Xylariales

Los Xylariales son un orden de hongos perteneciente a la clase Sordariomycetes (también conocida como Pyrenomycetes ), subdivisión Pezizomycotina , división Ascomycota . Fue el orden original de la subclase Xylariomycetidae . Xylariales fue circunscrito en 1932 por el micólogo sueco John Axel Nannfeldt , ^{[ 1 ]} y Xylariomycetidae por Ove Erik Eriksson y Katarina Winka en 1997.

Las primeras clasificaciones de las Xylariales variaron considerablemente, y los taxónomos reconocieron entre tres y once familias dentro del orden. Un hito en la comprensión de la composición del orden provino del estudio de filogenética molecular de Smith, Liew y Hyde de 2003 , que estableció las Xylariales como un grupo monofilético que contiene siete familias: Amphisphaeriaceae , Apiosporaceae , Clypeosphaeriaceae , Diatrypaceae , Graphostromataceae , Hyponectriaceae y Xylariaceae . ^{[ 2 ]}

Durante este período, los hongos del orden se caracterizaban por varias características morfológicas comunes . Típicamente poseían estromas bien desarrollados (tejidos fúngicos compactos) y ascomas periteciales (cuerpos fructíferos en forma de matraz) con paredes gruesas. Sus ascos , que contenían ocho esporas, presentaban una estructura apical distintiva que se teñía de azul con yodo (una reacción J+), y sus paráfisis (filamentos estériles especializados) estaban libres en los extremos y se originaban del himenio . Las ascosporas a menudo estaban pigmentadas, con poros germinativos o hendiduras, y a veces tenían divisiones transversales o una cubierta gelatinosa. Sus formas asexuales ( anamorfos ) eran principalmente hifomicetos , produciendo esporas a través de un proceso simple de gemación llamado conidiación holoblástica. ^{[ 2 ]}

Los debates taxonómicos históricos se centraron en varias cuestiones clave. La familia Myelospermataceae , incluida tentativamente por algunos autores a principios de la década de 2000, carecía de suficiente evidencia molecular para su ubicación definitiva. Propuestas anteriores para elevar ciertos grupos a la categoría de orden (como Amphisphaeriales y Diatrypales) fueron rechazadas con base en evidencia molecular. La inclusión de Apiosporaceae , propuesta formalmente en 1998, representó una de las adiciones más recientes al orden en ese momento. ^{[ 2 ]}

Los primeros estudios moleculares de la década de 2000, si bien fueron innovadores al establecer la monofilia del orden, también revelaron limitaciones en el uso de secuencias de ADN ribosomal para resolver las relaciones a nivel de familia dentro de los Xylariales. Esto sugirió una evolución relativamente reciente del grupo o tasas evolutivas más lentas en comparación con otros órdenes de hongos. La variación genética relativamente baja observada en los marcadores moleculares comúnmente utilizados presentó desafíos para comprender las relaciones precisas entre familias, dejando muchas preguntas sobre la estructura filogenética interna sin resolver. ^{[ 2 ]} Estudios moleculares más recientes han revisado y mejorado la comprensión de las relaciones dentro del orden, como el estudio de 2018 que revisó las familias Graphostromataceae, Hypoxylaceae, Lopadostomataceae y Xylariaceae. ^{[ 3 ]} El análisis de ADN en 2018 confirmó la ubicación del orden y la subclase, como hermana del orden Amphisphaeriales en la subclase Xylariomycetidae . ^{[ 4 ] [ 5 ]}

Los Xylariales representan un grupo morfológicamente diverso de hongos caracterizados por sus complejas estructuras estromáticas y sus funciones ecológicas como endófitos , patógenos o saprófitos . Los análisis filogenéticos moleculares sugieren que los Xylariales divergieron del orden relacionado Amphisphaeriales hace aproximadamente 154 millones de años (MA), durante el período Jurásico , y se estima que el grupo corona de los Xylariales apareció alrededor de 147 MA. Esta cronología evolutiva coincide con importantes eventos de diversificación, incluido el desarrollo de nuevas formas estromáticas y pigmentación en las ascosporas, rasgos que distinguen a muchas especies de Xylariales. ^{[ 6 ]}

Los estudios de reconstrucción del estado ancestral indican que los primeros miembros de Xylariales probablemente tenían ascomas inmersos y poco conspicuos, con ascosporas hialinas y septadas que carecían de hendiduras germinativas. Con el tiempo, estos rasgos ancestrales evolucionaron hacia las estructuras estromáticas más conspicuas y diversas que se observan en las especies actuales, lo que refleja adaptaciones a diversos nichos ecológicos. Hoy en día, Xylariales es un grupo altamente polifilético que abarca familias con considerable diversidad morfológica y ecológica. La investigación filogenética en curso continúa refinando la taxonomía del orden, revelando linajes previamente desconocidos y resolviendo incertidumbres sobre su clasificación. ^{[ 6 ]}

Los análisis genómicos de hongos del orden Xylariales han revelado una organización atípica de los genes del tipo de apareamiento , que diverge significativamente de otros miembros de Pezizomycotina . Los estudios de genomas de múltiples especies de Xylariales, incluyendo géneros de importancia económica como Xylaria y Daldinia , no lograron identificar los genes canónicos del tipo de apareamiento MAT1-1-1 y MAT1-1-2 . Si bien se detectaron homólogos de los genes MAT1-2-1 y MAT1-1-3 , estos parecen ser altamente divergentes, y algunos desempeñan funciones no relacionadas con el apareamiento . Esto sugiere que el apareamiento y el desarrollo sexual en Xylariales están controlados por mecanismos distintos a los observados en grupos de hongos relacionados. La ausencia de una divergencia significativa de las regiones tradicionales del tipo de apareamiento indica posibles adaptaciones evolutivas dentro de Xylariales. Se plantea la hipótesis de que estos hongos podrían emplear la reproducción unisexual o vías reguladoras alternativas para el desarrollo sexual. ^{[ 7 ]}

Los hongos del orden Xylariales, particularmente dentro de las familias Xylariaceae e Hypoxylaceae, son productores prolíficos de metabolitos secundarios , muchos de los cuales exhiben propiedades bioactivas . Estos compuestos, frecuentemente aislados de estromas y cultivos miceliales, incluyen esqueletos de carbono únicos con potenciales aplicaciones en productos farmacéuticos , agroquímicos y control biológico . Por ejemplo, los Xylariales endófitos han demostrado fuertes efectos antagónicos contra patógenos vegetales , lo que los convierte en candidatos para el desarrollo de soluciones de control de plagas respetuosas con el medio ambiente . Los avances en la secuenciación del genoma han facilitado la identificación de grupos de genes biosintéticos , revelando información sobre la base molecular de estos metabolitos y abriendo nuevas posibilidades para aplicaciones de biología sintética . ^{[ 8 ]}

Los metabolitos secundarios producidos por Xylariales abarcan un amplio espectro de clases químicas, incluyendo terpenoides , policétidos y péptidos no ribosomales . Entre los descubrimientos más notables se encuentran las citocalasinas , que exhiben propiedades antifúngicas , citotóxicas y fitotóxicas . Algunas especies, como Xylaria cubensis , producen compuestos con potentes actividades herbicidas , mientras que otras, como Hypoxylon fragiforme , generan citocalasinas que alteran el citoesqueleto de las células eucariotas de forma reversible o irreversible, según el compuesto. ^{[ 8 ]}

El estudio del metabolismo secundario en Xylariales también ha contribuido a los avances en la taxonomía de los hongos. Por ejemplo, la producción de metabolitos específicos, combinada con técnicas filogenéticas moleculares, ha esclarecido las relaciones evolutivas dentro de este grupo. Estos esfuerzos han llevado a la reclasificación de géneros y a la identificación de nuevas especies. Este enfoque integrado, que combina datos químicos, genéticos y ecológicos, continúa ampliando la comprensión de la biodiversidad funcional de Xylariales y su papel en los ecosistemas naturales. ^{[ 8 ]}

La compilación de clasificación colaborativa de hongos El Esquema de Hongos y taxones similares a hongos de 2024 incluye 22 familias y 164 géneros en los Xylariales. ^{[ 9 ]}

• Anungitiomycetaceae Crous (2019) (3 géneros)
• Barrmaeliaceae Voglmayr & Jaklitsch (2018) (3)
• Cainiaceae J.C.Krug (1978) (8)
• Clypeosphaeriaceae G. Invierno (1886) (7)
• Coniocessiaceae Asgari y Zare (2011) (5)
• Diatrypaceae Nitschke (1869) (30)
• Fasciatisporaceae S.N.Zhang, KDHyde y JKLiu (2020) (1)
• Graphostromataceae MEBarr, JDRogers y YMJu (1993) (5)
• Gyrotrichaceae Hern.-Restr. & Crous (2022) (5)
• Hansfordiaceae Crous (2019) (1)
• Hypoxylaceae DC. (1805) ^{[ 10 ]} (19)
• Iodosphaeriaceae O.Hilber (2002) ^{[ 11 ]} (1)
• Lopadostomataceae Daranag. & KDHyde (2015) (5)
• Microdochiaceae Hern.-Restr., Crous & JZGroenew. (2015) (6)
• Nothodactylariaceae Crous (2019) (1)
• Pallidoperidiaceae R.Sugita y Kaz.Tanaka (2024) (5)
• Polystigmataceae Höhn. ex Nannf. (1932) (1)
• Requienellaceae Boise (1986) (4)
• Spirodecosporaceae R.Sugita y Kaz.Tanaka (2022) (1)
• Vamsapriyaceae Y.R.Sun, Yong Wang bis & KDHyde (2021) (6)
• Xyladictyochaetaceae Crous & Hern.-Restr (2018) (2)
• Xylariaceae Tul. & C.Tul. (1863) (42)
• Zygosporiaceae J.F.Li, Phookamsak y KDHyde (2017) (4)

Hay muchos géneros en Xylariales que tienen una ubicación familiar incierta ( incertae sedis ). ^{[ 9 ]}