Xyleborus (liquen)

Xyleborus es un pequeño género de hongos formadores de líquenes de la familia Stereocaulaceae . Comprende dos especies. ^{[ 1 ]} El género fue circunscrito en 2009 por Richard C. Harris y Douglas Ladd, designando a Xyleborus sporodochifer como la especie tipo . ^{[ 2 ]} Una segunda especie, X. nigricans , fue añadida al género en 2015. Este género se encuentra únicamente en Norteamérica, en los Ozarks , los Apalaches y la llanura costera del Atlántico Medio . Las especies de Xyleborus crecen solo como una costra con apotecios negros sobre troncos y tocones erosionados en bosques intactos. 

El género Xyleborus fue establecido en 2007 por Richard C. Harris y Douglas Ladd tras encontrar un liquen crustáceo inusual con abundantes esporodoquios blancos en troncos de roble curados en las Tierras Altas de Ozark . Consideraron a esa especie, X.  sporodochifer , como el tipo y único miembro de un nuevo género que se distingue por sus ascas de tipo Micarea , su hábito lignícola y sus conspicuos cojines esporodoquiales, características todas ellas raras entre los líquenes crustáceos. ^{[ 2 ]}

Una década de recolección adicional reveló que Xyleborus no era monoespecífico . En 2015, James Lendemer y Richard Harris describieron X.  nigricans de la llanura costera del Atlántico Medio , mostrando que el género contiene dos especies alopátricas con ecologías de madera paralelas pero claras diferencias morfológicas y de sustrato : X.  sporodochifer tiene apotecios (cuerpos fructíferos) de color marrón rojizo , esporas más grandes y produce esporodoquios de forma constante en troncos de madera dura, mientras que X.  nigricans tiene apotecios negruzcos, esporas más pequeñas y solo ocasionalmente forma esporodoquios en troncos de coníferas ricos en resina . ^{[ 3 ]}

A pesar del muestreo de especies ampliado, los esfuerzos para obtener secuencias de ADN de ambos taxones han fracasado hasta el momento, dejando sin resolver la ubicación familiar del género. ^{[ 3 ]} Harris y Ladd originalmente ubicaron el género en Stereocaulaceae , ^{[ 2 ]} pero Lendemer y Harris posteriormente destacaron que esta posición aún debe ser probada con datos moleculares . ^{[ 3 ]}

Xyleborus es un liquen formador de costras que vive casi exclusivamente en troncos y tocones de roble erosionados por el clima. A simple vista, el talo se presenta solo como manchas de color marrón claro a oliva, inicialmente como una dispersión de "islas" ásperas no más anchas que la cabeza de un alfiler, pero que finalmente se fusionan formando una película delgada y continua. El alga simbionte ( fotobionte ) consiste en diminutas células verdes redondas de aproximadamente 10–14 μm de diámetro, y las pruebas químicas puntuales revelan poca o ninguna química secundaria , por lo que el talo no presenta reacciones de color distintivas. ^{[ 2 ]} 

El hongo se reproduce de dos maneras. Sexualmente , forma diminutos montículos fructíferos ( apotecios ) de color marrón a casi negro, de 0,2 a 0,8  mm de diámetro, que inicialmente son planos pero pronto se hinchan formando semiesferas o pequeñas torretas. Una tenue capa blanquecina de cristales suele cubrir el disco; esta pruina desaparece instantáneamente en una gota de solución de hidróxido de potasio , uno de los reactivos de campo estándar. Bajo el microscopio, la pared del apotecio ( excípulo ) tiene  un grosor de 50 a 80 μm: sus hifas se encuentran muy juntas en una capa transparente y gelatinosa, muy distinta de las hifas anchas con punta de globo que se observan en géneros relacionados. En el interior, la capa de esporas ( himenio ) se eleva entre 60 y 80  μm de altura; sus filamentos de soporte ( paráfisis ) son en su mayoría finísimos, pero algunos terminan en puntas ligeramente hinchadas cubiertas por un fino pigmento marrón. Cada saco de esporas ( asco ) es del " tipo Micarea ", y contiene ocho ascosporas unicelulares incoloras que tienen forma de huso a huevo y miden aproximadamente 7–10 × 3,5–4,5  μm. ^{[ 2 ]}

De forma asexual , Xyleborus produce llamativas bolas blancas llamadas esporodoquios , estructuras raras en los líquenes. Estos cojines hemisféricos o casi esféricos, de 0,1 a 2  mm de diámetro, se asientan directamente sobre la madera y adquieren un color amarillo pálido en hidróxido de potasio. Consisten en hifas cortas y densamente entrelazadas que dan lugar a cadenas de conidios redondos de 2,5 a 4  μm de diámetro, una característica que distingue al género incluso en ausencia de apotecios. ^{[ 2 ]}

En conjunto —el hábito de habitar en la madera, los apotecios marrones en forma de cúpula con una escarcha cristalina, la pared externa gelatinosa transparente con hifas estrechas y, especialmente, los grandes esporodoquios blancos—, estas características distinguen a Xyleborus de los líquenes crustáceos superficialmente similares que comparten los mismos troncos de roble. ^{[ 2 ]}

Xyleborus se limita a madera bien erosionada en bosques maduros del este de Norteamérica, pero sus dos especies ocupan paisajes y árboles hospedantes diferentes. Xyleborus sporodochifer es endémico de las tierras altas de Ozark y los montes Apalaches del sur , donde coloniza troncos caídos de roble y castaño; la corteza generalmente se ha desprendido, pero el duramen permanece firme y libre de pudrición, y el liquen forma películas pálidas y costrosas en la superficie superior sombreada de la madera. Los estudios repetidos no han logrado encontrarlo fuera de esas dos regiones de tierras altas, por lo que la especie se considera un endémico restringido de los Apalaches-Ozark. ^{[ 3 ]}

Xyleborus nigricans , por el contrario, se restringe a la llanura costera baja del Atlántico medio. Todas las colecciones verificadas provienen de Carolina del Norte y Carolina del Sur , donde el liquen cubre troncos de cedro blanco atlántico y pino ricos en resina que yacen en bosques pantanosos o depresiones costeras húmedas a solo unos pocos metros sobre el nivel del mar. Por lo tanto, ambas especies comparten una preferencia por la madera muerta hace mucho tiempo pero aún estructuralmente sólida en bosques no perturbados , aunque se dividen el paisaje por altitud, clima y huésped: el taxón de tierras altas prefiere las frondosas en masas forestales mesófilas a secas de tierras altas, mientras que el taxón costero vive en coníferas en pantanos húmedos de baja elevación. ^{[ 3 ]}