La roya de la hoja del trigo ( Puccinia triticina ) es una enfermedad fúngica que afecta los tallos , las hojas y los granos de trigo , cebada y centeno . En zonas templadas, es devastadora para el trigo de invierno debido a que el patógeno sobrevive al invierno . Las infecciones pueden provocar pérdidas de rendimiento de hasta un 20 % . El patógeno es un hongo de la roya del género Puccinia . Es la roya del trigo más prevalente y se presenta en la mayoría de las regiones productoras de trigo. [ 1 ] Causa epidemias graves en Norteamérica , México y Sudamérica , y es una enfermedad estacional devastadora en la India . P. triticina es heteroica , lo que significa que requiere dos huéspedes distintos (huéspedes alternativos). [ 1 ] [ 2 ]
Resistencia del huésped
Los fitomejoradores han intentado mejorar el rendimiento de cultivos como el trigo desde los inicios de la agricultura . A partir del siglo XX, el mejoramiento genético para la resistencia a enfermedades demostró ser tan importante para la producción total de trigo como el mejoramiento para el aumento del rendimiento. El uso de un solo gen de resistencia contra diversas plagas y enfermedades desempeña un papel fundamental en el mejoramiento genético para la resistencia de los cultivos. El primer gen de resistencia individual identificado demostró ser eficaz contra la roya amarilla. Desde entonces, se han identificado numerosos genes individuales para la resistencia a la roya de la hoja.
El gen de resistencia a la roya de la hoja es un gen de resistencia eficaz para plantas adultas que aumenta la resistencia de las plantas contra las infecciones por P. recondita f.sp. tritici (UVPrt2 o UVPrt13), especialmente cuando se combina con los genes Lr13 y Lr34 (Kloppers y Pretorius, 1997 [ 3 ] ). Lr37 proviene del cultivar francés VPM1 (Dyck y Lukow, 1988 [ 4 ] ). La línea RL6081, desarrollada en Canadá para la resistencia a Lr37, mostró resistencia en plántulas y plantas adultas a la roya de la hoja, amarilla y del tallo. Por lo tanto, los cruces entre los cultivares franceses introducirán este gen en el germoplasma local, aumentando la variación genética de los cultivares sudafricanos.
Se han utilizado técnicas moleculares para estimar las distancias genéticas entre diferentes cultivares de trigo. Conociendo estas distancias, se pueden realizar predicciones sobre las mejores combinaciones entre los dos genotipos foráneos portadores del gen Lr37, VPMI y RL6081, y los cultivares locales sudafricanos. Esto es especialmente importante en el trigo, dada su baja variabilidad genética. El gen se transferirá con la menor cantidad de retrocruzamiento a los cultivares genéticamente más cercanos entre sí, generando descendencia genéticamente similar al progenitor recurrente, pero con el gen Lr37 presente. Las distancias genéticas entre líneas casi isogénicas (NIL) para un gen en particular indicarán cuántos loci, amplificados mediante técnicas moleculares, deben compararse para localizar marcadores putativos ligados al gen.
Historia de la nomenclatura
La especie de Puccinia que causa la roya de la hoja del trigo ha recibido al menos seis nombres diferentes desde 1882, cuando G. Winter (1882) describió Puccinia rubigo-vera . [ 5 ] Durante este tiempo, la roya de la hoja del trigo se interpretó como una forma especializada de P. rubigo-vera . Posteriormente, Eriksson y Henning (1894) clasificaron el hongo como P. dispersa f.sp. tritici . En 1899, Eriksson concluyó que la roya debía considerarse una especie auténtica separada. Por ello, describió el hongo como P. triticina . Este nombre fue utilizado por Gauemann (1959) en su libro exhaustivo sobre los hongos de la roya de Europa central. [ 6 ]
Mains (1933) fue uno de los primeros científicos en usar un nombre de especie con un concepto de especie amplio para la roya de la hoja del trigo. Consideró P. Rubigo-vera un nombre actual y postuló que 32 binomios eran sinónimos de esa especie. [ 7 ] George Baker Cummins y Ralph Merrill Caldwell (1956) se basaron en el concepto de especie amplio y también discutieron la validez de P. rubigo-vera , que se basaba en un basiónimo de etapa uredinial . Finalmente, introdujeron P. recondita como el nombre válido más antiguo para las royas basadas en gramíneas, incluida la roya de la hoja del trigo. [ 8 ] Su idea y publicación fue seguida por Wilson y Henderson (1966) en otra flora de royas completa (es decir, British Rust Flora). Wilson y Henderson (1966) también usaron un concepto de especie amplio para P. recondita y dividieron esta especie amplia en 11 formas especiales diferentes . El nombre aceptado para la roya de la hoja del trigo en su flora fue P. recondita f.sp. tritici . [ 9 ] Cummins (1971), en su monografía sobre la roya de las Poaceae , introdujo un concepto de especie ultra amplio para P. recondita y enumeró 52 binomios como sus sinónimos. [ 10 ]
Una corriente de pensamiento opuesta a los conceptos amplios basados en la morfología también ganó terreno entre los uredinólogos. Esta idea fue introducida en la clasificación de los hongos de la roya de las gramíneas por Urban (1969), quien creía que un nombre taxonómico debía reflejar tanto la morfología como la ecología de una especie. En su artículo, Urban introdujo P. perplexans var. triticina como un nombre apropiado para la roya de la hoja del trigo. [ 11 ] Savile (1984) también se encontraba entre los uredinólogos que creían en restringir el concepto de especie. Consideró P. triticina como un nombre taxonómico auténtico para la roya de la hoja del trigo. [ 12 ] Mientras tanto, a medida que continuaba su investigación, Urban consideró las experiencias morfológicas, ecológicas y de campo mientras estudiaba la roya de la hoja del trigo, llegando a considerar los hongos como parte de la especie Puccinia persistens con su etapa aecial en miembros de Ranunculaceae , totalmente diferente de P. recondita , que produce su etapa aecial en miembros de la familia Boraginaceae . Su nombre final para esta roya fue P. persistens subsp. triticina . [ 13 ] Los estudios moleculares y morfológicos demostraron que la taxonomía de Urban para la roya de la hoja del trigo era correcta. [ 14 ]
Ciclo vital
La roya de la hoja del trigo se propaga mediante esporas transportadas por el aire. En su ciclo de vida se forman cinco tipos de esporas: urediniosporas , teliosporas y basidiosporas se desarrollan en las plantas de trigo, y picniosporas y aeciosporas se desarrollan en los huéspedes alternativos. [ 15 ] El proceso de germinación requiere humedad y funciona mejor con una humedad del 100%. La temperatura óptima para la germinación está entre 15 y 20 °C (59 y 68 °F) . Antes de la esporulación, las plantas de trigo parecen completamente asintomáticas.
Anfitriones primarios
Trigo ( Triticum aestivum ), trigo duro ( T. turgidum var. durum ), trigo farro domesticado ( T. dicoccon ) y trigo farro silvestre ( T. dicoccoides ), Aegilops speltoides , pasto cabruno articulado ( Ae. cylindrica ) y triticale ( X Triticosecale ). [ 2 ]
Anfitriones secundarios
Varias especies de Ranunculaceae sirven como hospedadores alternativos, pero raramente. Esto no ocurre con la misma frecuencia que con la roya del tallo y el agracejo. [ H 1 ] Thalictrum speciosissimum (sinónimo T. flavum glaucum ) e Isopyrum fumaroides . [ 2 ]
Thalictrum flavum
P. triticina tiene una fase de ciclo de vida asexual y otra sexual. Para completar su fase sexual, P. triticina requiere un segundo huésped ( Thalictrum flavum glaucum ) [ 2 ] en el que hibernará. En lugares donde Thalictrum no crece, como Australia, el patógeno solo experimentará su ciclo de vida asexual e hibernará como micelio o uredinios . El proceso de germinación requiere humedad y temperaturas entre 15 y 20 °C (59 y 68 °F) . Después de aproximadamente 10 a 14 días de infección, los hongos comenzarán a esporular y los síntomas se harán visibles en las hojas de trigo.
Epidemiología
La ubicación es una característica importante en la propagación de la roya del trigo. En algunos lugares, la roya del trigo puede proliferar y propagarse fácilmente. En otras áreas, el ambiente es marginalmente propicio para la enfermedad. Las urediniosporas de la roya del trigo inician la germinación entre una y tres horas después del contacto con la humedad libre, en un rango de temperaturas que depende de la roya. Las urediniosporas se producen en grandes cantidades y pueden ser transportadas a distancias considerables por el viento, pero la mayoría se depositan cerca de su fuente por efecto de la gravedad. Las urediniosporas son relativamente resistentes y pueden sobrevivir en el campo, lejos de las plantas hospedantes, durante varias semanas. Pueden soportar la congelación si su contenido de humedad se reduce a entre el 20 y el 30 por ciento. La viabilidad disminuye rápidamente con contenidos de humedad superiores al 50 por ciento. La propagación a larga distancia de las urediniosporas está influenciada por los patrones de viento y la latitud. En general, las esporas se mueven de oeste a este debido a los vientos resultantes de la rotación de la Tierra. A medida que aumenta la latitud, los vientos tienden a dirigirse más al sur en el hemisferio norte y más al norte en el hemisferio sur. Puccinia triticina puede sobrevivir en las mismas condiciones ambientales que la hoja de trigo, siempre que se haya producido la infección pero no la esporulación. El hongo puede infectar en menos de tres horas en presencia de humedad y temperaturas inferiores a 20 °C (68 °F) ; sin embargo, se producen más infecciones con una mayor exposición a la humedad. [ 16 ] [ 17 ]
razas norteamericanas
Para la temporada 2020, el Laboratorio de Enfermedades de Cereales del USDA ARS encontró 36 razas en América del Norte: BBBQD, LBDSG, LCDJG, LCDSG, MBDSD, MBTNB, MCDSB, MCDSD, MCJSB, MCTNB, MLPSD, MNPSD, MPPSD, MPTSD, MSBJG, TBBGS, TBBJS, TBRKG, TBTDB, TBTNB, TCBGS, TCGJG, TCJTB, TCSQB, TCTBB, TCTNB, TCTQB, TDBGS, TFPSB, TFTSB, TGBGS, TNBGJ, TNBGS, TNBJJ, TNBJS y TPBGJ. [ 18 ] [ 19 ]
Europa
Europa del Norte
Entre 1992 y 2002, de los cultivares más comunes en la producción del norte de Europa , casi todos proporcionaron resistencia en plántula contra la mayoría de los patotipos. Se confirmó que aproximadamente un tercio de estos cultivares portaban genes Lr aún no identificados . Algunos cultivares fueron resistentes a la mayoría de los patotipos, y uno a todos ellos. Los genes Lr más comunes fueron: Lr13 , Lr14a y Lr26 , mientras que Lr2a , Lr3 , Lr10 , Lr17 y Lr23 aparecieron con poca frecuencia. Algunos cultivares en particular fueron extremadamente populares; por ejemplo, 'Ritmo' representó más del 50 % de las hectáreas en 1998 y 1999. Durante todo el período estudiado (1992-2002), los más populares fueron: 'Pepital' ( Lr10 + Lr13 ), 'Haven' ( Lr26 ), 'Hussar' ( Lr26 ), 'Ritmo' ( Lr13 ), 'Lynx' ( Lr17 + Lr26 ), 'Kris' ( Lr10 + Lr13 ), 'Terra' ( Lr13 ), 'Sleipner' y 'Hereward'. (Para el trigo de primavera específicamente, 'Dragon' ( Lr14a ), 'Leguan' ( Lr14a ) y 'Vinjett' ( Lr14a ).) [ 20 ]
Síntomas
En las hojas se desarrollan pequeñas pústulas marrones de forma dispersa y aleatoria. En casos graves, pueden agruparse en parches. El inicio de la enfermedad es lento, pero se acelera a temperaturas superiores a 15 °C (59 °F) , lo que la convierte en una enfermedad de la planta de cereal madura en verano, generalmente demasiado tarde para causar daños significativos en zonas templadas. Las pérdidas, entre el 5 y el 20 %, son normales, pero pueden alcanzar el 50 % en casos severos. La gravedad de los síntomas puede variar desde apenas perceptibles desde el punto de vista estético hasta cubrir completamente la superficie de la hoja. En las hojas de agracejo, la enfermedad se manifiesta como manchas amarillas polvorientas con aecios dispersos desde el envés de la hoja.
Control
La resistencia varietal es importante. Los fungicidas se utilizan comúnmente. [ H 2 ] El control químico con fungicidas triazólicos puede ser útil para controlar las infecciones hasta la emergencia de la espiga, pero es difícil justificarlo económicamente en ataques posteriores a esta etapa. El control a menudo no es tan común como la prevención mediante el desarrollo de variedades genéticamente resistentes y la eliminación del agracejo común . Los cultivares son el mejor método para controlar la enfermedad y se han utilizado durante más de 100 años. Sin embargo, la resistencia ligada a genes individuales se ha vuelto ineficaz debido a que el patógeno se adapta a nuevos cultivos. Por eso, la destrucción de huéspedes alternativos es clave para el control. Los cultivares de maduración temprana, así como el trigo de primavera, deben sembrarse lo antes posible para evitar los períodos de máxima incidencia de la roya. El trigo que crece espontáneamente ( voluntarios ) debe destruirse para no propagar aún más las urediniosporas al final de la cosecha. [ 21 ] [ 22 ]
Genes de resistencia
- Lr21 - Scofield et al. , 2005 utilizaron con éxito el silenciamiento génico inducido por virus para investigar cómo funciona este gen en el trigo hexaploide . [ 23 ]
Debido a que Lr34 , Lr46 y Lr67 no son específicos, no deben usarse en el análisis de raza de este patógeno. [ 24 ]
Incluso el uso de variedades con pilas de genes a menudo ha fallado contra Pt / Prt debido a la implementación individual de los mismos genes en otras variedades en la misma área. [ 24 ] La roya lenta puede ser la solución. [ 24 ]
Véase también
Referencias
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Lecturas adicionales
- Hawkins, Nichola (2020). Roya del tallo Ug99: superando las defensas del trigo (PDF) (Informe). Sociedad Británica de Patología Vegetal .
Enlaces externos
- www.rust-expression.com expVIP
- "Roya de la hoja" . Consultado el 26 de mayo de 2021 .
- Enfermedades de la cebada
- Enfermedades del centeno
- Enfermedades del trigo
- Enfermedades de las hojas
- Patógenos y enfermedades fúngicas de las plantas
- Puccinia