habrían causado devastación local, pero probablemente tuvieron un impacto mínimo en los ecosistemas globales. La mayoría de los eventos volcánicos o impactos extraterrestres del Jurásico Tardío se concentraron alrededor de Gondwana, a diferencia del evento de extinción, que se centró en los ecosistemas de Laurasia . [ 6 ]

Se encontró una anomalía de iridio en estratos del Titoniense del noreste de Brasil, junto con mercurio y telurio. El iridio está plausiblemente relacionado con la estructura de Morokweng, mientras que el mercurio y el telurio indican un aporte volcánico. [ 18 ]

Sesgo de muestreo

Se ha sugerido que la supuesta extinción es consecuencia de sesgos de muestreo . El Jurásico Tardío está repleto de lagerstätten marinos , lechos fósiles excepcionalmente diversos y bien conservados. Una falta de lagerstätten marinos del Cretácico temprano puede parecer una pérdida de diversidad, simplemente observando los datos brutos. [ 19 ] [ 20 ] El sesgo de muestreo también puede explicar extinciones aparentes en ambientes terrestres, que tienen una desconexión similar en la abundancia de fósiles. Esto es más obvio en los depósitos que contienen saurópodos, que son abundantes en el Jurásico Tardío y raros en el Cretácico temprano. [ 20 ] La mayoría de los estudios relevantes para la extinción del Titoniense intentan contrarrestar los sesgos de muestreo al estimar la pérdida de diversidad o las tasas de extinción. [ 15 ] [ 6 ] Dependiendo del método de muestreo o del grupo taxonómico, la extinción del Titoniense puede seguir siendo aparente incluso después de tener en cuenta los sesgos de muestreo. [ 6 ] [ 21 ]

Impacto en la vida

En 1986, Jack Sepkoski argumentó que la extinción del Titoniense tardío fue el mayor evento de extinción entre el final del Triásico y el final del Cretácico. Estimó que un asombroso 37% de los géneros se extinguieron durante la etapa del Titoniense. [ 22 ] Benton (1995) encontró una estimación menor, con la extinción de 5,6 a 13,3% de los géneros en el Titoniense. La extinción proporcional fue mayor para los géneros continentales (5,8–17,6%) que para los géneros marinos (5,1–6,1%). [ 23 ] Sepkoski (1996) estimó que alrededor del 18% de los géneros marinos de intervalos múltiples (aquellos que se originaron antes del Titoniense) se extinguieron en el Titoniense. [ 8 ] Basándose en una versión actualizada del compendio de géneros de Sepkoski, Bambach (2006) encontró una estimación similar del 20% de los géneros que se extinguieron en el Titoniense tardío. [ 13 ]

Invertebrados

La diversidad de bivalvos europeos se encuentra gravemente disminuida a través del límite J–K. [ 24 ] [ 7 ] [ 25 ] [ 6 ] Sin embargo, los fósiles de bivalvos de los Andes y Siberia muestran poca renovación ecológica, por lo que las extinciones de bivalvos pueden haberse localizado en el mar de Tetis . Solo una fracción de las especies de ammonites del Jurásico sobrevive hasta el Cretácico, aunque las tasas de extinción fueron en realidad más bajas en el Titoniense tardío en relación con los intervalos de tiempo adyacentes. [ 7 ] [ 9 ] Se han estimado u observado disminuciones moderadas de la diversidad en gasterópodos , braquiópodos , radiolarios , crustáceos y corales escleractinios . Esto puede haber estado relacionado con el reemplazo de arrecifes de coral de estilo jurásico por arrecifes de rudistas de estilo cretácico . [ 6 ] La disminución de los arrecifes probablemente fue un proceso gradual, extendido entre la etapa Oxfordiense y la etapa Valanginiense . [ 26 ]

Vertebrados marinos

La transición Jurásico-Cretácico provocó la extinción de tortugas talasochelídidas, como Plesiochelys.

Los actinopterigios marinos (peces con aletas radiadas) muestran tasas de extinción elevadas en el límite Titoniense-Berriasiense. La mayoría de las pérdidas se compensaron rápidamente con una diversificación sustancial en el Cretácico Inferior. Los tiburones, las rayas y los peces de agua dulce prácticamente no se vieron afectados por la extinción. [ 27 ]

Los reptiles marinos se vieron fuertemente afectados por la extinción del Titoniano. [ 28 ] [ 5 ] Los talasochelídios , el clado jurásico más prominente de tortugas marinas , fueron llevados al borde de la extinción. [ 6 ] Solo se conoce un fósil de talasochelídio (un cráneo indeterminado del Grupo Purbeck de Inglaterra) del Cretácico. [ 29 ] Entre los plesiosaurios , solo persistieron unas pocas especies de Pliosauridae y Cryptoclididae , y también se extinguirían en el Cretácico Inferior. Por el contrario, la extinción del Titoniano actuó como un desencadenante para un evento de diversificación cretácica para los plesiosaurios en el clado Xenopsaria , a saber, elasmosáuridos y leptocleidianos . [ 5 ] Este recambio de faunas de reptiles marinos puede ser consecuencia del recambio de arrecifes y peces marinos, lo que habría beneficiado más a los depredadores generalistas que a los especialistas. [ 6 ]

Se ha sugerido durante mucho tiempo que los ictiosaurios y los crocodiliformes teleosauroideos marinos disminuyeron a través del límite J-K, llegando incluso a extinguirse este último grupo. [ 28 ] [ 30 ] [ 31 ] Hallazgos más recientes sugieren que la diversidad de ictiosaurios se mantuvo estable o incluso aumentó en el Cretácico Inferior. [ 11 ] [ 5 ] [ 6 ] Los fósiles de ictiosaurios del Cretácico Inferior son lo suficientemente raros como para que esta hipótesis siga siendo objeto de debate. [ 12 ] Los teleosauroideos europeos sufrieron una extinción total, [ 32 ] pero los teleosauroideos en su conjunto sobrevivieron hasta el Cretácico Inferior en otras partes del mundo. [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] Los metriorrincoideos , el otro grupo principal de crocodiliformes marinos, no se vieron fuertemente afectados por la extinción del Titoniense. [ 32 ]

Vertebrados terrestres

Algunos estudios han argumentado que los saurópodos, como Apatosaurus louisae , se vieron fuertemente afectados por la extinción del Titoniense.

En tierra, la diversidad de dinosaurios saurópodos se redujo significativamente según muchas [ 36 ] [ 37 ] [ 12 ] [ 6 ] [ 21 ] (pero no todas) [ 20 ] [ 38 ] estimaciones. Los diplodócidos , los macronarios basales y los mamenquisáuridos sufrieron la mayor parte de la extinción, [ 6 ] aunque algunas especies de cada grupo sobrevivieron hasta el Cretácico Inferior. [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] Por el contrario, los rebbachisáuridos y los somphospondilos vieron la oportunidad de diversificarse en el Cretácico. [ 6 ] Los turiasaurios también sobrevivieron a la extinción e incluso se expandieron a América del Norte durante el Cretácico Inferior. [ 10 ] La diversidad de terópodos disminuyó durante todo el Jurásico Superior, siendo los depredadores de tamaño mediano como los megalosáuridos los más afectados. [ 12 ] [ 6 ] La diversidad de ornitisquios (en particular los estegosaurios ) experimentó una pequeña disminución a través del límite J-K. Las extinciones de terópodos y ornitisquios fueron notablemente menos pronunciadas que en los saurópodos. [ 37 ] [ 12 ]

La mayoría de los pterosaurios no pterodactiloideos perecieron al final del Jurásico. [ 12 ] Prácticamente no se conocen yacimientos del Cretácico temprano que conserven fósiles de pterosaurios, por lo que el momento preciso de las extinciones de los no pterodactiloideos es muy incierto. [ 19 ] Los crocodiliformes costeros y de agua dulce experimentaron altas tasas de extinción a través del límite J-K, precediendo a una diversificación significativa de metasuquios más adaptados a la tierra en el Cretácico. [ 30 ] [ 31 ] [ 6 ] La diversidad de tortugas costeras y de agua dulce también disminuyó, al menos en Europa. [ 12 ] [ 31 ] Muchos grupos de tetrápodos experimentaron un fuerte (aunque gradual) cambio ecológico a través del límite J-K. Estos grupos incluyen lisanfibios , lepidosaurios , coristoderos y mamaliaformes . [ 12 ]

Referencias

Notas

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Literatura

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  • Base de datos GeoWhen - Titoniano
  • Escala temporal Jurásico-Cretácico , en la página web de la subcomisión de información estratigráfica de la ICS.
  • Tabla estratigráfica del Jurásico Superior , en el sitio web de la Red Noruega de registros marinos de geología y estratigrafía.
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