Ala de insecto

Cada ala consta de una membrana delgada sostenida por un sistema de venas. La membrana está formada por dos capas de tegumento estrechamente yuxtapuestas, mientras que las venas se forman donde las dos capas permanecen separadas; a veces, la cutícula inferior es más gruesa y está más esclerotizada debajo de una vena. Dentro de cada una de las venas principales hay un nervio y una tráquea , y, dado que las cavidades de las venas están conectadas con el hemocele , la hemolinfa puede fluir hacia las alas. ^{[ 11 ]}

A medida que se desarrolla el ala, las capas tegumentarias dorsal y ventral se yuxtaponen estrechamente en la mayor parte de su superficie, formando la membrana alar. Las áreas restantes forman canales, las futuras venas, en las que pueden ubicarse los nervios y las tráqueas. La cutícula que rodea las venas se engrosa y se esclerotiza más para proporcionar resistencia y rigidez al ala. En las alas pueden aparecer dos tipos de pelo: microtricos, que son pequeños y se encuentran dispersos de forma irregular, y macrotricos, que son más grandes, están unidos a las venas y pueden estar restringidos a ellas. Las escamas de los lepidópteros y tricópteros son macrotricos altamente modificados. ^{[ 12 ]}

En algunos insectos muy pequeños, la venación puede estar muy reducida. En las avispas calcidoideas , por ejemplo, solo están presentes la subcosta y parte del radio. Por el contrario, un aumento en la venación puede ocurrir por la ramificación de las venas existentes para producir venas accesorias o por el desarrollo de venas intercalares adicionales entre las originales, como en las alas de los ortópteros (saltamontes y grillos). En algunos insectos hay un gran número de venas transversales, que pueden formar un retículo, como en las alas de los odonatos (libélulas y caballitos del diablo) y en la base de las alas anteriores de los tettigonioideos y acridoideos (saltamontes y grillos, respectivamente). ^{[ 11 ]}

El arquediction es el nombre que se le da a un esquema hipotético de venación alar propuesto para el primer insecto alado. Se basa en una combinación de especulación y datos fósiles. Dado que se cree que todos los insectos alados evolucionaron a partir de un ancestro común, el arquediction representa el "plantilla" que ha sido modificado (y optimizado) por la selección natural durante 200 millones de años. Según la hipótesis actual, el arquediction contenía entre 6 y 8 venas longitudinales. Estas venas (y sus ramificaciones) se nombran según un sistema ideado por John Comstock y George Needham: el sistema Comstock-Needham : ^{[ 13 ]}

Costa (C) – el borde de ataque del ala

Subcosta (Sc) – segunda vena longitudinal (detrás de la costa), generalmente sin ramificaciones

Radio (R) : tercera vena longitudinal, de una a cinco ramificaciones alcanzan el margen del ala.

Media (M) – cuarta vena longitudinal, de una a cuatro ramas alcanzan el margen del ala.

Cúbito (Cu) : quinta vena longitudinal, de una a tres ramas alcanzan el margen del ala.

Venas anales (A1, A2, A3) : venas no ramificadas situadas detrás del codo.

La costa (C) es la vena marginal principal en la mayoría de los insectos. A veces, hay una pequeña vena sobre la costa llamada precosta, aunque en casi todos los insectos existentes, ^{[ 14 ] : 41–42} la precosta está fusionada con la costa. La costa rara vez se ramifica porque está en el borde anterior, que está asociado en su base con la placa humeral. La tráquea de la vena costal es quizás una rama de la tráquea subcostal. Ubicada después de la costa está la tercera vena, la subcosta, que se ramifica en dos venas separadas: la anterior y la posterior. La base de la subcosta está asociada con el extremo distal del cuello de la primera axilar (ver sección más adelante). La cuarta vena es el radio (R), que se ramifica en cinco venas separadas. El radio es generalmente la vena más fuerte del ala. Hacia la mitad del ala, se bifurca en una primera rama indivisa (R1) y una segunda rama, llamada sector radial (Ra), que se subdivide dicotómicamente en cuatro ramas distales (R2, R3, R4, R5). Basalmente, el radio se une de forma flexible con el extremo anterior de la segunda axilar (2Ax). ^{[ 15 ]}

La quinta vena del ala es la media. En el patrón arquetípico (A), la media se bifurca en dos ramas principales: una media anterior (MA), que se divide en dos ramas distales (MA1, MA2), y un sector medio, o media posterior (MP), que tiene cuatro ramas terminales (M1, M2, M3, M4). En la mayoría de los insectos modernos, la media anterior se ha perdido, y la "media" habitual es la media posterior de cuatro ramas con el tallo basal común. En los Ephemerida, según las interpretaciones actuales de la venación del ala, se conservan ambas ramas de la media, mientras que en los Odonata la media persistente es la rama anterior primitiva. El tallo de la media a menudo está unido al radio, pero cuando aparece como una vena distinta, su base está asociada con la placa media distal (m') o está esclerotizada continuamente con esta última. El cubitus, la sexta vena del ala, es principalmente de dos ramas. La bifurcación primaria del tiene lugar cerca de la base del ala, formando las dos ramas principales (Cu1, Cu2). La rama anterior puede dividirse en varias ramas secundarias, pero comúnmente se bifurca en dos ramas distales. La segunda rama del cúbito (Cu2) en himenópteros, tricópteros y lepidópteros fue confundida por Comstock y Needham con la primera anal. Proximalmente, el tallo principal del cúbito se asocia con la placa media distal (m') de la base del ala. ^{[ 15 ]}

El postcubitus (Pcu) es la primera vena anal del sistema Comstock-Needham. Sin embargo, el postcubitus tiene la categoría de vena alar independiente y debe ser reconocido como tal. En las alas ninfales, su tráquea surge entre la tráquea cubital y el grupo de tráqueas vannales. En las alas maduras de insectos más generalizados, el postcubitus siempre se asocia proximalmente con el cubitus y nunca está íntimamente conectado con el esclerito flexor (3Ax) de la base del ala. En neurópteros, mecópteros y tricópteros, el postcubitus puede estar más estrechamente asociado con las venas vannales, pero su base siempre está libre de estas. El postcubitus generalmente no se ramifica; primitivamente tiene dos ramificaciones. Las venas vannales (1V a nV) son las venas anales que se asocian inmediatamente con la tercera axilar y que se ven directamente afectadas por el movimiento de este esclerito que produce la flexión de las alas. El número de venas vannales varía de 1 a 12, según la expansión del área vannal del ala. Las tráqueas vannales suelen originarse de un tallo traqueal común en los insectos ninfales, y las venas se consideran ramificaciones de una única vena anal. Distalmente, las venas vannales son simples o ramificadas. Las venas yugales (J) del lóbulo yugal del ala suelen estar ocupadas por una red de venas irregulares, o pueden ser completamente membranosas; pero a veces contienen una o dos venas pequeñas distintas: la primera vena yugal, o vena arcuata, y la segunda vena yugal, o vena cardinal (2J). ^{[ 15 ]}

Las venas transversales C-Sc discurren entre la costa y la subcosta.

Venas transversales R : discurren entre ramas adyacentes del radio.

Las venas transversales RM discurren entre el radio y el músculo medio.

Las venas transversales M-Cu discurren entre la arteria media y el cúbito.

Todas las venas del ala están sujetas a bifurcación secundaria y a unión mediante venas transversales. En algunos órdenes de insectos, las venas transversales son tan numerosas que todo el patrón venacional se convierte en una densa red de venas ramificadas y venas transversales. Sin embargo, normalmente existe un número definido de venas transversales con ubicaciones específicas. Las venas transversales más constantes son la vena transversal humeral (h) entre la costa y la subcosta, la vena transversal radial (r) entre R y la primera bifurcación de Rs, la vena transversal sectorial (s) entre las dos bifurcaciones de R8, la vena transversal mediana (m–m) entre M2 y M3, y la vena transversal mediocubital (m-cu) entre media y cubitus. ^{[ 15 ]}

Las venas de las alas de los insectos se caracterizan por una disposición convexa-cóncava, como las que se ven en las efímeras (es decir, cóncava es "abajo" y convexa es "arriba") que se alternan regularmente y por su tipo de ramificación triádica; siempre que una vena se bifurca hay una vena interpolada de posición opuesta entre las dos ramas. Una vena cóncava se bifurcará en dos venas cóncavas (con la vena interpolada siendo convexa) y la alternancia regular de las venas se conserva. ^{[ 16 ]} Las venas del ala parecen caer en un patrón ondulado según tengan tendencia a plegarse hacia arriba o hacia abajo cuando el ala está relajada. Los ejes basales de las venas son convexos, pero cada vena se bifurca distalmente en una rama anterior convexa y una rama posterior cóncava. Así, la costa y la subcosta se consideran ramas convexas y cóncavas de una primera vena primaria, Rs es la rama cóncava del radio, la media posterior la rama cóncava de la media, Cu1 y Cu2 son respectivamente convexas y cóncavas, mientras que la Postcubitus primitiva y la primera vena tienen cada una una rama anterior convexa y una rama posterior cóncava. La naturaleza convexa o cóncava de las venas se ha utilizado como evidencia para determinar la identidad de las ramas distales persistentes de las venas de los insectos modernos, pero no se ha demostrado que sea consistente para todas las alas. ^{[ 11 ] [ 15 ]}

Las áreas de las alas están delimitadas y subdivididas por líneas de pliegue a lo largo de las cuales el ala puede plegarse, y líneas de flexión a lo largo de las cuales el ala puede flexionarse durante el vuelo. La distinción fundamental entre las líneas de flexión y las líneas de pliegue suele ser difusa, ya que las líneas de pliegue pueden permitir cierta flexibilidad o viceversa. Dos constantes que se encuentran en casi todas las alas de los insectos son los pliegues clavales (una línea de flexión) y yugales (o líneas de pliegue); que forman límites variables e insatisfactorios. Los pliegues de las alas pueden ser muy complicados, con pliegues transversales que ocurren en las alas posteriores de Dermaptera y Coleoptera , y en algunos insectos el área anal puede plegarse como un abanico. ^{[ 14 ]} Hay aproximadamente cuatro campos diferentes que se encuentran en las alas de los insectos:

Remigium

Área anal (vannus)

Área de Jugal

Área axilar

Álula

La mayoría de las venas y venas transversales se encuentran en la zona anterior del remigio , responsable de la mayor parte del vuelo, impulsado por los músculos torácicos. La porción posterior del remigio a veces se denomina clavus ; los otros dos campos posteriores son las zonas anal y yugal . ^{[ 14 ]} Cuando el pliegue vannal tiene la posición habitual anterior al grupo de venas anales, el remigio contiene las venas costal, subcostal, radial, medial, cubital y postcubital. En el ala flexionada, el remigio gira posteriormente sobre la conexión basal flexible del radio con la segunda axilar, y la base del campo mediocubital se pliega medialmente sobre la región axilar a lo largo de la plica basalis (bf) entre las placas medias (m, m') de la base del ala. ^{[ 15 ]}

El vannus está delimitado por el pliegue vannal, que suele encontrarse entre el postcubitus y la primera vena vannal. En los ortópteros, generalmente tiene esta posición. Sin embargo, en el ala anterior de los blátidos , el único pliegue en esta parte del ala se encuentra inmediatamente antes del postcubitus. En los plecópteros, el pliegue vannal es posterior al postcubitus, pero proximalmente cruza la base de la primera vena vannal. En la cigarra, el pliegue vannal se encuentra inmediatamente detrás de la primera vena vannal (IV). Estas pequeñas variaciones en la posición real del pliegue vannal, sin embargo, no afectan la unidad de acción de las venas vannales, controlada por el esclerito flexor (3Ax), en la flexión del ala. En las alas posteriores de la mayoría de los ortópteros, una vena dividens secundaria forma una costilla en el pliegue vannal. El vannus suele tener forma triangular, y sus venas se extienden típicamente desde la tercera axilar como las costillas de un abanico. Algunas de las venas vannales pueden estar ramificadas, y las venas secundarias pueden alternar con las venas primarias. La región vannal suele estar mejor desarrollada en el ala posterior, en la que puede estar ensanchada para formar una superficie de soporte, como en Plecoptera y Orthoptera. Las grandes expansiones en forma de abanico de las alas posteriores de Acrididae son claramente las regiones vannales, ya que sus venas están todas sostenidas en los terceros escleritos axilares en las bases de las alas, aunque Martynov (1925) atribuye la mayoría de las áreas de abanico en Acrididae a las regiones yugales de las alas. El verdadero yugum del ala acrídida está representado solo por la pequeña membrana (Ju) mesada de la última vena vannal. El yugum está más desarrollado en algunos otros Polyneoptera , como en Mantidae . En la mayoría de los insectos superiores con alas estrechas, el vannus se reduce y se pierde el pliegue vannal, pero incluso en tales casos el ala flexionada puede doblarse a lo largo de una línea entre el postcubitus y la primera vena vannal. ^{[ 15 ]}

La región yugal , o neala, es una región del ala que suele ser una pequeña área membranosa proximal a la base del vannus, reforzada por algunos engrosamientos pequeños e irregulares similares a venas; pero cuando está bien desarrollada, es una sección distinta del ala y puede contener una o dos venas yugales. Cuando el área yugal del ala anterior se desarrolla como un lóbulo libre, se proyecta por debajo del ángulo humeral del ala posterior y, por lo tanto, sirve para unir las dos alas. En el grupo Jugatae de los lepidópteros, presenta un lóbulo largo en forma de dedo. La región yugal se denominó neala ("ala nueva") porque es evidentemente una parte secundaria y de reciente desarrollo del ala. ^{[ 15 ]}

The axillary region is the region containing the axillary sclerites and has in general the form of a scalene triangle. The base of the triangle (a-b) is the hinge of the wing with the body; the apex (c) is the distal end of the third axillary sclerite; the longer side is anterior to the apex. The point d on the anterior side of the triangle marks the articulation of the radial vein with the second axillary sclerite. The line between d and c is the plica basalis (bf), or fold of the wing at the base of the mediocubital field.^[15] The termen is the outer margin of the wing, between apex and hind or anal angle.^[17][18]

At the posterior angle of the wing base in some Diptera there is a pair of membranous lobes (squamae, or calypteres) known as the alula. The alula is well developed in the house fly. The outer squama (c) arises from the wing base behind the third axillary sclerite (3Ax) and evidently represents the jugal lobe of other insects (A, D); the larger inner squama (d) arises from the posterior scutellar margin of the tergum of the wing-bearing segment and forms a protective, hoodlike canopy over the haltere. In the flexed wing the outer squama of the alula is turned upside down above the inner squama, the latter not being affected by the movement of the wing. In many Diptera a deep incision of the anal area of the wing membrane behind the single vannal vein sets off a proximal alar lobe distal to the outer squama of the alula.^[15]

Los diversos movimientos de las alas, especialmente en los insectos que las flexionan horizontalmente sobre el dorso en reposo, requieren una estructura articular más compleja en la base del ala que una simple bisagra del ala con el cuerpo. Cada ala se une al cuerpo mediante una zona basal membranosa, pero la membrana articular contiene varios escleritos articulares pequeños, conocidos colectivamente como pteralia. Las pteralia incluyen una placa humeral anterior en la base de la vena costal, un grupo de axilares (Ax) asociadas con las venas subcostal, radial y vannal, y dos placas medianas menos definidas (m, m') en la base de la zona mediocubital. Las axilares se desarrollan específicamente solo en los insectos que flexionan las alas, donde constituyen el mecanismo flexor del ala, accionado por el músculo flexor que se origina en el pleurón. También es característico de la base del ala un pequeño lóbulo en el margen anterior del área articular proximal a la placa humeral, que, en el ala anterior de algunos insectos, se desarrolla en un gran pliegue plano y escamoso, la tégula, que se superpone a la base del ala. Posteriormente, la membrana articular suele formar un amplio lóbulo entre el ala y el cuerpo, y su margen generalmente es grueso y corrugado, dando la apariencia de un ligamento, el llamado cordón axilar, que se continúa medialmente con el pliegue escutelar marginal posterior de la placa tergal que sostiene el ala. ^{[ 15 ]}

Los escleritos articulares, o pteralia, de la base del ala de los insectos que flexionan las alas y sus relaciones con el cuerpo y las venas del ala, mostrados esquemáticamente, son los siguientes:

Placas humerales

Primera axila

Segunda axila

Tercera axila

Cuarta axilar

Placas medianas ( m , m' )

La placa humeral suele ser un pequeño esclerito en el margen anterior de la base del ala, móvil y articulado con la base de la vena costal. Los odonatos tienen su placa humeral muy agrandada, ^{[ 15 ]} con dos músculos que surgen del episterno insertados en las placas humerales y dos del borde del epímero insertados en la placa axilar. ^{[ 11 ]}

El primer esclerito axilar (lAx) es la placa de bisagra anterior de la base del ala. Su parte anterior está sostenida por el proceso alar notal anterior del tergo (ANP); su parte posterior se articula con el margen tergal. El extremo anterior del esclerito generalmente se produce como un brazo delgado, cuyo ápice (e) siempre está asociado con la base de la vena subcostal (Sc), aunque no está unido a esta última. El cuerpo del esclerito se articula lateralmente con el segundo axilar. El segundo esclerito axilar (2Ax) es más variable en forma que el primer axilar, pero sus relaciones mecánicas no son menos definidas. Está articulado oblicuamente al margen externo del cuerpo del primer axilar, y la vena radial (R) siempre está unida de forma flexible a su extremo anterior (d). El segundo axilar presenta una esclerotización dorsal y ventral en la base del ala; Su superficie ventral descansa sobre el proceso alar de apoyo del pleurón. Por lo tanto, la segunda vena axilar es el esclerito pivotante de la base del ala y manipula específicamente la vena radial. ^{[ 15 ]}

El tercer esclerito axilar (3Ax) se encuentra en la parte posterior de la región articular del ala. Su forma es muy variable y a menudo irregular, pero el tercer esclerito axilar es aquel en el que se inserta el músculo flexor del ala (D). Mesalmente, se articula anteriormente (f) con el extremo posterior del segundo esclerito axilar, y posteriormente (b) con la apófisis posterior del tergo (PNP), o con un pequeño cuarto esclerito axilar cuando este último está presente. Distalmente, el tercer esclerito axilar se prolonga en una apófisis que siempre se asocia con las bases del grupo de venas en la región anal del ala, denominadas aquí venas vannales (V). Por lo tanto, el tercer esclerito axilar suele ser la placa de bisagra posterior de la base del ala y es el esclerito activo del mecanismo flexor, que manipula directamente las venas vannales. La contracción del músculo flexor (D) hace girar el tercer músculo axilar sobre sus articulaciones mesales (b, f) y, por lo tanto, eleva su brazo distal; este movimiento produce la flexión del ala. El esclerito del cuarto músculo axilar no es un elemento constante de la base del ala. Cuando está presente, suele ser una pequeña placa que se interpone entre el tercer músculo axilar y el proceso notal posterior del ala, y probablemente sea un fragmento desprendido de este último. ^{[ 15 ]}

Las placas medianas (m, m') también son escleritos que no están tan claramente diferenciados como placas específicas como las tres axilares principales, pero no obstante son elementos importantes del aparato flexor. Se encuentran en la zona mediana de la base del ala, distales a la segunda y tercera axilares, y están separadas entre sí por una línea oblicua (bf) que forma un pliegue convexo prominente durante la flexión del ala. La placa proximal (m) suele estar unida al brazo distal de la tercera axilar y quizás deba considerarse parte de esta última. La placa distal (m') está presente con menos frecuencia como un esclerito distinto y puede estar representada por una esclerotización general de la base del campo mediocubital del ala. Cuando las venas de esta región son distintas en sus bases, están asociadas con la placa mediana externa. ^{[ 15 ]}

Los músculos que controlan el vuelo en los insectos pueden representar entre el 10 % y el 30 % de la masa corporal total. Estos músculos varían según los dos tipos de vuelo que se encuentran en los insectos: indirecto y directo. En los insectos que utilizan el vuelo indirecto, los músculos se insertan en el tergo en lugar de en las alas, como su nombre indica. Al contraerse los músculos, la caja torácica se deforma, transfiriendo la energía al ala. Existen dos grupos de músculos: los que discurren paralelos al tergo (dorsolongitudinales) y los que se insertan en el tergo y se extienden hasta el esternón (dorsoventrales). ^{[ 19 ]} En el vuelo directo, la conexión se establece directamente desde el pleurón (pared torácica) hasta los escleritos individuales situados en la base del ala. Los músculos subalar y basilar se insertan mediante ligamentos en los escleritos subalar y basilar. En estos ligamentos, la resilina, un material altamente elástico, forma los ligamentos que conectan los músculos de vuelo con el aparato alar.

En órdenes de insectos más evolucionados, como los dípteros (moscas) y los himenópteros (avispas), los músculos indirectos ocupan el mayor volumen del pterotórax y funcionan como la principal fuente de potencia para el aleteo. La contracción de los músculos dorsolongitudinales provoca el arqueamiento pronunciado del notum, que deprime el ala, mientras que la contracción de los músculos dorsoventrales produce el movimiento opuesto del notum. Los insectos voladores más primitivos que existen, los efemerópteros (efímeras) y los odonatos (libélulas), utilizan músculos directos que son responsables de generar la potencia necesaria para los movimientos ascendentes y descendentes. ^{[ 19 ] [ 20 ]}

El músculo del ala de los insectos es un tejido estrictamente aeróbico. Por unidad de proteína, consume combustible y oxígeno a velocidades que se producen en un tejido muy concentrado y altamente organizado, de modo que las velocidades en estado estacionario por unidad de volumen representan un récord absoluto en biología. La sangre rica en combustible y oxígeno se transporta a los músculos mediante difusión en grandes cantidades, para mantener el alto nivel de energía utilizado durante el vuelo. Muchos músculos de las alas son grandes y pueden alcanzar los 10  mm de longitud y 2  mm de ancho. Además, en algunos dípteros, las fibras son de dimensiones gigantescas. Por ejemplo, en los muy activos Rutilia , la sección transversal es de 1800  μm de largo y más de 500  μm de ancho. El transporte de combustible y oxígeno desde el entorno hasta los sitios de consumo y el transporte inverso de dióxido de carbono representan, por lo tanto, un desafío para el biólogo, tanto en relación con el transporte en la fase líquida como en el intrincado sistema de tubos de aire, es decir, en el sistema traqueal. ^{[ 21 ]}

En las alas de los insectos se encuentran varios tipos de neuronas sensoriales : cerdas gustativas , ^{[ 22 ]} cerdas mecanosensoriales , ^{[ 23 ]} sensilas campaniformes ^{[ 24 ]} y órganos cordotonales . ^{[ 25 ]} Estos sensores proporcionan al sistema nervioso retroalimentación propioceptiva tanto externa como interna, necesaria para un vuelo eficaz ^{[ 26 ]} y el acicalamiento. ^{[ 27 ]}

En muchas especies de insectos, el ala anterior y el ala posterior pueden acoplarse, lo que mejora la eficiencia aerodinámica del vuelo al unirlas en un ala más grande. El mecanismo de acoplamiento más común (por ejemplo, himenópteros y tricópteros ) consiste en una hilera de pequeños ganchos en el margen anterior del ala posterior, o " hamuli ", que se enganchan al ala anterior, manteniéndolas unidas (acoplamiento hamulado). En otras especies de insectos (por ejemplo, mecópteros , lepidópteros y algunos tricópteros ), el lóbulo yugal del ala anterior cubre una porción del ala posterior (acoplamiento yugal), o los márgenes del ala anterior y posterior se superponen ampliamente (acoplamiento amplexiforme), o las cerdas del ala posterior, o frenillo, se enganchan bajo la estructura de retención o retináculo del ala anterior. ^{[ 14 ] : 43}

En reposo, las alas se mantienen sobre el dorso en la mayoría de los insectos, lo que puede implicar un plegamiento longitudinal de la membrana alar y, a veces, también un plegamiento transversal. El plegamiento puede ocurrir a veces a lo largo de las líneas de flexión. Aunque las líneas de pliegue pueden ser transversales, como en las alas posteriores de los escarabajos y las tijeretas, normalmente son radiales a la base del ala, lo que permite que las secciones adyacentes de un ala se plieguen una sobre otra o por debajo de la otra. La línea de pliegue más común es el pliegue yugal, situado justo detrás de la tercera vena anal, ^{[ 12 ]} aunque, la mayoría de los Neoptera tienen un pliegue yugal justo detrás de la vena 3A en las alas anteriores. A veces también está presente en las alas posteriores. Cuando el área anal del ala posterior es grande, como en Orthoptera y Blattodea, toda esta parte puede plegarse bajo la parte anterior del ala a lo largo de un pliegue vannal un poco posterior al surco claval. Además, en Orthoptera y Blattodea, la zona anal se pliega como un abanico a lo largo de las venas, siendo las venas anales convexas en las crestas de los pliegues y las venas accesorias cóncavas. Mientras que el surco claval y el pliegue yugal son probablemente homólogos en diferentes especies, el pliegue vannal varía de posición en diferentes taxones. El plegamiento se produce por un músculo que surge del pleurón y se inserta en el tercer esclerito axilar de tal manera que, al contraerse, el esclerito pivota sobre sus puntos de articulación con el proceso notal posterior y el segundo esclerito axilar. ^{[ 11 ]}

Como resultado, el brazo distal del tercer esclerito axilar rota hacia arriba y hacia adentro, de modo que finalmente su posición se invierte por completo. Las venas anales se articulan con este esclerito de tal manera que, cuando se mueve, son arrastradas con él y se flexionan sobre el dorso del insecto. La actividad del mismo músculo durante el vuelo afecta la potencia del ala y, por lo tanto, también es importante para el control del vuelo. En los insectos ortopteroides, la elasticidad de la cutícula hace que la zona venal del ala se pliegue a lo largo de las venas. En consecuencia, se gasta energía en desplegar esta región cuando las alas se mueven a la posición de vuelo. En general, la extensión del ala probablemente resulta de la contracción de los músculos unidos al esclerito basilar o, en algunos insectos, al esclerito subalar. ^{[ 11 ]}

Dos grupos de insectos relativamente grandes, los Ephemeroptera ( efímeras ) y los Odonata ( libélulas y caballitos del diablo ), tienen los músculos de vuelo unidos directamente a sus alas; las alas no pueden batir más rápido que la frecuencia con la que los nervios envían impulsos para ordenar a los músculos que se muevan. ^{[ 28 ]} Todos los demás insectos alados vivos vuelan mediante un mecanismo diferente, que involucra músculos de vuelo indirectos que hacen vibrar el tórax; las alas pueden batir más rápido que la frecuencia con la que los músculos reciben impulsos nerviosos. Este mecanismo evolucionó una sola vez y es la característica definitoria ( sinapomorfía ) de la infraclase Neoptera . ^{[ 28 ]}

Existen dos modelos aerodinámicos básicos del vuelo de los insectos. La mayoría de los insectos utilizan un método que crea un vórtice espiral en el borde de ataque . ^{[ 29 ] [ 30 ]} Algunos insectos muy pequeños utilizan el mecanismo de Weis-Fogh , en el que las alas se juntan por encima del cuerpo del insecto y luego se separan. Al abrirse, el aire es aspirado y crea un vórtice sobre cada ala. Este vórtice ligado se desplaza a través del ala y, en el movimiento de separación, actúa como vórtice inicial para la otra ala. La circulación y la sustentación aumentan, a costa del desgaste de las alas. ^{[ 29 ] [ 30 ]}

Muchos insectos pueden mantenerse suspendidos en el aire batiendo sus alas rápidamente, lo que requiere estabilización lateral además de sustentación. ^{[ 31 ]}

Algunos insectos utilizan el vuelo planeado , sin necesidad de propulsión.

Los fósiles del Devónico (hace 400 millones de años) son todos sin alas, pero en el Carbonífero (hace 320 millones de años), más de 10 géneros diferentes de insectos tenían alas completamente funcionales. Hay poca conservación de formas de transición entre los dos períodos. Los primeros insectos alados son de este período ( Pterygota ), incluidos los Blattoptera , Caloneurodea , el grupo primitivo de Ephemeroptera , Orthoptera y Palaeodictyopteroidea . Los Blattoptera muy primitivos (durante el Carbonífero) tenían un pronoto discoide muy grande y alas anteriores coriáceas con una vena CuP distintiva (una vena alar no ramificada, ubicada cerca del pliegue claval y que llega al margen posterior del ala). ^{[ 33 ] : 399} Aunque el fósil de insecto más antiguo posible es el Rhyniognatha hirsti del Devónico , estimado en 396–407 millones de años, poseía mandíbulas dicondílicas, una característica asociada con los insectos alados, ^{[ 34 ]} aunque posteriormente se lo considera como un posible miriápodo . ^{[ 35 ]}

Durante el Pérmico , las libélulas ( Odonata ) fueron los depredadores aéreos dominantes y probablemente también dominaron la depredación de insectos terrestres. Los verdaderos Odonata aparecieron en el Pérmico ^{[ 36 ] [ 37 ]} y todos son anfibios . Sus prototipos son los fósiles alados más antiguos, ^{[ 38 ]} se remontan al Devónico y son diferentes de otras alas en todos los sentidos. ^{[ 39 ]} Sus prototipos pueden haber tenido los inicios de muchos atributos modernos incluso a finales del Carbonífero y es posible que incluso capturaran pequeños vertebrados, ya que algunas especies tenían una envergadura de 71  cm. ^{[ 37 ]} Las primeras especies parecidas a escarabajos durante el Pérmico tenían alas anteriores puntiagudas, parecidas al cuero, con celdas y fosas. Los Hemiptera , o chinches verdaderas, aparecieron en forma de Actinoscytina y Paraknightia con alas anteriores de venación inusual, posiblemente divergiendo de Blattoptera . ^{[ 33 ] : 186}

Se encontró en Australia (Monte Crosby) un ala grande de una especie de díptero del Triásico (10  mm en lugar de los 2–6  mm habituales). Esta familia Tilliardipteridae, a pesar de las numerosas características "tipuloides", debería incluirse en Psychodomorpha sensu Hennig debido a la pérdida del margen alar distal convexo 1A y la formación del bucle anal. ^{[ 40 ]}

• Hipótesis paranotal : Esta hipótesis sugiere que las alas del insecto se desarrollaron a partir de lóbulos paranotales, una preadaptación encontrada en fósiles de insectos que se cree que ayudó a la estabilización durante el salto o la caída. A favor de esta hipótesis está la tendencia de la mayoría de los insectos, cuando se asustan mientras trepan a las ramas, a escapar dejándose caer al suelo. Dichos lóbulos habrían servido como paracaídas y habrían permitido al insecto aterrizar con mayor suavidad. La teoría sugiere que estos lóbulos crecieron gradualmente y, en una etapa posterior, desarrollaron una articulación con el tórax. Más tarde aparecerían los músculos para mover estas alas rudimentarias. Este modelo implica un aumento progresivo en la efectividad de las alas, comenzando con el paracaídas , luego el planeo y finalmente el vuelo activo . Sin embargo, la falta de evidencia fósil sustancial del desarrollo de las articulaciones y los músculos de las alas plantea una gran dificultad para la teoría, al igual que el desarrollo aparentemente espontáneo de la articulación y la venación. ^{[ 32 ]}
• Hipótesis del epicoxal : Esta teoría, propuesta por primera vez en 1870 por Carl Gegenbaur, sugería que un posible origen de las alas de los insectos podrían haber sido las branquias abdominales móviles que se encuentran en muchos insectos acuáticos, como las náyades de las efímeras . ^{[ 41 ]} Según esta teoría, estas branquias traqueales , que inicialmente funcionaban como salidas del sistema respiratorio y con el tiempo se modificaron para la locomoción, finalmente se desarrollaron en alas. Las branquias traqueales están equipadas con pequeñas aletas que vibran perpetuamente y poseen sus propios músculos rectos diminutos. ^{[ 32 ]}
• Hipótesis endite-exite : Esta hipótesis surge de la adaptación de endites y exites, apéndices en las caras interna y externa respectivas de la extremidad primitiva de los artrópodos. Fue propuesta por Trueman ^{[ 42 ]} basándose en un estudio de Goldschmidt en 1945 sobre Drosophila melanogaster , en el que una variación de podópodo mostró una mutación que transformó las alas normales en lo que se interpretó como una disposición de pata de triple articulación con algunos apéndices adicionales pero sin el tarso, donde normalmente estaría la superficie costal del ala. Esta mutación se reinterpretó como una fuerte evidencia de una fusión dorsal de exite y endite, en lugar de una pata, ya que los apéndices encajan mucho mejor con esta hipótesis. La inervación, la articulación y la musculatura necesarias para la evolución de las alas ya están presentes en los podómeros. ^{[ 32 ]}
• Hipótesis de reclutamiento de genes de patas más paranota (también conocida como hipótesis de origen dual) : Las larvas fósiles de Coxoplectoptera proporcionaron nuevas e importantes pistas sobre la controvertida cuestión del origen evolutivo de las alas de los insectos. Antes del descubrimiento de las larvas fósiles, la hipótesis paranotal y la hipótesis de la salida de las patas se consideraban explicaciones alternativas incompatibles, ambas respaldadas por un conjunto de evidencias del registro fósil , la morfología comparada , la biología del desarrollo y la genética . La expresión de genes de patas en la ontogenia del ala del insecto se ha considerado universalmente como evidencia concluyente a favor de la hipótesis de la salida de las patas, que propone que las alas de los insectos derivan de apéndices móviles de las patas (exitas). Sin embargo, las larvas de Coxoplectoptera muestran que las branquias abdominales de las efímeras y sus ancestros, que generalmente se consideran estructuras correspondientes a las alas de los insectos, se articulaban dentro de las placas tergitas dorsales. Esto no se puede observar en las larvas modernas de efímeras, porque sus tergitos y esternitos abdominales están fusionados a anillos, sin dejar rastro alguno ni siquiera en el desarrollo embrionario. Si las branquias y alas larvarias son estructuras correspondientes ("homólogas seriales") y, por lo tanto, comparten el mismo origen evolutivo, los nuevos resultados de Coxoplectoptera demuestran que las alas también son de origen tergal, como propone la hipótesis paranotal clásica. Staniczek, Bechly y Godunko (2011) ^{[ 32 ] [ 43 ]} sugirieron, por lo tanto, una nueva hipótesis que podría conciliar la evidencia aparentemente contradictoria de la paleontología y la genética del desarrollo : las alas se originaron primero como prolongaciones rígidas de placas tergales ( paranota ), y solo más tarde en la evolución se convirtieron en apéndices móviles y articulados mediante el reclutamiento secundario de genes de las patas. ^{[ 32 ]} Un análisis fósil más reciente de las almohadillas alares de ninfas paleozoicas proporciona apoyo adicional para la fusión de los elementos paranota y los genes de las patas de los artrópodos. ^{[ 44 ]}

Se ha sugerido que las alas podrían haber evolucionado inicialmente para navegar sobre la superficie del agua, como se observa en algunos plecópteros . ^{[ 45 ]} Otra idea es que se deriven del descenso aéreo planeado dirigido, un fenómeno previo al vuelo que se encuentra en algunos apterigotos , un taxón hermano sin alas de los insectos alados. ^{[ 46 ]} Los primeros voladores eran similares a las libélulas , con dos pares de alas, músculos de vuelo directos y sin la capacidad de plegar sus alas sobre sus abdómenes . La mayoría de los insectos actuales, que evolucionaron a partir de esos primeros voladores, se han simplificado a un par de alas o a dos pares que funcionan como un solo par y utilizan un sistema de músculos de vuelo indirectos. ^{[ 32 ]}

La selección natural ha desempeñado un papel fundamental en el perfeccionamiento de las alas, los sistemas de control y sensoriales , y todo lo demás que afecta a la aerodinámica o la cinemática . Un rasgo destacable es la torsión de las alas. La mayoría de las alas de los insectos están torsionadas, al igual que las palas de los helicópteros, con un ángulo de ataque mayor en la base. La torsión suele estar entre 10 y 20 grados. Además de esta torsión, las superficies alares no son necesariamente planas ni carecen de rasgos distintivos; la mayoría de los insectos más grandes tienen membranas alares distorsionadas y anguladas entre las venas de tal manera que la sección transversal de las alas se aproxima a un perfil aerodinámico . Por lo tanto, la forma básica del ala ya es capaz de generar una pequeña cantidad de sustentación con un ángulo de ataque cero . La mayoría de los insectos controlan sus alas ajustando la inclinación, la rigidez y la frecuencia de aleteo con pequeños músculos en el tórax (abajo). Algunos insectos desarrollaron otras características alares que no son ventajosas para el vuelo, pero que desempeñan un papel en otras funciones, como el apareamiento o la protección . ^{[ 32 ]}

Some insects, occupying the biological niches that they do, need to be incredibly maneuverable. They must find their food in tight spaces and be capable of escaping larger predators – or they may themselves be predators, and need to capture prey. Their maneuverability, from an aerodynamic viewpoint, is provided by high lift and thrust forces. Typical insect fliers can attain lift forces up to three times their weight and horizontal thrust forces up to five times their weight. There are two substantially different insect flight mechanisms, and each has its own advantages and disadvantages – just because odonates have a more primitive flight mechanism does not mean they are less able fliers; they are, in certain ways, more agile than anything that has evolved afterward.^[32]

Las alas de los insectos son fundamentales para identificar y clasificar especies, ya que no existe otro conjunto de estructuras más significativo para el estudio de los insectos. Cada orden y familia de insectos tiene formas y características de alas distintivas. En muchos casos, incluso las especies pueden distinguirse entre sí por diferencias de color y patrón. Por ejemplo, solo por la posición se pueden identificar especies, aunque en menor medida. Si bien la mayoría de los insectos pliegan sus alas cuando están en reposo, las libélulas y algunos caballitos del diablo descansan con las alas extendidas horizontalmente, mientras que grupos como los tricópteros , las plecópteras , los alisos y las crisopas mantienen sus alas inclinadas como un tejado sobre sus dorsos. Algunas polillas envuelven sus alas alrededor de sus cuerpos, mientras que muchas moscas y la mayoría de las mariposas cierran sus alas juntas hacia arriba sobre el dorso. ^{[ 48 ]}

Muchas veces, la forma de las alas se correlaciona con el tipo de vuelo del insecto. Los insectos que mejor vuelan tienden a tener alas largas y delgadas. En muchas especies de Sphingidae (polillas esfinge), las alas anteriores son grandes y puntiagudas, formando con las pequeñas alas posteriores un triángulo que recuerda a las alas de los aviones modernos y veloces. Otra correlación, posiblemente más importante, es la del tamaño y la fuerza de los músculos con la velocidad y la potencia del vuelo. En los insectos que vuelan con gran potencia, las alas están mejor adaptadas a las tensiones y la aerodinámica del vuelo. Las venas son más gruesas, fuertes y están más juntas hacia el borde delantero (o "borde de ataque") y más delgadas pero flexibles hacia el borde trasero (o " borde de salida "). Esto convierte al ala del insecto en un perfil aerodinámico excelentemente construido, capaz de ejercer tanto propulsión como sustentación minimizando la resistencia . ^{[ 48 ]}

También puede producirse variación en el aleteo, no solo entre diferentes especies, sino incluso entre individuos en diferentes momentos. En general, la frecuencia depende de la relación entre la fuerza de los músculos de las alas y la resistencia de la carga. Las mariposas de alas grandes y cuerpo ligero pueden tener una frecuencia de aleteo de 4 a 20 veces por segundo, mientras que las moscas y abejas de alas pequeñas y cuerpo pesado baten sus alas más de 100 veces por segundo, y los mosquitos pueden batirlas hasta 988-1046 veces por segundo. Lo mismo ocurre con el vuelo; aunque generalmente es difícil estimar la velocidad de los insectos en vuelo, la mayoría de ellos probablemente vuelan más rápido en la naturaleza que en experimentos controlados. ^{[ 48 ]}

En las especies de Coleoptera ( escarabajos ), las únicas alas funcionales son las alas posteriores. Las alas posteriores son más largas que los élitros , plegadas longitudinal y transversalmente debajo de estos. El ala gira hacia adelante sobre su base hasta la posición de vuelo. Esta acción extiende el ala y la despliega longitudinal y transversalmente. Existe un mecanismo de resorte en la estructura del ala, a veces con la ayuda del movimiento del abdomen, para mantener el ala en posición plegada. La venación del ala del escarabajo se reduce y modifica debido a la estructura de plegado, que incluye: ^{[ 49 ]}

• Costa (C) , Subcosta posterior (ScP) – en el margen del ala anterior, fusionada en la mayor parte de su longitud.
• Radio anterior (RA) : se divide en dos ramas más allá de la mitad del ala.
• Radio posterior (RP) : se pierde la conexión basal.
• Media posterior (MP) – ramas, vena larga y fuerte.
• Cubitus anterior (CuA)
• Venas anales (AA, AP) : venas situadas detrás del codo, separadas por el pliegue anal.

En la mayoría de las especies de escarabajos, el par de alas delanteras se modifican y esclerotizan (endurecen) para formar élitros , que protegen las delicadas alas traseras, las cuales se pliegan debajo. ^{[ 33 ]} Los élitros se conectan al pteratórax; se denominan así porque es donde se conectan las alas ( pteron significa "ala" en griego). Los élitros no se utilizan para el vuelo , sino que tienden a cubrir la parte posterior del cuerpo y proteger el segundo par de alas ( alas ). Los élitros deben elevarse para mover las alas de vuelo traseras. Las alas de vuelo de un escarabajo están cruzadas por venas y se pliegan después del aterrizaje, a menudo a lo largo de estas venas, y se almacenan debajo de los élitros. En algunos escarabajos, se ha perdido la capacidad de volar. Esto incluye algunos escarabajos terrestres (familia Carabidae) y algunos "gorgojos verdaderos" (familia Curculionidae ), pero también algunas especies de otras familias que habitan en desiertos y cuevas. Muchas de estas especies tienen los dos élitros fusionados, formando un escudo sólido sobre el abdomen. En algunas familias, se ha perdido tanto la capacidad de volar como los élitros, siendo el ejemplo más conocido las luciérnagas de la familia Phengodidae , en las que las hembras son larviformes durante toda su vida. ^{[ 13 ] [ 33 ]}

Los dos pares de alas se encuentran en el segmento medio y tercero, o mesotórax y metatórax respectivamente. En los géneros más recientes, las alas del segundo segmento son mucho más pronunciadas, sin embargo, algunas formas más primitivas tienen alas de tamaño similar en ambos segmentos. Las alas están cubiertas de escamas dispuestas como tejas, formando la extraordinaria variedad de colores que se observa. El mesotórax ha evolucionado para tener músculos más potentes para impulsar a la polilla o mariposa por el aire, y el ala de dicho segmento tiene una estructura venosa más fuerte. ^{[ 33 ] : 560} La superfamilia más grande, Noctuidae , tiene las alas modificadas para actuar como órganos timpánicos o auditivos ^{[ 50 ]} Las modificaciones en la venación del ala incluyen: ^{[ 49 ]}

• Costa (C) – no se encuentra en las mariposas.
• Subcosta (Sc) + Radio 1 (Sc+R1) – en el margen del ala anterior, fusionada o muy cerca en la mayor parte de su longitud, en el ala posterior fusionada y bien desarrollada en el área humeral, la subcosta nunca se ramifica en la mariposa.
• Radio (R2-R5) : el radio se divide en ramas más allá de la mitad del ala hasta cinco ramas en Papilionidae. En el ala anterior, la última R está pedunculada en todas las mariposas excepto en Hesperiidae, donde está separada.
• Sector de radio (Rs) – en el ala posterior.
• Media (M1-M3) : se ha perdido la sección basal.
• Se ha perdido la sección CuP del cúbito anterior (CuA1-CuA2) .
• Venas anales (A, 1A+2A, 3A) : ya sea una vena A, o dos venas 1A+2A, 3A.
• Vena humeral : La mayoría de las mariposas poseen la vena humeral en sus alas posteriores, excepto en las Lycaenidae. Esta vena se encuentra ensanchada en la zona humeral del ala posterior, la cual se superpone con el ala anterior. La vena humeral refuerza la zona de superposición del ala posterior, lo que permite un mejor acoplamiento entre ambas alas.

Las alas, la cabeza, el tórax y el abdomen de los lepidópteros están cubiertos de diminutas escamas , característica de la cual deriva el nombre del orden «Lepidoptera», palabra griega antigua que significa «escama». La mayoría de las escamas son lamelares, o en forma de hoja, y están unidas por un pedicelo, mientras que otras pueden ser filiformes o especializadas como características sexuales secundarias. ^{[ 51 ]} El lumen o superficie de la lamela tiene una estructura compleja. Proporciona color debido a los pigmentos que contiene o a su estructura tridimensional . ^{[ 52 ]} Las escamas cumplen diversas funciones, entre las que se incluyen el aislamiento térmico, la termorregulación y la ayuda al vuelo planeado, entre otras. La más importante es la gran diversidad de patrones, vívidos o indistintos, que proporcionan y que ayudan al organismo a protegerse mediante el camuflaje , el mimetismo y la búsqueda de pareja. ^{[ 51 ]}

Las especies de Odonata (caballitos del diablo y libélulas) tienen dos pares de alas que son aproximadamente iguales en tamaño y forma y de color claro. Hay cinco, si se cuenta R+M como 1, tallos de venas principales en las alas de las libélulas y los caballitos del diablo, y las venas de las alas están fusionadas en sus bases y las alas no se pueden plegar sobre el cuerpo en reposo, que también incluyen: ^{[ 49 ]}

Libélula

libélula

• Costa (C) – en el borde de ataque del ala, fuerte y marginal, se extiende hasta el ápice del ala.
• Subcosta (Sc) – segunda vena longitudinal, no se ramifica, se une a C en el nódulo.
• Radio y Media (R+M) : tercera y cuarta vena longitudinal, la vena más fuerte del ala, con ramificaciones, R1-R4, que alcanzan el margen del ala; la vena media anterior (MA) también alcanza el margen del ala. IR2 e IR3 son venas intercalares situadas detrás de R2 y R3, respectivamente.
• Cubitus (Cu) – quinta vena longitudinal, cubitus posterior (CuP) no se ramifica y llega al margen del ala.
• Venas anales (A1) : venas no ramificadas situadas detrás del codo.
• Se forma un nódulo donde la segunda vena principal se une al borde anterior del ala. El pterostigma negro se encuentra cerca de la punta del ala.

Las venas principales y las venas transversales forman el patrón de venación del ala. Los patrones de venación son diferentes en diferentes especies. Puede haber muchas venas transversales o bastante pocas. El patrón de venación es útil para la identificación de especies. ^{[ 49 ]} Casi todos los anisópteros se posan con las alas extendidas hacia los lados o ligeramente hacia abajo, sin embargo, la mayoría de los zigópteros se posan con las alas juntas, las superficies dorsales opuestas. El tórax de los zigópteros es tan oblicuo que cuando se sostienen de esta manera, las alas se ajustan perfectamente a lo largo de la parte superior del abdomen. No parecen mantenerse rectas hacia arriba como en las mariposas o las efímeras. En algunas familias de zigópteros las alas se mantienen horizontalmente en reposo, y en un género de anisópteros (por ejemplo, Cordulephya , Corduliidae ) las alas se mantienen en la típica posición de reposo de las libélulas. Las especies adultas poseen dos pares de alas iguales o casi iguales. Parece haber solo cinco tallos de venas principales. Se forma un nódulo donde la segunda vena principal (subcosta) se une al borde anterior del ala. En la mayoría de las familias, un pterostigma conspicuo se encuentra cerca de la punta del ala. La identificación como Odonata puede basarse en la venación. La única posible confusión es con algunas crisopas (orden Neuroptera) que tienen muchas venas transversales en las alas. Hasta principios del siglo XX, a menudo se consideraba que los Odonata estaban relacionados con las crisopas y se les daba el nombre ordinal Paraneuroptera, pero cualquier semejanza entre estos dos órdenes es completamente superficial. En Anisoptera, el ala posterior es más ancha que el ala anterior y en ambas alas una vena transversal divide la celda discoidal en un triángulo y un supertriángulo. ^{[ 53 ]}

Las especies de ortópteros (saltamontes y grillos) tienen alas anteriores que son duras y opacas, estrechas, que normalmente cubren las alas posteriores y el abdomen en reposo. Las alas posteriores son anchas y membranosas y se pliegan en forma de abanico, e incluyen la siguiente venación: ^{[ 49 ]}

• Costa (C) – en el margen delantero del ala anterior y del ala posterior, sin ramificar.
• Subcosta (Sc) – segunda vena longitudinal, no ramificada.
• Radio (R) – tercera vena longitudinal, ramificada en Rs en el ala anterior y posterior.
• Media anterior (MA) : cuarta vena longitudinal, ramificada en la parte basal como Media posterior (MP).
• Cubitus (Cu) – quinta vena longitudinal, en el ala anterior y posterior que se divide cerca de la base del ala en CuA ramificada y CuP no ramificada.
• Venas anales (A) – venas detrás del cúbito, no ramificadas, dos en el ala anterior, muchas en el ala posterior.

A continuación se presenta un sistema de nomenclatura alternativo para las venas del tegmen, de anterior a posterior, según Morse (1920): ^{[ 54 ] : 222–224}

• Vena costal : puede estar ausente en algunas especies.
• Vena mediastínica : a menudo más larga que la costa
• Vena humeral : la vena más gruesa del tegmen, de la que se ramifica.
• Vena discoidal : rama de la vena humeral, que a menudo se ramifica.
• Vena mediana : se ramifica en venas de longitud aproximadamente igual.
• Vena intercalar : presencia variable
• Vena cubital : ramificada, con la división más posterior denominada cubital posterior o submediana.
• Vena anal – no ramificada
• Vena axilar : no ramificada, se encuentra en la parte superior cuando las alas están plegadas.

Según Morse, el tegmen se puede dividir en tres áreas: un área marginal o costal anterior a la vena humeral, un área discoidal o media entre las venas humeral y cubital posterior y un área anal o dorsal delimitada anteriormente por la vena anal. ^{[ 54 ] : 224}

• Costa (C) – en el margen anterior del ala posterior, sin ramificar, ausente en el ala anterior.
• Subcosta (Sc) – segunda vena longitudinal, no ramificada.
• Radio (R) – tercera vena longitudinal, ramificada en Rs en el ala posterior, no ramificada en el ala anterior.
• Media anterior (MA) : cuarta vena longitudinal, ramificada en la parte basal como Media posterior (MP).
• Cubitus (Cu) – quinta vena longitudinal, no ramificada.
• Venas anales (A) : venas detrás del cúbito, no ramificadas, dos en el ala anterior, muchas en el ala posterior 1A-7A en un grupo y el resto en otro grupo.

Los insectos palo tienen alas anteriores con tégminas resistentes y opacas, cortas y que cubren solo la base de las alas posteriores en reposo. Las alas posteriores, desde la costa hasta el cúbito, son resistentes y opacas como las anteriores. La gran área anal es membranosa y se pliega en forma de abanico. Las venas de las alas de los insectos palo no presentan ramificaciones o son muy escasas. ^{[ 49 ]}

Otros órdenes como los Dermaptera ( tijeretas ), Orthoptera ( saltamontes , grillos ), Mantodea ( mantis religiosa ) y Blattodea ( cucarachas ) tienen alas anteriores rígidas y coriáceas que no se aletean durante el vuelo, a veces llamadas tegmen (pl. tegmina ), élitros (pl. élitros ) o pseudoélitros . ^{[ 13 ]}

En los hemípteros (chinches verdaderas), las alas anteriores pueden estar endurecidas, aunque en menor medida que en los escarabajos. Por ejemplo, la parte anterior de las alas delanteras de las chinches apestosas está endurecida, mientras que la parte posterior es membranosa. Se denominan hemelitrones (pl. hemelitros ). Solo se encuentran en el suborden Heteroptera ; las alas de los homópteros , como la cigarra , suelen ser completamente membranosas. Tanto las alas anteriores como las posteriores de la cigarra son membranosas. La mayoría de las especies son translúcidas, aunque algunas son opacas. Las cigarras no son buenas voladoras y la mayoría vuela solo unos segundos. Al volar, el ala anterior y el ala posterior se enganchan mediante un acoplamiento acanalado a lo largo de la costa del ala posterior y el margen del ala anterior. La mayoría de las especies tienen una venación básica como se muestra en la siguiente imagen. ^{[ 49 ]}

• Costa (C) – en el margen del ala anterior, en el ala anterior se extiende hasta el nudo y se encuentra cerca de Sc+R.
• Subcosta + Radio (Sc+R) : en el ala anterior, Sc y R se fusionan en el nodo. El sector radial (Rs) surge cerca del nodo y no se ramifica.
• Radio anterior (RA)
• Radio posterior (RP)
• Medios (M) – ramales de M1 a M4.
• Cúbito anterior (CuA) : se ramifica en CuA1 y CuA2.
• Cubito posterior (CuP) – no ramificado.
• Venas anales (A) : venas detrás del cúbito, 1A y 2A fusionadas en el ala anterior, CuP y 2A están plegadas.

Obsérvese también que en el margen de ambas alas se encuentran las venas circundantes y las membranas periféricas.

In the Diptera (true flies), there is only one pair of functional wings, with the posterior pair of wings are reduced to halteres, which help the fly to sense its orientation and movement, as well as to improve balance by acting similar to gyroscopes. In Calyptratae, the very hindmost portion of the wings are modified into somewhat thickened flaps called calypters which cover the halteres.^[49]

• Costa (C) – not found in Diptera.
• Subcosta (Sc) – became the leading wing vein, unbranched.
• Radius (R) – branched to R1-R5.
• Media (M) – branched to M1-M4.
• Cubitus anterior(CuA)- unbranched, CuP is reduced in Diptera. Some species CuA and 1A are separated, some species meets when reaching the wing margin, some species fused.
• Anal veins (A) – only two anal veins 1A and 2A are present, 2A is not distinctive in some species.
• Discal Cell (dc) – well defined in most species.

Species of Blattodea (cockroaches) have a forewing, are also known as tegmen, that is more or less sclerotized. It is used in flight as well as a form of protection of the membranous hindwings. The veins of hindwing are about the same as front wing but with large anal lobe folded at rest between CuP and 1A. The anal lobe usually folded in a fan-like manner.^[49]

• Costa (C) – at the leading edge of the wing.
• Subcosta (Sc) – second longitudinal vein, it is relatively short.
• Radius (R) – third longitudinal vein, with many pectinate branches.
• Media (M) – fourth longitudinal vein, reach the wing margin.
• Cubitus anterior (CuA) – fifth longitudinal vein, with dichotomous branches occupy large part of tegmen.
• Cubitus posterior (CuP) – is unbranched, curved and reach the wing margin.
• Anal veins (A) – veins behind the cubitus.

Hymenoptera adults, including sawflies, wasps, bees, and non-worker ants, all have two pairs of membranous wings.^[49]

• Costa (C) – no se encuentra en Himenópteros.
• Subcosta (Sc) – no ramificada.
• Radio (R) – ramificado en R1-R5.
• Media (M) – M no está ramificada, en el ala anterior M está fusionada con Rs en parte de su longitud.
• Cubitus (CuA) – no ramificado, CuP está ausente en Hymenoptera.
• Venas anales (A) : solo están presentes dos venas anales, 1A y 2A; la 2A no es distintiva en algunas especies.
• Acoplamiento de las alas : una hilera de ganchos en el borde de ataque del ala posterior se engancha con el margen posterior del ala anterior, acoplando firmemente las alas en vuelo.
• Línea de plegado de las alas : en algunas especies, incluidas las Vespidae, las alas anteriores se pliegan longitudinalmente a lo largo de la "línea de plegado de las alas" en reposo.
• Pterostigma : está presente en algunas especies.

El margen anterior del ala posterior presenta varias cerdas ganchudas, o " hamuli ", que se enganchan al ala anterior, manteniéndolas unidas. Las especies más pequeñas pueden tener solo dos o tres hamuli a cada lado, pero las avispas más grandes pueden tener un número considerable, lo que mantiene las alas especialmente firmes. Las alas de los himenópteros tienen relativamente pocas venas en comparación con muchos otros insectos, especialmente en las especies más pequeñas. ^{[ 13 ]}

Las termitas son voladoras relativamente débiles y son fácilmente arrastradas por el viento con velocidades inferiores a 2  km/h, desprendiéndose de sus alas poco después de aterrizar en un sitio adecuado, donde se aparean e intentan formar un nido en madera o tierra húmeda. ^{[ 55 ]} Las alas de la mayoría de las termitas tienen tres venas gruesas a lo largo de la parte basal del borde anterior del ala anterior y las venas transversales cerca de la punta del ala están anguladas, formando celdas trapezoidales. Aunque las alas de las termitas subterráneas tienen solo dos venas principales a lo largo del borde anterior del ala anterior y las venas transversales hacia la punta del ala son perpendiculares a estas venas, formando celdas cuadradas y rectangulares. ^{[ 56 ]}

Las especies de Thysanoptera ( trips ), Ptiliidae y otros microinsectos voladores tienen alas anteriores y posteriores delgadas con largos flecos de pelo, llamadas alas flecadas, también conocidas como ptiloptería. ^{[ 57 ]} Mientras que las especies de Trichoptera ( tricópteros ) tienen alas peludas con las alas anteriores y posteriores cubiertas de setas. ^{[ 13 ]}

Los machos de Strepsiptera también poseen halterios que evolucionaron a partir de las alas anteriores en lugar de las posteriores. Esto significa que solo sus alas posteriores son funcionales para el vuelo, a diferencia de los Diptera , que poseen alas anteriores funcionales y halterios para las alas posteriores. Asimismo, las alas posteriores de los machos de Coccidae se reducen a halterios (o están ausentes). ^{[ 58 ]}