Psilotum

Psilotum es un género de plantas vasculares parecidas a los helechos . Es uno de los dos géneros de la familia Psilotaceae comúnmente conocidos como helechos de escoba , siendo el otro Tmesipteris . Antiguamente se creía que las plantas de estos dos géneros descendían de las primeras plantas vasculares supervivientes , pero filogenias más recientes las sitúan como helechos basales, como grupo hermano de Ophioglossales . Carecen de raíces verdaderas y sus hojas están muy reducidas, ^{[ 1 ]} siendo los tallos los órganos que contienen tejido fotosintético y conductor. Solo existen dos especies en Psilotum y un híbrido entre ambas. Se diferencian de las de Tmesipteris por tener tallos con muchas ramas y un sinangio con tres lóbulos en lugar de dos.

Los helechos del género Psilotum carecen de raíces verdaderas, pero se anclan mediante rizomas rastreros . Los tallos tienen muchas ramas con enaciones pareadas , que parecen pequeñas hojas pero no tienen tejido vascular . Por encima de estas enaciones se encuentran sinangios formados por la fusión de tres esporangios , que producen las esporas . Al madurar, los sinangios liberan esporas amarillas o blanquecinas que se desarrollan en un gametofito de menos de 2 mm (0,08 pulg .) de longitud. El gametofito vive bajo tierra como micoheterótrofo, aprovechando las redes micorrícicas para acceder al carbono y otros nutrientes. Cuando el gametofito madura, es monoico , produciendo tanto óvulos como espermatozoides. Los espermatozoides nadan usando varios flagelos y, al alcanzar un óvulo, se unen a él para formar el joven esporofito . Un esporofito maduro puede crecer hasta una altura de 30 cm (10 pulg.) o más, pero no tiene hojas aparentes ^{[ 1 ]} . El tallo tiene un núcleo de protostela de paredes gruesas en su centro, rodeado por una endodermis que regula el flujo de agua y nutrientes. La superficie del tallo está cubierta de estomas que permiten el intercambio de gases con el entorno. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}    

El gametofito de Psilotum es inusual porque se ramifica dicotómicamente, vive bajo tierra y posee tejido vascular. ^{[ 5 ]} La nutrición del gametofito parece ser micoheterótrofa , con la ayuda de hongos endófitos . ^{[ 6 ]}

• 
  rizomas de Psilotum nudum
• 
  Grupo de plantas de Psilotum nudum
• 
  Planta Psilotum complanatum

El género Psilotum fue descrito formalmente por primera vez en 1801 por Olof Swartz y la descripción se publicó en Journal für die Botanik (Schrader) . ^{[ 7 ] [ 8 ]} El nombre del género proviene de la palabra griega antigua psilos, que significa "desnudo", "liso" o "calvo" ^{[ 9 ]} en referencia a la falta de los órganos vegetales habituales, ^{[ 10 ]} y la aparente falta de hojas. ^{[ 1 ]}

La clasificación de Smith et al. de 2006, basada en la filogenia molecular, ubicó a Psilotum en Psilotaceae . ^{[ 11 ]} Las clasificaciones posteriores han mantenido esta ubicación. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}

Hay dos especies, Psilotum nudum y Psilotum complanatum , y se conoce un híbrido entre ellas, Psilotum × intermedium W. H. Wagner .

La distribución de Psilotum es tropical y subtropical, abarcando el Nuevo Mundo , Asia y el Pacífico , con algunas poblaciones aisladas en el suroeste de Europa. Las latitudes más altas conocidas se encuentran en ^Carolina del Sur , la provincia de Cádiz en España [ ^{15 ]} y el sur de Japón para P. nudum . En Estados Unidos, P. nudum se encuentra desde Florida hasta Texas, y P. complanatum en Hawái.

Psilotum se asemeja superficialmente a ciertas plantas vasculares primitivas extintas, como las riniófitas y el género trimerófito Psilophyton . Las características inusuales de Psilotum que sugieren una afinidad con las plantas vasculares primitivas incluyen esporofitos de ramificación dicotómica, tallos aéreos que surgen de rizomas horizontales, un cilindro vascular simple, eusporangios homospóricos y terminales y ausencia de raíces. ^{[ 16 ] [ 1 ]} Desafortunadamente, no se conocen fósiles de psilofitas. Un estudio cuidadoso de la morfología y la anatomía sugiere que los helechos de escoba no están estrechamente relacionados con las riniófitas, y que las características ancestrales presentes en las psilofitas vivas representan una reducción de una planta de helecho moderna más típica. Las diferencias significativas entre Psilotum y las riniófitas y trimerófitas son que el desarrollo de su hebra vascular es exarca , mientras que es centrarca en las riniófitas y trimerófitas. ^{[ 17 ]} Los esporangios de Psilotum son sinangios triloculares resultantes de la fusión de tres esporangios adyacentes, ^{[ 17 ]} y estos se encuentran lateralmente en los ejes. En las riniófitas y trimerófitas, los esporangios eran únicos y se ubicaban en una posición terminal en las ramas. ^{[ 18 ]}

La evidencia molecular confirma firmemente que Psilotum es un helecho (en el sentido amplio que incluye las colas de caballo) y que las psilófitas son hermanas de los helechos ofioglosoides. ^{[ 19 ]}