Trigo

Los cazadores-recolectores de Asia occidental cosecharon trigos silvestres durante miles de años antes de que fueran domesticados , ^{[ 20 ]} quizás ya en el 21.000  a. C., ^{[ 21 ]} pero constituían un componente menor de su dieta. ^{[ 22 ]} En esta fase de cultivo predomesticación, los primeros cultivares se extendieron por la región y desarrollaron lentamente los rasgos que llegaron a caracterizar sus formas domesticadas. ^{[ 23 ]}

La cosecha y siembra repetidas de los granos de pastos silvestres condujeron a la creación de cepas domésticas, ya que las formas mutantes («sports») del trigo eran más aptas para el cultivo. En el trigo domesticado, los granos son más grandes y las semillas (dentro de las espiguillas ) permanecen unidas a la espiga por un raquis endurecido durante la cosecha. ^{[ 24 ]} En las cepas silvestres, un raquis más frágil permite que la espiga se rompa fácilmente, dispersando las espiguillas. ^{[ 25 ]} La selección de granos más grandes y espigas que no se rompan por parte de los agricultores puede no haber sido intencional, sino que simplemente ocurrió porque estas características facilitaban la recolección de las semillas; sin embargo, dicha selección «incidental» fue una parte importante de la domesticación del cultivo. Dado que las características que mejoran el trigo como fuente de alimento implican la pérdida de los mecanismos naturales de dispersión de semillas de la planta , las cepas de trigo altamente domesticadas no pueden sobrevivir en la naturaleza. ^{[ 26 ]}

El trigo silvestre einkorn ( T. monococcum subsp. boeoticum ) crece en todo el suroeste de Asia en ambientes de parques abiertos y estepas . ^{[ 27 ]} Comprende tres razas distintas , de las cuales solo una, nativa del sureste de Anatolia , fue domesticada. ^{[ 28 ]} La característica principal que distingue al einkorn doméstico del silvestre es que sus espigas no se rompen sin presión, lo que lo hace dependiente de los humanos para su dispersión y reproducción. ^{[ 27 ]} También tiende a tener granos más anchos. ^{[ 27 ]} Se recolectó einkorn silvestre en sitios como Tell Abu Hureyra ( c. 10.700–9000  a. C. ) y Mureybet ( c. 9800–9300  a. C. ), pero la evidencia arqueológica más antigua de la forma doméstica proviene de c. 8800 a. C. en el sur de Turquía, en Çayönü , Cafer Höyük y posiblemente Nevalı Çori . ^{[ 27 ]} La evidencia genética indica que fue domesticada en múltiples lugares de forma independiente. ^{[ 28 ]}

El trigo silvestre emmer ( T. turgidum subsp. dicoccoides ) está menos extendido que el einkorn, prefiriendo los suelos rocosos basálticos y calcáreos que se encuentran en las laderas montañosas del Creciente Fértil. ^{[ 27 ]} Es más diverso, con variedades domesticadas que se dividen en dos grupos principales: descascarillado o no desgranador, en el que la trilla separa la espiguilla entera ; y de trilla libre, donde los granos individuales se separan. Ambas variedades probablemente existieron en la prehistoria, pero con el tiempo los cultivares de trilla libre se volvieron más comunes. ^{[ 27 ]} El emmer silvestre se cultivó por primera vez en el Levante meridional , ya en el 9600  a. C. ^{[ 29 ] [ 30 ]} Los estudios genéticos han encontrado que, al igual que el einkorn, fue domesticado en el sureste de Anatolia, pero solo una vez. ^{[ 28 ] [ 31 ]} La evidencia arqueológica más antigua y segura de emmer doméstico proviene de Çayönü, c. 8300–7600 a. C. , donde las cicatrices distintivas en las espiguillas indicaban que provenían de una variedad doméstica con cáscara. ^{[ 27 ]} Se han reportado hallazgos ligeramente anteriores en Tell Aswad , Siria, c. 8500–8200 a. C. , pero estos fueron identificados utilizando un método menos confiable basado en el tamaño del grano. ^{[ 27 ]}

El trigo escanda y el trigo farro se consideran dos de los cultivos fundadores cultivados por las primeras sociedades agrícolas en el Neolítico de Asia Occidental. ^{[ 27 ]} Estas comunidades también cultivaban trigos desnudos ( T. aestivum y T. durum ) y una forma domesticada ahora extinta de trigo Zanduri ( T. timopheevii ), ^{[ 32 ]} así como una amplia variedad de otros cultivos de cereales y no cereales. ^{[ 33 ]} El trigo fue relativamente poco común durante los primeros mil años del Neolítico (cuando predominaba la cebada ), pero se convirtió en un alimento básico después de alrededor del 8500  a. C. ^{[ 33 ]} El cultivo temprano de trigo no requería mucha mano de obra. Inicialmente, los agricultores aprovecharon la capacidad del trigo para establecerse en pastizales anuales cercando los campos para protegerlos del pastoreo y resembrando los cultivos después de la cosecha, sin necesidad de eliminar sistemáticamente la vegetación ni labrar el suelo. ^{[ 34 ]} También pudieron haber explotado humedales naturales y llanuras aluviales para practicar la agricultura de desbroce, sembrando semillas en el suelo que quedaba tras la retirada del agua de la inundación. ^{[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ]} Se cosechaba con hoces de hoja de piedra . ^{[ 38 ]} La facilidad de almacenar trigo y otros cereales llevó a que las familias campesinas se volvieran gradualmente más dependientes de él con el tiempo, especialmente después de que desarrollaron instalaciones de almacenamiento individuales lo suficientemente grandes como para contener el suministro de más de un año. ^{[ 39 ]}

El grano de trigo se almacenaba después de la trilla , con la paja retirada. ^{[ 39 ]} Luego se procesaba en harina usando morteros de piedra molida . ^{[ 40 ]} Un alimento similar al pan con trigo escanda molido y los tubérculos del junco tuberoso Bolboschoenus glaucus se elaboraba ya en el 12.400 a. C. ^{[ 41 ]} En Çatalhöyük ( c. 7100–6000 a. C. ), tanto el trigo integral como la harina se usaban para preparar pan, gachas y papilla . ^{[ 42 ] [ 43 ]} Además de alimento, el trigo también pudo haber sido importante para las sociedades neolíticas como fuente de paja , que podía usarse como combustible, para hacer mimbre o para la construcción de entramado de ramas y barro . ^{[ 44 ]} 

El trigo doméstico se extendió rápidamente a regiones donde sus antepasados ​​silvestres no crecían de forma natural. El trigo farro se introdujo en Chipre ya en el 8600 a. C. y el trigo escanda hacia el 7500 a. C .; ^{[ 45 ] [ 46 ]} el farro llegó a Grecia hacia el 6500 a. C., a Egipto poco después del 6000 a. C., y a Alemania y España hacia el 5000 a. C. ^{[ 47 ]} "Los primeros egipcios fueron desarrolladores del pan y del uso del horno y desarrollaron la panadería hasta convertirla en una de las primeras industrias de producción de alimentos a gran escala." ^{[ 48 ]} Hacia el 4000 a. C., el trigo había llegado a las Islas Británicas y Escandinavia . ^{[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]} El trigo también se cultivaba en la India alrededor del 3500 a. C. ^{[ 52 ]} Es probable que el trigo apareciera en la parte baja del río Amarillo de China alrededor del 2600 a. C. ^{[ 53 ]}

La evidencia más antigua de trigo hexaploide proviene del análisis de ADN de semillas de trigo de alrededor del 6400-6200 a. C. en Çatalhöyük . ^{[ 54 ]} A partir de 2023,El trigo más antiguo conocido con suficiente gluten para panes con levadura proviene de un granero en Assiros , Macedonia , datado en 1350 a. C. ^{[ 55 ]} El trigo continuó extendiéndose por Europa y América en el intercambio colombino . En las Islas Británicas, la paja de trigo ( techo ) se usaba para techos en la Edad del Bronce , y su uso se mantuvo común hasta finales del siglo XIX. ^{[ 56 ] [ 57 ]} El pan blanco de trigo fue históricamente un alimento de alto estatus, pero durante el siglo XIX se convirtió en Gran Bretaña en un producto de consumo masivo, desplazando a la avena , la cebada y el centeno de las dietas en el norte del país. ^{[ 58 ]} Después de 1860, la expansión de la producción de trigo en los Estados Unidos inundó el mercado mundial, reduciendo los precios en un 40%, y contribuyó significativamente al bienestar nutricional de los pobres. ^{[ 59 ]}

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  Sello cilíndrico sumerio que data de alrededor del 3200 a. C. y que muestra a un ensi y su acólito alimentando un rebaño sagrado con tallos de trigo; Ninurta era una deidad agrícola y, en un poema conocido como la " Geórgica sumeria ", ofrece consejos detallados sobre la agricultura.
• 
  La trilla del trigo en el antiguo Egipto.
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  Cosecha tradicional de trigo en India, 2012
• 
  Espiga de trigo farro, Egipto, 2000-1500 a. C.

Algunas especies de trigo son diploides , con dos conjuntos de cromosomas , pero muchas son poliploides estables , con cuatro conjuntos ( tetraploide ) o seis ( hexaploide ). ^{[ 60 ]} El trigo escanda es diploide (AA, dos complementos de siete cromosomas, 2n=14). ^{[ 61 ]} La mayoría de los trigos tetraploides (por ejemplo, el trigo emmer y el trigo duro ) se derivan del emmer silvestre. El emmer silvestre es a su vez el resultado de una hibridación entre dos gramíneas silvestres diploides, T. urartu y una gramínea silvestre como Ae. speltoides . ^{[ 62 ]} La hibridación que formó el emmer silvestre (AABB, cuatro complementos de siete cromosomas en dos grupos, 4n=28) ocurrió en la naturaleza, mucho antes de la domesticación, y fue impulsada por la selección natural . Los trigos hexaploides evolucionaron en los campos de los agricultores a medida que el emmer silvestre se hibridaba con otra gramínea, Ae. tauschii , para producir trigos hexaploides, incluido el trigo panificable . ^{[ 60 ] [ 63 ]} El origen del genoma D de Ae. tauschii se ha establecido a partir del análisis molecular de los genomas de muchas variedades de trigo hexaploide. ^{[ 64 ]}

Una filogenia molecular de los trigos de 2007 proporciona el siguiente cladograma no completamente resuelto de las principales especies cultivadas; la gran cantidad de hibridación dificulta la resolución. Las marcas como "6N" indican la poliploidía de cada especie: ^{[ 60 ]}

Durante 10 000 años de cultivo, numerosas formas de trigo, muchas de ellas híbridas , se han desarrollado bajo una combinación de selección artificial y natural . Esta complejidad y diversidad de estatus ha generado mucha confusión en la denominación de los trigos. ^{[ 65 ] [ 66 ]}

Las especies silvestres de trigo, junto con las variedades domesticadas espelta , ^{[ 67 ]} trigo farro ^{[ 68 ]} y espelta , ^{[ 69 ]} tienen cáscara. Esta morfología más primitiva (en términos evolutivos) consiste en glumas endurecidas que envuelven firmemente los granos y (en los trigos domesticados) un raquis semiquebradizo que se rompe fácilmente durante la trilla. El resultado es que, al trillar, la espiga de trigo se divide en espiguillas. Para obtener el grano, se necesita un procesamiento adicional, como la molienda o el machacado, para eliminar las cáscaras. Los trigos con cáscara a menudo se almacenan como espiguillas porque las glumas endurecidas brindan una buena protección contra las plagas del grano almacenado. ^{[ 67 ]} En las formas de trilla libre (o desnudas), como el trigo duro y el trigo común, las glumas son frágiles y el raquis resistente. Durante la trilla, la paja se rompe, liberando los granos. ^{[ 70 ]}

La clasificación del trigo varía enormemente según el país productor. ^{[ 76 ]}

Las clases de grano de Argentina estaban anteriormente relacionadas con la región de producción o el puerto de embarque: Rosafe (cultivado en la provincia de Santa Fe , enviado a través de Rosario ), Bahía Blanca (cultivado en las provincias de Buenos Aires y La Pampa y enviado a través de Bahía Blanca ), Buenos Aires (enviado a través del puerto de Buenos Aires ). Aunque en su mayoría similar al trigo rojo duro de primavera de EE. UU., la clasificación causó inconsistencias, por lo que Argentina introdujo tres nuevas clases de trigo, con todos los nombres usando un prefijo Trigo Dura Argentina (TDA) y un número. ^{[ 77 ]} La clasificación de grano en Australia está dentro del ámbito de su Panel Nacional de Clasificación de Poblaciones. Australia optó por medir el contenido de proteína en base a 11% de humedad . ^{[ 78 ]} Las decisiones sobre la clasificación del trigo en Canadá son coordinadas por la Oficina de Registro de Variedades de la Agencia Canadiense de Inspección de Alimentos . Como en el sistema de EE. UU., las ocho clases en el oeste de Canadá y las seis clases en el este de Canadá se basan en el color, la temporada y la dureza. De manera singular, Canadá exige que las variedades permitan una identificación puramente visual. ^{[ 79 ]} Las clases utilizadas en los Estados Unidos se nombran por color, estación y dureza. ^{[ 80 ] [ 81 ] [ 82 ]}

El trigo es un cereal básico en todo el mundo. ^{[ 85 ] [ 61 ]} Los granos de trigo crudos se pueden moler para obtener harina o, usando solo trigo duro , se pueden moler para obtener sémola ; germinar y secar para crear malta ; triturar o cortar para obtener trigo partido ; escaldar (o cocer al vapor), secar y descascarar para obtener granos , y luego triturar para obtener bulgur . ^{[ 86 ]} Si el trigo crudo se rompe en partes en el molino, se quita la cáscara exterior o salvado . El trigo es un ingrediente principal en alimentos horneados, como pan , panecillos , galletas , bizcochos , panqueques , pasta , pasteles , pasteles , pizza , tartas , galletas y muffins ; en alimentos fritos , como donas ; en cereales para el desayuno , salsa , gachas y muesli ; en sémola; y en bebidas como cerveza , vodka y boza (una bebida fermentada ). ^{[ 87 ]} En la fabricación de productos de trigo, el gluten es valioso para impartir cualidades funcionales viscoelásticas a la masa , ^{[ 88 ]} lo que permite la preparación de alimentos procesados ​​como pan, fideos y pasta. ^{[ 89 ] [ 90 ]}

El trigo rojo de invierno crudo es 13% agua, 71% carbohidratos incluyendo 12% fibra dietética , 13% proteína y 2% grasa (tabla). Alrededor del 75–80% del contenido proteico es gluten . ^{[ 88 ]} En una cantidad de referencia de 100 gramos (3.5 oz) , el trigo proporciona 1,368 kilojulios (327 kilocalorías) de energía alimentaria y es una fuente rica (20% o más del Valor Diario , VD) de múltiples minerales dietéticos , como manganeso , fósforo , magnesio , zinc y hierro (tabla). Las vitaminas B , niacina (36% VD), tiamina (33% VD) y vitamina B6 (23% VD), están presentes en cantidades significativas (tabla). 

El trigo es una fuente importante de proteínas vegetales en la alimentación humana, con un contenido proteico relativamente alto en comparación con otros cereales importantes. ^{[ 91 ]} Sin embargo, las proteínas del trigo tienen una baja calidad para la nutrición humana , según el método de evaluación de la calidad de las proteínas DIAAS . ^{[ 92 ] [ 93 ]} Aunque contienen cantidades adecuadas de los demás aminoácidos esenciales, al menos para los adultos, las proteínas del trigo son deficientes en el aminoácido esencial lisina . ^{[ 90 ] [ 94 ]} Debido a que las proteínas del gluten presentes en el endospermo son particularmente pobres en lisina, las harinas blancas son más deficientes en lisina que los granos integrales. ^{[ 90 ]} Los fitomejoradores han intentado desarrollar variedades de trigo ricas en lisina, sin éxito, hasta 2017.. ^{[ 95 ]} La suplementación con proteínas de otras fuentes alimenticias (principalmente legumbres ) se utiliza para compensar esta deficiencia. ^{[ 96 ] [ 90 ]}

Consumido en todo el mundo por miles de millones de personas, el trigo es un alimento importante para la nutrición humana, particularmente en los países menos desarrollados donde los productos de trigo son alimentos primarios. ^{[ 90 ] [ 97 ]} Cuando se consume como grano entero , el trigo proporciona múltiples nutrientes y fibra dietética recomendados para niños y adultos. ^{[ 89 ] [ 90 ] [ 98 ] [ 99 ]} En personas genéticamente susceptibles, el gluten de trigo puede desencadenar la enfermedad celíaca . ^{[ 88 ] [ 100 ]} La enfermedad celíaca afecta a aproximadamente el 1% de la población general en los países desarrollados . ^{[ 100 ] [ 101 ]} El único tratamiento efectivo conocido es una dieta estricta sin gluten de por vida . ^{[ 100 ]} Si bien la enfermedad celíaca es causada por una reacción a las proteínas del trigo, no es lo mismo que una alergia al trigo . ^{[ 100 ] [ 101 ]} Otras enfermedades desencadenadas por el consumo de trigo son la sensibilidad al gluten no celíaca ^{[ 101 ] [ 102 ]} (se estima que afecta entre el 0,5 % y el 13 % de la población general ^{[ 103 ]} ), la ataxia por gluten y la dermatitis herpetiforme . ^{[ 102 ]} Ciertos carbohidratos de cadena corta presentes en el trigo, los FODMAP (principalmente polímeros de fructosa ), pueden ser la causa de la sensibilidad al gluten no celíaca. A partir de 2019Los FODMAP explican ciertos síntomas gastrointestinales, como la hinchazón , pero no los síntomas extradigestivos de la sensibilidad al gluten no celíaca. ^{[ 104 ] [ 105 ] [ 106 ]} Otras proteínas del trigo, los inhibidores de la amilasa-tripsina, parecen activar el sistema inmunitario innato en la enfermedad celíaca y la sensibilidad al gluten no celíaca. ^{[ 105 ] [ 106 ]} Estas proteínas forman parte de la defensa natural de la planta contra los insectos y pueden causar inflamación intestinal en humanos. ^{[ 105 ] [ 107 ]}

El trigo se convirtió en una actividad agrícola central en el Imperio Británico mundial en el siglo XIX, y sigue siendo de gran importancia en Australia, Canadá e India. ^{[ 115 ]} En Australia, con vastas tierras y una mano de obra limitada, la expansión de la producción dependió de los avances tecnológicos, especialmente el riego y la maquinaria. Hacia la década de 1840 había 900 agricultores en Australia Meridional . Usaban la "Ridley's Stripper", una segadora-cosechadora perfeccionada por John Ridley en 1843, ^{[ 116 ]} para separar las espigas de grano. En Canadá, los implementos agrícolas modernos hicieron posible el cultivo de trigo a gran escala desde finales de la década de 1840. Hacia 1879, Saskatchewan era el centro, seguido de Alberta , Manitoba y Ontario , ya que la expansión de las líneas ferroviarias permitió exportaciones fáciles a Gran Bretaña. Hacia 1910, el trigo representaba el 22% de las exportaciones de Canadá, aumentando al 25% en 1930 a pesar de la fuerte caída de los precios durante la Gran Depresión . ^{[ 117 ]} Los esfuerzos por expandir la producción de trigo en Sudáfrica, Kenia e India se vieron obstaculizados por los bajos rendimientos y las enfermedades. Sin embargo, para el año 2000, India se había convertido en el segundo mayor productor de trigo del mundo. ^{[ 118 ]} En el siglo XIX, la frontera del trigo estadounidense se movió rápidamente hacia el oeste. Para la década de 1880, el 70% de las exportaciones estadounidenses se dirigían a puertos británicos. El primer elevador de granos exitoso se construyó en Buffalo en 1842. ^{[ 119 ]} El costo del transporte cayó rápidamente. En 1869, transportar un bushel de trigo de Chicago a Liverpool costaba 37 centavos ; en 1905, costaba 10 centavos. ^{[ 120 ]}

En el siglo XX, la producción mundial de trigo se multiplicó por cinco, pero hasta aproximadamente 1955, la mayor parte de este aumento reflejó incrementos en la superficie cultivada de trigo, con incrementos menores (alrededor del 20%) en el rendimiento por unidad de superficie. Sin embargo, después de 1955, se produjo un aumento de diez veces en la tasa de mejora del rendimiento del trigo por año, lo que permitió que la producción mundial de trigo aumentara. Así, la innovación tecnológica y la gestión científica de los cultivos con fertilizantes nitrogenados sintéticos , riego y mejoramiento genético del trigo fueron los principales impulsores del crecimiento de la producción de trigo en la segunda mitad del siglo. Hubo algunas disminuciones significativas en la superficie cultivada de trigo, por ejemplo, en América del Norte. ^{[ 121 ]} Una mejor capacidad de almacenamiento y germinación de las semillas (y, por lo tanto, una menor necesidad de conservar la cosecha para la semilla del año siguiente) es otra innovación tecnológica del siglo XX. En la Inglaterra medieval, los agricultores guardaban una cuarta parte de su cosecha de trigo como semilla para la siguiente cosecha, dejando solo tres cuartas partes para el consumo de alimentos y forraje. Para 1999, el uso promedio mundial de semillas de trigo era de aproximadamente el 6% de la producción. ^{[ 122 ]}

En el siglo XXI, el calentamiento global está reduciendo el rendimiento del trigo en algunos lugares. ^{[ 123 ]} La guerra ^{[ 124 ]} y los aranceles han perturbado el comercio. ^{[ 125 ]} Entre 2007 y 2009, se planteó la preocupación de que la producción de trigo alcanzaría su punto máximo, de la misma manera que el petróleo . ^{[ 126 ] [ 127 ] [ 128 ]} Sin embargo, en ese momento la producción mundial de alimentos per cápita había estado aumentando de manera constante durante décadas. ^{[ 129 ]}

El trigo es un cultivo anual . En climas no demasiado rigurosos, se puede sembrar en otoño y cosechar a principios de verano como trigo de invierno , o sembrar en primavera y cosechar en otoño como trigo de primavera . Normalmente se siembra después de arar y rastrillar el suelo para eliminar las malas hierbas y crear una superficie uniforme. Luego, las semillas se esparcen sobre la superficie o se siembran en hileras. ^{[ 130 ]}

El trigo de invierno permanece latente durante las heladas invernales; requiere un largo período por debajo de 4 °C y sufre estrés térmico y bajo rendimiento si las temperaturas superan los 32 °C. El trigo de invierno necesita alcanzar una altura de 10 a 15 cm antes de que llegue el frío para poder sobrevivir al invierno; requiere un período con temperaturas cercanas al punto de congelación, tras lo cual su latencia se rompe con el deshielo o el aumento de la temperatura. ^{[ 130 ]}

El trigo de primavera no entra en dormancia. Crece mejor entre 21 y 24 °C, pero tolera un rango entre 4 °C y 35 °C. La germinación por debajo de 4 °C o la maduración por encima de 35 °C reducen el rendimiento del cultivo. ^{[ 130 ]}

El trigo requiere un suelo profundo , preferiblemente franco con materia orgánica y minerales disponibles, incluyendo nitrógeno, fósforo y potasio. Un suelo ácido y turboso no es adecuado. Necesita entre 30 y 38 cm de lluvia durante la temporada de crecimiento para obtener una buena cosecha de grano. ^{[ 130 ]}

El agricultor puede intervenir durante el crecimiento del cultivo para añadir fertilizante , agua mediante riego o pesticidas como herbicidas para eliminar malezas de hoja ancha o insecticidas para eliminar plagas de insectos. El agricultor puede evaluar los minerales del suelo, la humedad del suelo, el crecimiento de malezas o la llegada de plagas para decidir acciones correctivas oportunas y rentables, y la madurez del cultivo y su contenido de agua para seleccionar el momento adecuado para la cosecha. La cosecha comprende la siega , que consiste en cortar los tallos para recoger el cultivo; y la trilla , que consiste en romper las espigas para liberar el grano; ambos pasos los realiza una cosechadora combinada . El grano se seca posteriormente para poder almacenarlo a salvo de los hongos. ^{[ 130 ]}

El trigo normalmente necesita entre 110 y 130 días entre la siembra y la cosecha, dependiendo del clima, el tipo de semilla y las condiciones del suelo. Un manejo óptimo del cultivo requiere que el agricultor tenga un conocimiento detallado de cada etapa de desarrollo de las plantas en crecimiento. En particular, los fertilizantes de primavera , los herbicidas , los fungicidas y los reguladores del crecimiento se aplican generalmente solo en etapas específicas del desarrollo de la planta. Por ejemplo, actualmente se recomienda que la segunda aplicación de nitrógeno se realice cuando la mazorca (no visible en esta etapa) tenga aproximadamente 1 cm de tamaño (Z31 en la escala de Zadoks ). El conocimiento de las etapas es importante para identificar los períodos de mayor riesgo debido al clima. Los agricultores se benefician al saber cuándo aparece la "hoja bandera" (última hoja), ya que representa aproximadamente el 75% de la fotosíntesis durante el período de llenado del grano, por lo que debe protegerse de enfermedades o ataques de insectos para asegurar una buena cosecha. Existen varios sistemas para identificar las etapas del cultivo, siendo las escalas de Feekes y Zadoks las más utilizadas. Cada escala describe las etapas sucesivas alcanzadas por el cultivo durante la temporada. ^{[ 131 ]} Por ejemplo, la etapa de formación del polen a partir de la célula madre, y las etapas entre la antesis y la madurez, son vulnerables a las altas temperaturas, agravadas por el estrés hídrico. ^{[ 132 ]}

• 
  etapa de antesis
• 
  Etapa de leche tardía
• 
  Justo antes de la cosecha

Los avances tecnológicos en la preparación del suelo y la colocación de las semillas en el momento de la siembra, el uso de la rotación de cultivos y fertilizantes para mejorar el crecimiento de las plantas, y los avances en la cosecha se han combinado para promover el trigo como un cultivo viable. Cuando el uso de sembradoras reemplazó la siembra al voleo en el siglo XVIII, la productividad aumentó. Los rendimientos por unidad de superficie aumentaron a medida que se aplicaron rotaciones de cultivos a tierras que habían estado cultivadas durante mucho tiempo, y el uso de fertilizantes se generalizó. ^{[ 133 ]}

^{Más recientemente ,} la mejora de las prácticas agrícolas ha incluido la automatización generalizada , comenzando con el uso de trilladoras [ ^{134 ]} y progresando hacia máquinas grandes y costosas como la cosechadora combinada , que aumentó enormemente la productividad ^{[ 135 ]} . Al mismo tiempo, mejores variedades como el trigo Norin 10 , desarrollado en Japón en la década de 1930 ^{[ 136 ],} o el trigo enano desarrollado por Norman Borlaug en la Revolución Verde , aumentaron enormemente los rendimientos ^{[ 137 ] [ 138 ] .}

Algunos países con una gran producción de trigo sufren pérdidas significativas tras la cosecha en las explotaciones agrícolas, debido al mal estado de las carreteras, la insuficiencia de las tecnologías de almacenamiento, la ineficiencia de las cadenas de suministro y la incapacidad de los agricultores para llevar sus productos a los mercados minoristas dominados por pequeños comerciantes. Alrededor del 10 % de la producción total de trigo se pierde en las explotaciones agrícolas, otro 10 % se pierde debido a la mala calidad del almacenamiento y las deficientes redes de carreteras, y una cantidad mayor se pierde en la venta al por menor. ^{[ 139 ]}

En la región de Punjab del subcontinente indio, así como en el norte de China, el riego ha contribuido significativamente al aumento de la producción. De manera más generalizada, en los últimos 40 años, un incremento masivo en el uso de fertilizantes, junto con una mayor disponibilidad de variedades semienanas en los países en desarrollo, ha aumentado considerablemente los rendimientos por hectárea. ^{[ 140 ]} En los países en desarrollo, el uso de fertilizantes (principalmente nitrogenados) se multiplicó por 25 en este período. Sin embargo, los sistemas agrícolas dependen de mucho más que fertilizantes y mejoramiento genético para mejorar la productividad. Un buen ejemplo de esto es el trigo australiano que crece en la zona de cultivo de invierno del sur, donde, a pesar de las bajas precipitaciones (300  mm), el cultivo de trigo es exitoso incluso con un uso relativamente bajo de fertilizantes nitrogenados. Esto se logra mediante la rotación de cultivos con pastos leguminosos. La inclusión de un cultivo de canola en las rotaciones ha impulsado los rendimientos del trigo en un 25% adicional. ^{[ 141 ]} En estas zonas de baja pluviosidad, se logra un mejor uso del agua disponible en el suelo (y un mejor control de la erosión del suelo) al conservar los rastrojos después de la cosecha y al minimizar la labranza. ^{[ 142 ]}

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  El campo de trigo, de John Constable , 1816.
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  Campo listo para la cosecha
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  La cosechadora corta los tallos del trigo, lo trilla , tritura la paja y la esparce por el campo, y carga el grano en un remolque tractor.

Existen muchas enfermedades del trigo, causadas principalmente por hongos, bacterias y virus . ^{[ 144 ]} El mejoramiento genético de las plantas para desarrollar nuevas variedades resistentes a las enfermedades y las buenas prácticas de manejo de cultivos son importantes para prevenir enfermedades. Los fungicidas, utilizados para prevenir las importantes pérdidas de cosechas por enfermedades fúngicas, pueden representar un costo variable significativo en la producción de trigo. Las estimaciones de la cantidad de producción de trigo perdida debido a enfermedades de las plantas varían entre el 10 y el 25 % en Missouri. ^{[ 145 ]} Una amplia gama de organismos infecta el trigo, de los cuales los más importantes son los virus y los hongos. ^{[ 146 ]}

Los patógenos y el trigo se encuentran en un proceso constante de coevolución . Las royas del trigo productoras de esporas están sustancialmente adaptadas para una propagación exitosa de las esporas, es decir, para aumentar su número reproductivo básico (R₀ ₎ . ^{[ 147 ]}

Las principales categorías de enfermedades del trigo son:

• Enfermedades transmitidas por semillas: estas incluyen la sarna transmitida por semillas, la estagonospora transmitida por semillas (anteriormente conocida como septoriosis ), el carbón común (carbón fétido) y el carbón suelto . Estas se controlan con fungicidas . ^{[ 148 ]}
• Enfermedades de las hojas y la espiga : Oídio, roya de la hoja , mancha foliar por Septoria tritici , mancha foliar y de la gluma por Stagonospora ( Septoria ) nodorum y sarna de la espiga por Fusarium . ^{[ 148 ] [ 149 ]}
• Enfermedades de la corona y la raíz : Dos de las más importantes son la podredumbre de la raíz y la estría de Cephalosporium . Ambas enfermedades se transmiten por el suelo. ^{[ 148 ]}
• Enfermedades de la roya del tallo : Causada por Puccinia graminis f. sp. hongos tritici (basidiomicetos), por ejemplo, Ug99 ^{[ 150 ]}
• Tizón del trigo : Causado por Magnaporthe oryzae Triticum . ^{[ 151 ]}
• Enfermedades virales: El mosaico de estrías fusiformes del trigo (mosaico amarillo) y el enanismo amarillo de la cebada son las dos enfermedades virales más comunes. Su control se puede lograr mediante el uso de variedades resistentes. ^{[ 148 ]}

Una enfermedad históricamente significativa de los cereales, incluido el trigo, aunque más común en el centeno , es el cornezuelo ; es inusual entre las enfermedades de las plantas porque también causa enfermedades en los humanos que consumen granos contaminados con el hongo involucrado, Claviceps purpurea . ^{[ 152 ]}

Entre las plagas de insectos del trigo se encuentra la mosca sierra del tallo del trigo , una plaga crónica en las Grandes Llanuras del Norte de los Estados Unidos y en las praderas canadienses . ^{[ 153 ]} El trigo es la planta alimenticia de las larvas de algunas especies de lepidópteros ( mariposas y polillas ) incluyendo la llama , el nudo rústico del hombro , el carácter hebreo setáceo y la polilla del nabo . Al principio de la temporada, muchas especies de aves y roedores se alimentan de los cultivos de trigo. Estos animales pueden causar daños significativos a un cultivo al desenterrar y comer semillas recién plantadas o plantas jóvenes. También pueden dañar el cultivo al final de la temporada al comer el grano de la espiga madura. Las pérdidas recientes posteriores a la cosecha en cereales ascienden a miles de millones de dólares por año solo en los Estados Unidos, y el daño al trigo por varios barrenadores, escarabajos y gorgojos no es una excepción. ^{[ 154 ]} Los roedores también pueden causar grandes pérdidas durante el almacenamiento, y en las principales regiones productoras de granos, las poblaciones de ratones de campo a veces pueden aumentar explosivamente hasta alcanzar proporciones de plaga debido a la fácil disponibilidad de alimento. ^{[ 155 ]} Para reducir la cantidad de trigo que se pierde por plagas poscosecha, los científicos del Servicio de Investigación Agrícola han desarrollado un "insectógrafo", que puede detectar insectos en el trigo que no son visibles a simple vista. El dispositivo utiliza señales eléctricas para detectar los insectos mientras se muele el trigo. La nueva tecnología es tan precisa que puede detectar de 5 a 10 semillas infestadas de entre 30 000 semillas sanas. ^{[ 156 ]}

La presencia de ciertas versiones de genes del trigo ha sido importante para los rendimientos de los cultivos. Los genes para el rasgo de "enanismo", utilizados por primera vez por los mejoradores de trigo japoneses para producir el trigo de tallo corto Norin 10 , han tenido un gran efecto en los rendimientos del trigo en todo el mundo y fueron factores importantes en el éxito de la Revolución Verde en México y Asia, una iniciativa liderada por Norman Borlaug . ^{[ 164 ]} Los genes de enanismo permiten que el carbono que se fija en la planta durante la fotosíntesis se desvíe hacia la producción de semillas y reducen el acame, ^{[ 165 ]} cuando un tallo de mazorca alto se cae con el viento. ^{[ 166 ]} Para 1997, el 81% del área de trigo del mundo en desarrollo estaba plantada con trigos semienanos, lo que proporcionó tanto mayores rendimientos como una mejor respuesta a los fertilizantes nitrogenados. ^{[ 167 ]}

T. turgidum subsp. polonicum , conocida por sus glumas y granos más largos, se ha incorporado a las principales líneas de trigo por su efecto en el tamaño del grano, y probablemente ha aportado estos rasgos a T. petropavlovskyi y algrupo de variedades locales portuguesas Arrancada . ^{[ 168 ]} Como ocurre con muchas plantas, la caja MADS influye en el desarrollo floral y, más específicamente, como en otras Poaceae agrícolas, influye en el rendimiento. A pesar de esa importancia, a partir de 2021Se han realizado pocas investigaciones sobre MADS-box y otras genéticas de espiguillas y flores similares en el trigo específicamente. ^{[ 168 ]}

El récord mundial de rendimiento de trigo es de aproximadamente 17 toneladas por hectárea (15 000 libras por acre) , alcanzado en Nueva Zelanda en 2017. ^{[ 169 ]} Un proyecto en el Reino Unido, liderado por Rothamsted Research, ha tenido como objetivo aumentar los rendimientos de trigo en el país a 20 t/ha (18 000 lb/acre) para 2020, pero en 2018 el récord del Reino Unido se situó en 16 t/ha (14 000 lb/acre) , y el rendimiento promedio fue de solo 8 t/ha (7100 lb/acre) . ^{[ 170 ] [ 171 ]}      

Las gramíneas silvestres del género Triticum y géneros relacionados, y gramíneas como el centeno han sido fuente de muchos rasgos de resistencia a enfermedades para el mejoramiento del trigo cultivado desde la década de 1930. ^{[ 172 ]} Se han identificado algunos genes de resistencia contra Pyrenophora tritici-repentis , especialmente las razas 1 y 5, las más problemáticas en Kazajstán. ^{[ 173 ]} El pariente silvestre , Aegilops tauschii, es la fuente de varios genes efectivos contra TTKSK /Ug99 - Sr33 , Sr45 , Sr46 y SrTA1662 . ^{[ 174 ]}

• Lr67 es ungen R, undominante negativopararesistencia parcial en adultosdescubierto y caracterizado molecularmente por Mooreet al., 2015.A partir de 2018Lr67 es eficaz contra todas las razas de roya de la hoja , roya amarilla y roya del tallo , y oídio ( Blumeria graminis ). Esto se produce por una mutación de dos aminoácidos en lo que se predice que es un transportador de hexosas . El resultado es una reducción en la absorción de glucosa . ^{[ 175 ]}
• Lr34 se utiliza ampliamente en cultivares, ya que confiere resistencia contraroyade la hojay, yel oídio. ^{[ 176 ]} Se utiliza intensivamente en el cultivo de trigo en todo el mundo. ^{[ 177 ] [ 178 ]} Es untransportador ABC, ^{[ 176 ] [ 179 ]} que produce un fenotipo de resistencia adulta/roya lenta. ^{[ 179 ]}
• Pm8 es unaresistenciaal oídiointrogresadadelcenteno( Secale cereale ). ^{[ 180 ]} Proviene delcromosoma 1R, fuente de numerosas resistencias desde la década de 1960. ^{[ 180 ]}

La resistencia a la fusariosis de la espiga (FHB, fusariosis de la mazorca) es un objetivo importante en el mejoramiento genético.Se pueden utilizarpanelesde mejoramiento asistido por marcadoresPCR específica de alelos competitivosmarcador genéticopara untoxina formadora de porosproporciona resistencia a la FHB. ^{[ 181 ]}

En 2003 se aislaron los primeros genes de resistencia contra enfermedades fúngicas en el trigo. ^{[ 182 ] [ 183 ]} En 2021, se identificaron nuevos genes de resistencia en el trigo contra el oídio y la roya de la hoja del trigo . ^{[ 184 ] [ 185 ]} Se han probado genes de resistencia modificados en plantas de trigo y cebada transgénicas. ^{[ 186 ]}

Debido a que el trigo se autopoliniza, la creación de semillas híbridas para proporcionar heterosis , vigor híbrido (como en los híbridos F1 de maíz), es extremadamente laboriosa; el alto costo de las semillas de trigo híbrido ha impedido que los agricultores las adopten ampliamente ^{[ 187 ] [ 188 ]} a pesar de casi 90 años de esfuerzo. ^{[ 189 ] [ 157 ]} Las semillas comerciales de trigo híbrido se han producido utilizando agentes hibridantes químicos, reguladores del crecimiento vegetal que interfieren con el desarrollo del polen o sistemas de esterilidad masculina citoplasmática que ocurren naturalmente . El trigo híbrido ha tenido un éxito comercial limitado en Francia, Estados Unidos y Sudáfrica. ^{[ 190 ]}

Se están utilizando hexaploides sintéticos creados mediante el cruce del ancestro del trigo de la hierba cabra silvestre Aegilops tauschii , ^{[ 191 ]} y otros Aegilops , ^{[ 192 ] con trigos duros, lo que aumenta la diversidad genética de los trigos cultivados. [ 193 ] [ 194 ] [ 195 ]}

Las variedades modernas de trigo panificable se han cruzado para contener mayores cantidades de gluten. ^{[ 196 ] [ 197 ]} Sin embargo, un estudio de 2020 no encontró cambios en el contenido de albúmina/globulina y gluten entre 1891 y 2010. ^{[ 198 ]}

Los estomas (o poros de las hojas) participan tanto en la absorción de dióxido de carbono de la atmósfera como en la pérdida de vapor de agua de la hoja debido a la transpiración . La investigación fisiológica básica de estos procesos de intercambio gaseoso ha dado lugar a un método basado en isótopos de carbono utilizado para el mejoramiento genético de variedades de trigo con mayor eficiencia en el uso del agua. Estas variedades pueden mejorar la productividad de los cultivos en las explotaciones de trigo de secano. ^{[ 199 ]}

El complejo genoma del trigo ha dificultado su mejora. La comparación de genomas de trigo hexaploide mediante una variedad de ensamblajes de pseudomoléculas cromosómicas y andamios moleculares en 2020 permitió evaluar el potencial de resistencia de sus genes. Los hallazgos incluyen la identificación de "un repertorio detallado de proteínas de repetición ricas en leucina con unión a nucleótidos derivadas de múltiples genomas" que contribuye a la resistencia a enfermedades, mientras que el gen Sm1 proporciona cierto grado de resistencia a insectos, ^{[ 200 ]} por ejemplo contra la mosca de la flor del trigo naranja . ^{[ 201 ]}

En 2010, se decodificó el 95% del genoma del trigo Chinese Spring línea 42. ^{[ 202 ]} Este genoma se publicó en un formato básico para que lo usaran científicos y fitomejoradores, pero no estaba completamente anotado. ^{[ 203 ]} En 2012, se publicó un conjunto de genes prácticamente completo del trigo panadero. ^{[ 204 ]} Se secuenciaron bibliotecas de secuenciación aleatoria de ADN total y ADNc del T. aestivum cv. Chinese Spring (CS42) para generar 85 Gb de secuencia (220  millones de lecturas) y se identificaron entre 94.000 y 96.000 genes. ^{[ 204 ]} En 2018, un equipo diferente publicó un genoma más completo de Chinese Spring. ^{[ 205 ]} En 2020, se informaron 15 secuencias genómicas de diversas ubicaciones y variedades de todo el mundo, con ejemplos de su propio uso de las secuencias para localizar factores particulares de resistencia a insectos y enfermedades. ^{[ 206 ]}La resistencia a la piriculariosis del trigo está controlada por genes R que son altamente específicos de raza. ^{[ 151 ]}

Durante décadas, la principal técnica de modificación genética ha sido la unión de extremos no homólogos . Sin embargo, desde su introducción, laCRISPR /La herramienta Cas9 se ha utilizado ampliamente, por ejemplo: ^{[ 207 ]}

• Para dañar intencionalmente tres homólogos de TaNP1 (un gen de glucosa-metanol-colina oxidorreductasa ) para producir un nuevo rasgo de esterilidad masculina , por Li et al. 2020 ^{[ 207 ]}
• La resistencia a Blumeria graminis f.sp. tritici ha sido producida por Shan et al. 2013 y Wang et al. 2014 mediante la edición de uno de los genes del locus de resistencia al mildiú (más específicamente uno de losgenes MLO de Triticum aestivum (TaMLO) ) ^{[ 207 ].}
• T. aestivum EDR1 (TaEDR1) (el gen EDR1 , que inhibe la resistencia a Bmt ) ha sido eliminado por Zhang et al. 2017 para mejorar esa resistencia ^{[ 207 ].}
• T. aestivum HRC (TaHRC) ha sido desactivado por Su et al. 2019 produciendo así resistencia a Gibberella zeae . ^{[ 207 ]}
• Okada et al. 2019 eliminaron el gen Ms1 de T. aestivum (TaMs1) para producir otra esterilidad masculina novedosa ^{[ 207 ].}
• y la acetolactato sintasa de T. aestivum (TaALS) y la acetil-CoA-carboxilasa de T. aestivum (TaACC) fueron sometidas a cambios de bases por Zhang et al. 2019 (en dos publicaciones) para conferir resistencia a herbicidas a los inhibidores de ALS y a los inhibidores de ACCasa respectivamente ^{[ 207 ].}