Weigeltisaurus

Weigeltisaurus es un género extinto de reptil weigeltisáurido del Pérmico Tardío Kupferschiefer de Alemania y Marl Slate de Inglaterra . Tiene una sola especie, originalmente llamada Palaechamaeleo jaekeli en 1930 y luego asignada el nombre Weigeltisaurus jaekeli en 1939, cuando se reveló que Palaeochamaeleo era un nombre ocupado. Una revisión de 1987 de Evans y Haubold más tarde agrupó Weigeltisaurus jaekeli dentro de Coelurosauravus como una segunda especie de ese género. ^{[ 2 ]} Una reevaluación de 2015 del estudio de morfología del cráneo corroboró la validez de Weigeltisaurus y autores posteriores han utilizado este género. ^{[ 3 ] [ 4 ]} Al igual que otros weigeltisáuridos, poseía huesos largos en forma de varilla que irradiaban desde el tronco y que probablemente se utilizaban para sostener membranas utilizadas para planear, de forma similar a los lagartos Draco actuales . ^{[ 5 ]}

Los primeros restos de Weigeltisaurus jaekeli fueron descritos por Johannes Weigelt en 1930 a partir de un espécimen (SSWG 113/7) hallado en Kupferschiefer, cerca de la ciudad de Eisleben , en Sajonia-Anhalt , Alemania. El espécimen fue adquirido a un comerciante de fósiles en 1913 por Otto Jaekel . Jaekel había considerado que las varillas óseas eran espinas de la aleta caudal del celacanto Coelacanthus granulatus , también conocido en Kupferschiefer, por lo que se retiraron las varillas para dejar al descubierto el esqueleto. Johannes Weigelt nombró a la nueva especie Palaeochamaeleo jaekeli tanto en honor a Jaekel como en referencia a la similitud de la morfología del cráneo con la de los camaleones .

Ese mismo año, Friedrich von Huene observó la similitud del espécimen con Coelurosauravus elivensis de Madagascar, descrito por Jean Piveteau en 1926, y concluyó que ambos animales estaban estrechamente relacionados y representaban reptiles trepadores. En 1939, Oskar Kuhn señaló que el nombre Palaeochamaeleo ya se había utilizado en una publicación diferente en 1903, y propuso el nuevo nombre de género Weigeltisaurus en honor a Weigelt.

En publicaciones de 1976 y 1986, Günther Schaumberg describió especímenes adicionales de Weigeltisaurus del Kupferschiefer de Alemania. Debido a que las varillas óseas también estaban presentes en estos esqueletos, y a que las varillas eran solo superficialmente similares a las espinas del celacanto, Schaumberg (1976) argumentó que representaban partes del esqueleto de los animales y que se usaban para el vuelo planeado, afirmando que la presencia de los huesos "...prácticamente provoca el intento de explicar su función para las características de vuelo". ^{[ 6 ]} En 1979, se describió un espécimen (TWCMS B5937.1) de la cantera de Eppleton cerca de Hetton-le-Hole , en Tyne and Wear en el norte de Inglaterra, en sedimentos que son parte de la Marl Slate , una unidad equivalente al Kupferschiefer. ^{[ 7 ]} Este espécimen fue descrito detalladamente por Susan E. Evans en 1982, en la publicación donde colocó a Coelurosauravus y Weigeltisaurus en la nueva familia Coelurosauravidae.

En 1987, Evans y Haubold propusieron que Weigeltisaurus jaekeli representaba una especie de Coelurosauravus y sinonimizaron Gracilisaurus ottoi, que había sido descrito a partir de un esqueleto postcraneal desarticulado del Kupferschiefer por Weigelt en 1930 con Weigeltisaurus jaekeli.

En 2007, Schaumberg, Unwin y Brandt presentaron y analizaron nuevos detalles de la anatomía esquelética del Weigeltisaurus , el mecanismo de despliegue y plegado del patagio y mostraron cortes finos de las varillas con hueso lamelar.

En 2015, en dos publicaciones separadas, VV Bulanov y AG Sennikov redescribieron Coelurosauravus elivensis y Coelurosauravus jaekeli y concluyeron que debía mantenerse la separación genérica, restableciendo a Weigeltisaurus como un género válido.

En 2021, se publicó una descripción extensa de un espécimen casi completo de Weigeltisaurus (SMNK-PAL 2882). Este espécimen fue recolectado en 1992 cerca de la ciudad de Ellrich, en Sajonia-Anhalt, y había sido descrito brevemente en una publicación de 1997 en Science . ^{[ 8 ] [ 9 ]} El espécimen homólogo se encuentra en una colección privada y es inaccesible para los investigadores. ^{[ 8 ]}

Tamaño de Weigeltisaurus (derecha) con las alas extendidas, comparado con el estrechamente relacionado Coelurosauravus (izquierda) y el mucho más pequeño lagarto planeador vivo Draco volans.

Diagrama del esqueleto de Weigeltisaurus (tenga en cuenta que se omiten los gastralia )

Diagrama del tronco de los weigeltisáuridos, que muestra la unión de los huesos patagiales (azul) a las gastralias (verde), y diferentes interpretaciones de la disposición de las gastralias (verde) en Weigeltisaurus basadas en la conservación en diferentes especímenes.

Cráneo reconstruido en vista lateral. Barra de escala = 1 cm

El cráneo de Weigeltisaurus mide alrededor de 6 centímetros (2,4 pulgadas) de largo. ^{[ 3 ]} Al igual que otros weigeltisáuridos, el cráneo y las mandíbulas inferiores de Weigeltisaurus están cubiertos de cuernos y tubérculos, incluyendo una gola craneal con cuernos presente tanto en los huesos parietales como en los escamosos . En contraste con la condición en Coelurosauravus y Glaurung , donde solo hay tubérculos en el parietal. ^{[ 8 ]} Los dientes son ligeramente heterodontes , con los dientes frontales pequeños y con forma de clavija, mientras que los dientes posteriores tienen forma de lanza y son recurvados. ^{[ 8 ]} Las manos y los pies tienen falanges alargadas, similares a las de los lagartos arborícolas actuales . ^{[ 8 ]} Hay al menos 22 vértebras caudales presentes en el esqueleto, las vértebras caudales posteriores tienen centros alargados, similares a los de los lagartos actuales. ^{[ 8 ]} Los huesos son en su mayoría huecos, exhibiendo una alta neumatización esquelética , con el hueso cortical externo a menudo de menos de 1 milímetro ( 3/64 pulg . ) de espesor. Un mínimo de 24 pares de varillas óseas alargadas están presentes a lo largo del tronco de Weigeltisaurus . No son costillas, sino huesos distintos, denominados "patagiales". Se ha propuesto que representan gastralias modificadas (también hay gastralias no modificadas en el esqueleto) o nuevas osificaciones óseas (esta última interpretación es la preferida en publicaciones recientes ^{[ 5 ]} ). Estas aumentan de longitud posteriormente hasta el octavo y más largo patagial, con los patagiales subsiguientes disminuyendo gradualmente de tamaño. ^{[ 8 ]} Se sugiere que Weigeltisaurus difiere de Coelurosauravus en las proporciones del cráneo, el cuello, el tronco y los patagiales. ^{[ 10 ]}  

Al igual que otros weigeltisaurios, se cree que Weigeltisaurus era un insectívoro arborícola (que habitaba en los árboles) . ^{[ 11 ]}

Planeo

La membrana de planeo de los weigeltisáuridos es distinta de la de otros reptiles planeadores, que se originan a partir de costillas modificadas que parten de la superficie lateral superior del cuerpo. En contraste, en los weigeltisáuridos, las varillas se originan en la superficie lateral inferior del cuerpo. El enrollamiento y desenrollamiento de la membrana de planeo probablemente estaban controlados por los músculos abdominales . ^{[ 8 ]} Los huesos patagiales tenían una sección transversal en forma de mancuerna que aumentaba su rigidez. ^{[ 5 ]} Debido a la configuración de alas bajas, es probable que la superficie de planeo estuviera inclinada hacia arriba para aumentar la estabilidad. ^{[ 8 ]} En lagartos planeadores actuales, se ha descubierto que las extremidades anteriores se agarran a la parte delantera de la membrana durante el despegue y se utilizan para ajustar la trayectoria en pleno vuelo. Se ha propuesto un comportamiento similar para los weigeltisáuridos. ^{[ 12 ]} En un estudio de 2011 que comparó a Coelurosauravus y otros reptiles planeadores extintos con especies modernas de Draco , se encontró que Coelurosauravus era un planeador menos eficiente debido a su mayor tamaño corporal, con un ángulo de descenso pronunciado de más de 45 grados y una consiguiente caída sustancial en altura por planeo. ^{[ 8 ] [ 13 ]} Un estudio posterior de 2025 encontró que la masa corporal de Coelurosauravus había sido sobreestimada y que habría sido un planeador relativamente eficiente. ^{[ 5 ]}

El Kupferschiefer y la pizarra margosa equivalente son una unidad marina que forma parte del Zechstein , una secuencia de rocas formadas en el borde del mar de Zechstein, un gran mar interior poco profundo que existió en el norte de Europa durante el Pérmico tardío. Se considera que el ambiente en el momento de la deposición era semiárido . La flora terrestre del Zechstein está dominada por coníferas, siendo también comunes los helechos con semillas , mientras que los taeniopteridos , ginkgófitas y esfenófitas son raros. Otros vertebrados terrestres encontrados en el Kupferschiefer y el Zechstein inferior incluyen al weigeltisáurido Glaurung , el arcosauromorfo primitivo Protorosaurus , el pareiasaurio Parasaurus , el cinodonte Procynosuchus y captorínidos indeterminados , dicinodontes y temnospóndilos disorófidos . ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}