Aquilegia (nombres comunes: bonete de abuela , [2] aquilegia ) es un género de alrededor de 130 especies [1] de plantas perennes que se encuentran en prados , bosques y en elevaciones más altas en todo el hemisferio norte, conocidas por lospétalos espolones [3] de sus flores .
Etimología
El nombre del género Aquilegia proviene del latín "Aquila", o "águila", en obvia referencia a las formas de "gancho" en forma de espuela dentro de las flores, que muchos jardineros dicen que se asemejan a las garras de un águila. [4]
Descripción
Hierbas perennes , con tronco leñoso, erecto, raíces que forman rizomas gruesos . Las hojas basales son compuestas, 1-3 ternadas , láminas trilobuladas y lóbulos lobulados y obtusos . Las hojas caulinares son similares a las basales, mientras que las superiores son brácteas .
Las flores hermafroditas (bisexuales) son terminales del tallo y las ramas. Por lo general, son pentámeras (con cinco segmentos de sépalos petaloideos con perianto extendido ). Cinco hojas tubulares de miel [a] son semierectas con un limbo plano y espolonadas o saccadas en la base. El espolón se dirige hacia atrás y secreta néctar . Los estambres son numerosos (a menudo más de 50) en verticilos de 5, siendo los más internos estaminodios escariosos . Hay diez escamas intraestaminales membranosas. Hay cinco pistilos y los carpelos son libres. [6] [7] [8]
El fruto tiene varios folículos (de cinco a quince) que son semierectos y ligeramente connados hacia abajo. Estos contienen muchas semillas y se forman al final de los pistilos. El néctar es consumido principalmente por aves de pico largo, como los colibríes. [9] Casi todas las especies de Aquilegia tienen un anillo de estaminodios alrededor de la base del estigma, que puede ayudar a proteger contra los insectos. [10] [6] [7] El número de cromosomas es x = 7. [8]
Parientes
Las aguileñas están estrechamente relacionadas con las plantas de los géneros Actaea y Aconitum , que, como Aquilegia, producen toxinas cardiogénicas . [11]
Insectos
Son utilizadas como plantas alimenticias por algunas orugas de lepidópteros (mariposas y polillas) . Se trata principalmente de polillas noctuidas , conocidas por alimentarse de muchas plantas venenosas sin causar daño, como la polilla de la col ( Mamestra brassicae ), la polilla de puntos ( Melanchra persicariae ) y la polilla del ratón ( Amphipyra tragopoginis ). La polilla engrailada ( Ectropis crepuscularia ), una polilla geómetra , también utiliza la aguileña como planta alimenticia para sus larvas. Las larvas de Papaipema leucostigma también se alimentan de aguileña. [12]
Las plantas del género Aquilegia son una fuente importante de alimento para Bombus hortorum , una especie de abejorro. En concreto, se ha descubierto que se alimentan de especies de Aquilegia vulgaris en Bélgica y de Aquilegia chrysantha en América del Norte y Bélgica. Las abejas no muestran ninguna preferencia por el color de las flores. [13]
Cultivo

La aquilegia es una planta perenne resistente que se propaga por semillas. Alcanza una altura de 40 a 50 cm (15 a 20 pulgadas). Crece a pleno sol; sin embargo, prefiere crecer en sombra parcial y suelo bien drenado, y puede tolerar suelos promedio y condiciones de suelo seco. La aquilegia está clasificada en la zona de rusticidad 3 en los Estados Unidos, por lo que no requiere mantillo ni protección en el invierno. [14] [15]
Hay una gran cantidad de híbridos disponibles para el jardín, ya que la A. vulgaris europea se hibridó con otras variedades europeas y norteamericanas. [16] Las especies de Aquilegia son muy interfértiles y se auto-siembran. [17] Algunas variedades tienen una vida corta, por lo que es mejor tratarlas como bienales .
La Colección Nacional Británica de Aquilegias estaba a cargo de la Sra. Carrie Thomas en Killay , cerca de Swansea . [18] En algún momento durante o antes de 2014, la colección comenzó a sucumbir al mildiú velloso de la Aquilegia (Peronospora aquilegiicola) , que en ese momento era una enfermedad emergente a la que las plantas no tenían resistencia. Para 2018, se había perdido toda la colección. [19] La Aquilegia se puede cultivar a partir de semillas o rizomas. [20]
Usos
Los nativos americanos consumían con moderación las flores de varias especies de aquilegia como condimento con otras verduras frescas, y se dice que son muy dulces y seguras si se consumen en pequeñas cantidades. Sin embargo, las semillas y raíces de la planta son muy venenosas y contienen toxinas cardiogénicas que causan gastroenteritis grave y palpitaciones cardíacas si se consumen como alimento. Los nativos americanos usaban cantidades muy pequeñas de raíz de Aquilegia como tratamiento para las úlceras . [21] Sin embargo, es mejor evitar el uso médico de esta planta debido a su alta toxicidad; las intoxicaciones por aquilegia pueden ser fatales. [11]
Una prueba de toxicidad aguda en ratones ha demostrado que el extracto de etanol mezclado con isocitisósido, el principal compuesto flavonoide de las hojas y tallos de Aquilegia vulgaris , puede clasificarse como no tóxico, ya que una dosis de 3000 mg/kg no causó mortalidad. [22]
Cultura
La aguileña azul de Colorado ( A. coerulea ) es la flor oficial del estado de Colorado (véase también Aguileña, Colorado ). También se utiliza como símbolo de la antigua ciudad de Scarborough en la provincia canadiense de Ontario. [23]

Evolución
Las aguileñas han sido importantes en el estudio de la evolución . Se descubrió que la aguileña de Sierra ( A. pubescens ) y la aguileña carmesí ( A. formosa ) se han adaptado cada una específicamente a un polinizador . Las abejas y los colibríes son los visitantes de A. formosa , mientras que las polillas de esfinge solo visitarían A. pubescens cuando se les diera la opción. Tal " síndrome de polinización ", al ser debido al color y la orientación de las flores controlados por su genética , asegura el aislamiento reproductivo y puede ser una causa de especiación . [24]
Los pétalos de Aquilegia muestran una enorme diversidad de longitud de espolón, que va desde un centímetro hasta los 15 cm de Aquilegia longissima . Se sugiere que la selección a partir de los cambios de polinización ha impulsado estos cambios en la longitud de espolón de néctar. [25] Se demostró que esta diversidad de longitud de espolón se logra únicamente a través del cambio de forma celular, no del número o tamaño de las células. Esto sugiere que un simple cambio microscópico puede resultar en un cambio morfológico dramático y evolutivamente relevante. [3]
Especies
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Se aceptan 130 especies de aguileña. [1] [26]
- Aquilegia alpina L. – aguileña alpina
- Aquilegia amaliae Heldr. ex Boiss.
- Aquilegia apuana (Marchetti) E.Nardi
- Aquilegia aradanica Shaulo & Erst
- Aquilegia aragonensis Willk.
- Aquilegia atrata W.DJKoch – aguileña oscura
- Aquilegia atrovinosa Popov ex Gamajun.
- Aquilegia atwoodii S.L.Welsh
- Aquilegia aurea Janka
- Aquilegia ballii (Litard. & Maire) E.Nardi
- Aquilegia baluchistanica Qureshi & Chaudhri
- Aquilegia barbaricina Arrigoni & E.Nardi (dudosamente válida) – Barbaricina columbine
- Aquilegia barnebyi Munz – aguileña de esquisto bituminoso
- Aquilegia barykinae Erst, Karakulov y Luferov
- Aquilegia bashahrica Primera
- Aquilegia bernardii Gren. & Godr. – Aquilegia bernardii
- Aquilegia bertolonii Schott – Bertoloni aguileña
- Aquilegia blecicii Podobnik (dudosamente válida)
- Aquilegia borodinii Schischk.
- Aquilegia brevistyla Hook. – aguileña de flores pequeñas
- Aquilegia buergeriana Siebold & Zucc.
- Aquilegia canadensis L. – Aquilegia canadiense, aquilegia silvestre
- Aquilegia cazorlensis Heywood
- Aquilegia champagnatii Moraldo, E.Nardi & la Valva (dudosamente válida)
- Aquilegia chaplinei Planta independiente de Payson
- Aquilegia chitralensis Qureshi y Chaudhri
- Aquilegia chrysantha A.Gray – aguileña dorada
- Aquilegia coerulea E. James – Aquilegia azul de Colorado
- Aquilegia colchica Kem.-Nath.
- Aquilegia confusa Rota
- Aquilegia cossoniana (Maire & Sennen) Rivas Mart.
- Aquilegia × cottia Beyer
- Aquilegia cremnophila Bacch., Brullo, Congiu, Fenu, JL Garrido & Mattana
- Aquilegia cymosa Qureshi y Chaudhri
- Aquilegia daingolica Erst & Shaulo
- Aquilegia desertorum ( MEJones ) Cockerell ex A.Heller – aguileña del desierto
- Aquilegia desoláticola S.L.Welsh & NDAtwood – aguileña desolada
- Aquilegia dichroa Freyn
- Aquilegia dinarica Beck - Aquilegia dinarica
- Aquilegia discolor Levier & Leresche
- Aquilegia dumeticola Jordán.
- Aquilegia ecalcarata Maxim.
- Aquilegia einseleana F.W.Schultz – Aquilegia de Einsele
- Aquilegia elegantula Greene – aquilegia roja occidental
- Aquilegia × emodi Primero
- Aquilegia eximia Van Houtte ex Planch. – La aguileña de Van Houtte
- Aquilegia flabellata Siebold & Zucc. – fan columbine, wodamakinari japonés (incluido A. akitensis )
- Aquilegia flavescens S.Watson – aguileña amarilla
- Aquilegia formosa Fisch. ex DC. – aguileña carmesí, aguileña occidental
- Aquilegia formosa var. truncata (Fisch. & CAMey.) Baker (sinónimo Aquilegia truncata Fisch. & CAMey. ) – aguileña roja
- Aquilegia fosteri (en galés) en galés
- Aquilegia fragrans Benth. – aquilegia fragante
- Aquilegia ganboldii Kamelin y Gubanov
- Aquilegia gegica Jabr.-Kolak.
- Aquilegia glandulosa Fisch. ex Link. – Aquilegia siberiana
- Aquilegia gracillima Rech.f.
- Aquilegia grata Maly ex Zimmeter
- Aquilegia grubovii Erst, Luferov, Wei Wang y KlXiang
- Aquilegia guarensis Losa
- Aquilegia hebeica Primera
- Aquilegia hinckleyana Munz
- Aquilegia hirsutissima Timb.-Lagr. ex gariod
- Aquilegia hispanica (Willk.) Borbás
- Aquilegia holmgrenii S.L.Welsh & NDAtwood
- Aquilegia × hybrida Sims – híbridos de Aquilegia vulgaris y Aquilegia canadensis
- Aquilegia incurvata P.K.Hsiao - Aguileña Qinling
- Aquilegia julia E. Nardi
- Aquilegia jonesii Parry – Aquilegia de Jones
- Aquilegia kamelinii Erst, Shaulo y Shmakov
- Aquilegia kanawarensis Jacquem. ex Cambess.
- Aquilegia kansuensis (Brühl) Primera
- Aquilegia karatavica Mikeschin
- Aquilegia karelinii ( Baker ) O. Fedtsch. y B. Fedtsch. - Aquilegia afgana
- Aquilegia kitaibelii Schott
- Aquilegia kozakii Masam.
- Aquilegia kubanica IM Vassiljeva
- Aquilegia lactiflora Kar. y Kir.
- Aquilegia laramiensis A.Nelson – Aguileña de Laramie
- Aquilegia litardierei Briq.
- Aquilegia longissima – Gris . - aguileña de espuela larga
- Aquilegia lucensis E. Nardi
- Aquilegia magellensis F.Conti & Soldano – Magella aguileña
- Aquilegia maimanica Rech.f.
- Aquilegia marcelliana E. Nardi
- Aquilegia × maruyamana Kitam.
- Aquilegia meridionalis (Quézel & Contandr.) E.Nardi
- Aquilegia micrantha Eastw. – Aquilegia Mancos, Aquilegia Bluff City
- Aquilegia micrantha var. grahamii (SLWelsh & Goodrich) NHHolmgren & PKHolmgren - aguileña de Graham
- Aquilegia micrantha var. loriae (SLWelsh y NDAtwood) NHHolmgren y PKHolmgren - aguileña de Lori
- Aquilegia micrantha variedad micrantha
- Aquilegia microcentra Rech.f.
- Aquilegia × miniana (JFMacbr. & Payson) Cronk
- Aquilegia montsicciana Font Quer
- Aquilegia moorcroftiana Muro. ex Royle
- Aquilegia nevadensis Boiss. & Reut.
- Aquilegia nigricans Baumg. – Aquilegia búlgara
- Aquilegia nikolicii Niketić & Cikovak
- Aquilegia nivalis (Falc. ex Brühl) JRDrumm. y conejera.
- Aquilegia nugorensis Arrigoni & E.Nardi
- Aquilegia nuragica Arrigoni & E.Nardi – Nuragica aguileña
- Aquilegia ochotensis Vorosch.
- Aquilegia × oenipontana A.Kern. antiguo Riedl
- Aquilegia olympica Boiss.
- Aquilegia ophiolithica Barberis & E.Nardi
- Aquilegia ottonis Orph. ex Boiss.
- Aquilegia oxysepala Trautv. & CAMey.
- Aquilegia pancicii Degen
- Aquilegia parviflora Ledeb.
- Aquilegia paui Fuente Quer
- Aquilegia pubescens Coville – Aquilegia de Sierra, Aquilegia de Coville
- Aquilegia pubiflora Wall. ex Royle
- Aquilegia pyrenaica DC. – Aguileña pirenaica
- Aquilegia reuteri Boiss.
- Aquilegia rockii Munz
- Aquilegia saxifraga Casim.-Sor.Solanas & Cabezudo
- Aquilegia saximontana Rydb. – Aquilegia de las Montañas Rocosas
- Aquilegia scopulorum Tidestr. – aguileña azul, aguileña de Utah
- Aquilegia shockleyi Eastw. – aguileña del desierto
- Aquilegia sibirica Lam. – Aquilegia siberiana
- Aquilegia sicula (Strobl) E.Nardi
- Aquilegia skinneri Gancho.
- Aquilegia sternbergii Rchb.
- Aquilegia subscaposa Borbás
- Aquilegia synakensis Shaulo & Erst
- Aquilegia taygetea Orph.
- Aquilegia tianschanica Butkov
- Aquilegia transsilvanica Schur
- Aquilegia turczaninovii Kamelin y Gubanov
- Aquilegia tuvinica IM Vassiljeva
- Aquilegia ullepitschii Pax
- Aquilegia vicaria Nevski
- Aquilegia viridiflora Pall. – aguileña verde, aguileña de flores verdes
- Aquilegia viscosa Gouan
- Aquilegia vitalii Gamajun.
- Aquilegia vulgaris L. – aguileña común, aguileña europea, gorro de dormir de la abuela
- Aquilegia wittmanniana Steven ex Fisch., CAMey. & Avé-Lall.
- Aquilegia xinjiangensis Primera
- Aquilegia yabeana Kitag.
- Aquilegia yangii Y.Luo & Lu Li
- Aquilegia zapateri Pau
Véase también
Notas
- ^ En las Ranunculaceae , se utilizan diversos términos para describir el verticilo de estructuras entre los sépalos y los estambres, incluidas hojas de miel, pétalos, estaminodios o nectarios [5]
Referencias
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