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Evolución de los tetrápodos

En la especiación de vertebrados del Devónico tardío , los descendientes de peces pelágicos de aletas lobuladas , como Eusthenopteron, exhibieron una secuencia de adaptaciones: ...

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En la especiación de vertebrados del Devónico tardío , los descendientes de peces pelágicos de aletas lobuladas , como Eusthenopteron, exhibieron una secuencia de adaptaciones: Panderichthys , adaptado a aguas poco profundas y fangosas; Tiktaalik, con aletas similares a extremidades que le permitían salir a tierra; los primeros tetrápodos en pantanos llenos de maleza, como Acanthostega , que tenía pies con ocho dedos, e Ichthyostega , que tenía extremidades. Entre los descendientes también se encontraban peces pelágicos de aletas lobuladas, como las especies de celacantos .

La evolución de los tetrápodos comenzó hace unos 400 millones de años en el período Devónico, con los primeros tetrápodos evolucionando a partir de peces de aletas lobuladas . [ 1 ] Los tetrápodos (según la definición basada en apomorfías utilizada en esta página) se clasifican como animales de la superclase biológica Tetrapoda , que incluye a todos los anfibios , reptiles , aves y mamíferos vivos y extintos . Si bien la mayoría de las especies actuales son terrestres, hay poca evidencia que respalde la idea de que alguno de los primeros tetrápodos pudiera moverse en tierra, ya que sus extremidades no podrían haber mantenido sus secciones medias separadas del suelo y las huellas conocidas no indican que arrastraran sus vientres. Presumiblemente, las huellas fueron hechas por animales que caminaban por el fondo de cuerpos de agua poco profundos. [ 2 ] Los ancestros acuáticos específicos de los tetrápodos y el proceso por el cual ocurrió la colonización terrestre siguen sin estar claros. Son áreas de investigación y debate activos entre los paleontólogos en la actualidad.

La mayoría de los anfibios actuales siguen siendo semiacuáticos, viviendo la primera etapa de su vida como renacuajos con apariencia de pez . Varios grupos de tetrápodos, como las serpientes y los cetáceos , han perdido algunas o todas sus extremidades. Además, muchos tetrápodos han vuelto a una vida parcialmente acuática o totalmente acuática a lo largo de la historia del grupo (ejemplos modernos de tetrápodos totalmente acuáticos incluyen cetáceos y sirenios ). Los primeros retornos a un estilo de vida acuático pueden haber ocurrido ya en el período Carbonífero [ 3 ] , mientras que otros retornos ocurrieron más recientemente en el Cenozoico , como en los cetáceos, los pinnípedos [ 4 ] y varios anfibios modernos [ 5 ] .

El cambio de un plan corporal para respirar y navegar en el agua a un plan corporal que permite al animal moverse en tierra es uno de los cambios evolutivos más profundos conocidos. [ 6 ] También es uno de los mejor comprendidos, en gran parte gracias a una serie de importantes hallazgos fósiles de transición a finales del siglo XX, combinados con un análisis filogenético mejorado. [ 1 ]

Origen

Evolución de los peces

El período Devónico se conoce tradicionalmente como la "Edad de los Peces", y marca la diversificación de numerosos grupos de peces importantes, tanto extintos como actuales. [ 7 ] Entre ellos se encontraban los primeros peces óseos , que se diversificaron y se extendieron en ambientes de agua dulce y salobre al comienzo del período. Los primeros tipos se parecían a sus ancestros cartilaginosos en muchas características de su anatomía, incluyendo una aleta caudal similar a la de un tiburón, intestino espiral, grandes aletas pectorales rigidizadas en la parte frontal por elementos esqueléticos y un esqueleto axial en gran parte no osificado . [ 8 ]

Sin embargo, poseían ciertas características que los diferenciaban de los peces cartilaginosos, características que resultarían cruciales en la evolución de las formas terrestres. A excepción de un par de espiráculos , las branquias no se abrían individualmente al exterior como en los tiburones; en cambio, estaban encerradas en una cámara branquial reforzada por huesos membranosos y cubierta por un opérculo óseo , con una única abertura al exterior. El cleitro , que forma el margen posterior de la cámara branquial, también servía de anclaje para las aletas pectorales. Los peces cartilaginosos carecen de dicho anclaje para las aletas pectorales. Esto permitía una articulación móvil en la base de las aletas en los primeros peces óseos, y posteriormente funcionaría como estructura de soporte de peso en los tetrápodos. Como parte de la armadura general de escamas de cosmina romboidales , el cráneo tenía una cubierta completa de hueso dérmico , que constituía un techo craneal sobre el cráneo interno cartilaginoso, similar al de un tiburón . Es importante destacar que también tenían un par de pulmones ventrales pares , [ 9 ] una característica ausente en tiburones y rayas.

Se asumió que los peces evolucionaron en gran medida alrededor de los arrecifes , pero desde su origen hace unos 480 millones de años, vivieron en ambientes costeros como áreas intermareales o lagunas permanentemente poco profundas y no comenzaron a proliferar en otros biotopos hasta 60 millones de años después. Algunos se adaptaron a aguas más profundas, mientras que las formas sólidas y robustas permanecieron donde estaban o migraron a agua dulce. [ 10 ] [ 11 ] El aumento de la productividad primaria en tierra durante el Devónico tardío cambió los ecosistemas de agua dulce. Cuando los nutrientes de las plantas se liberaron en lagos y ríos, fueron absorbidos por microorganismos que a su vez fueron consumidos por invertebrados, que sirvieron de alimento para los vertebrados. Algunos peces también se volvieron detritívoros . [ 12 ] Los primeros tetrápodos desarrollaron tolerancia a ambientes que variaban en salinidad, como estuarios o deltas. [ 13 ]

Pulmones antes que tierra firme

El pulmón/ vejiga natatoria se originó como una extensión del intestino, formando una vejiga llena de gas sobre el sistema digestivo. En su forma primitiva, la vejiga de aire estaba abierta al tubo digestivo , una condición llamada fisóstomo y que todavía se encuentra en muchos peces. [ 14 ] La función principal de la vejiga natatoria no está del todo clara. Una consideración es la flotabilidad . La pesada armadura de escamas de los primeros peces óseos ciertamente los lastraría. En los peces cartilaginosos, que carecen de vejiga natatoria, los tiburones de mar abierto necesitan nadar constantemente para evitar hundirse en las profundidades, y las aletas pectorales proporcionan sustentación . [ 15 ] Otro factor es el consumo de oxígeno. El oxígeno ambiental era relativamente bajo en el Devónico temprano, posiblemente alrededor de la mitad de los valores modernos. [ 16 ] Por unidad de volumen, hay mucho más oxígeno en el aire que en el agua, y los vertebrados (especialmente los nectónicos ) son animales activos con un requerimiento energético mayor en comparación con los invertebrados de tamaños similares. [ 17 ] [ 18 ] El Devónico vio niveles crecientes de oxígeno que abrieron nuevos nichos ecológicos al permitir que los grupos capaces de explotar el oxígeno adicional se desarrollaran en animales activos y de gran tamaño. [ 16 ] Particularmente en hábitats de pantanos tropicales, el oxígeno atmosférico es mucho más estable y puede haber impulsado una dependencia de protopulmones (realizando esencialmente un tipo evolucionado de respiración entérica ) en lugar de branquias para la captación primaria de oxígeno. [ 19 ] [ 20 ] Al final, tanto la flotabilidad como la respiración pueden haber sido importantes, y algunos peces fisóstomos modernos de hecho usan sus vejigas para ambas.

Para funcionar en el intercambio de gases, los pulmones requieren suministro de sangre. En los peces cartilaginosos y teleósteos , el corazón se encuentra en la parte inferior del cuerpo y bombea sangre hacia adelante a través de la aorta ventral , que se divide en una serie de arcos aórticos pares, cada uno correspondiente a un arco branquial . [ 21 ] Los arcos aórticos se unen luego por encima de las branquias para formar una aorta dorsal que suministra sangre oxigenada al cuerpo. En los peces pulmonados , el amia calva y los bichires , la vejiga natatoria recibe sangre de arterias pulmonares pares que se ramifican desde el arco aórtico más posterior (el sexto). [ 22 ] El mismo patrón básico se encuentra en el pez pulmonado Protopterus y en las salamandras terrestres , y probablemente fue el patrón encontrado en los ancestros inmediatos de los tetrápodos, así como en los primeros tetrápodos. [ 23 ] En la mayoría de los demás peces óseos, la vejiga natatoria recibe sangre de la aorta dorsal. [ 22 ]

La respiración

En los tetrápodos modernos, se conservan tres importantes mecanismos respiratorios de los primeros ancestros, el primero es un sistema de detección de CO₂/H⁺. En la respiración de los tetrápodos modernos, el impulso para tomar una respiración se desencadena por una acumulación de CO₂ en el torrente sanguíneo y no por una falta de O₂ . [ 24 ] Un sistema de detección de CO₂/H⁺ similar se encuentra en todos los Osteíctios , lo que implica que el último ancestro común de todos los Osteíctios tenía necesidad de este tipo de sistema de detección. [ 24 ] [ 25 ] El segundo mecanismo para una respiración es un sistema de surfactante en los pulmones para facilitar el intercambio de gases. Esto también se encuentra en todos los Osteíctios, incluso en aquellos que son casi completamente acuáticos. [ 26 ] [ 27 ] La naturaleza altamente conservada de este sistema sugiere que incluso los Osteíctios acuáticos tienen alguna necesidad de un sistema de surfactante, lo que puede parecer extraño ya que no hay gas bajo el agua . El tercer mecanismo para una respiración es el movimiento real de la respiración. Este mecanismo es anterior al último ancestro común de los Osteichthyes, ya que se puede observar en las lampreas , que pertenecen a Agnatha , el clado hermano de todos los demás vertebrados . En las lampreas, este mecanismo toma la forma de una "tos", donde la lamprea sacude su cuerpo para permitir que el agua fluya a través de sus branquias. Cuando los niveles de CO₂ en la sangre de la lamprea aumentan demasiado, se envía una señal a un generador de patrones central que hace que la lamprea "tosa" y permita que el CO₂ salga de su cuerpo. [ 28 ] [ 29 ] Esta conexión entre el sistema de detección de CO₂ y el generador de patrones central es extremadamente similar a la conexión entre estos dos sistemas en los tetrápodos, lo que implica homología.

Narinas externas e internas

Las narinas de la mayoría de los peces óseos difieren de las de los tetrápodos. Normalmente, los peces óseos tienen cuatro narinas (aberturas nasales), una detrás de la otra a cada lado. Al nadar, el agua fluye hacia el par anterior, a través del tejido olfativo , y sale por las aberturas posteriores. Esto se aplica no solo a los peces de aletas radiadas, sino también al celacanto , un pez perteneciente a los sarcopterigios , el grupo que también incluye a los tetrápodos. En contraste, los tetrápodos solo tienen un par de narinas externas, pero también poseen un par de narinas internas, llamadas coanas , que les permiten aspirar aire por la nariz. Los peces pulmonados también son sarcopterigios con narinas internas, pero estas son lo suficientemente diferentes de las coanas de los tetrápodos como para que se las haya reconocido desde hace tiempo como un desarrollo independiente. [ 30 ]

La evolución de las narinas internas de los tetrápodos fue objeto de un intenso debate en el siglo XX. Las narinas internas podrían ser un conjunto de las externas (generalmente se presume que son el par posterior) que han migrado a la boca, o el par interno podría ser una estructura de reciente evolución. Sin embargo, para dar paso a una migración, los dos huesos portadores de dientes de la mandíbula superior, el maxilar y el premaxilar , tendrían que separarse para permitir el paso de la fosa nasal y luego volver a unirse; hasta hace poco, no había evidencia de una etapa de transición, con los dos huesos desconectados. Dicha evidencia ahora está disponible: un pequeño pez de aletas lobuladas llamado Kenichthys , encontrado en China y datado en alrededor de 395 millones de años, representa la evolución "capturada en pleno acto", con el maxilar y el premaxilar separados y una abertura —la coana incipiente— en el labio entre los dos huesos. [ 31 ] Kenichthys está más estrechamente relacionado con los tetrápodos que el celacanto, [ 32 ] que solo tiene narinas externas; Representa, por lo tanto, una etapa intermedia en la evolución de la condición de tetrápodo. Sin embargo, la razón del desplazamiento evolutivo de la fosa nasal posterior desde la nariz hasta el labio no se comprende del todo.

Hacia las aguas poco profundas

Peces del Devónico, incluyendo un tiburón primitivo Cladoselache , Eusthenopteron y otros peces de aletas lobuladas , y el placodermo Bothriolepis (Joseph Smit, 1905).

Los parientes de Kenichthys pronto se establecieron en los cursos de agua y estuarios salobres y se convirtieron en los peces óseos más numerosos durante el Devónico y la mayor parte del Carbonífero . La anatomía básica del grupo es bien conocida gracias al trabajo muy detallado sobre Eusthenopteron realizado por Erik Jarvik en la segunda mitad del siglo XX. [ 33 ] Los huesos del techo del cráneo eran en general similares a los de los primeros tetrápodos y los dientes tenían un pliegue del esmalte similar al de los laberintodontos . Las aletas pares tenían una estructura con huesos claramente homólogos al húmero , cúbito y radio en las aletas anteriores y al fémur , tibia y peroné en las aletas pélvicas. [ 34 ]

Había varias familias: Rhizodontida , Canowindridae , Elpistostegidae , Megalichthyidae , Osteolepidae y Tristichopteridae . [ 35 ] La mayoría eran peces de aguas abiertas, y algunos crecían hasta alcanzar tamaños muy grandes; los ejemplares adultos medían varios metros de longitud. [ 36 ] Se estima que el Rhizodontida Rhizodus llegó a medir 7 metros (23 pies) , lo que lo convierte en el pez de agua dulce más grande conocido. [ 37 ]

Si bien la mayoría de estos eran peces de aguas abiertas, un grupo, los elpistostegalianos , se adaptó a la vida en aguas poco profundas. Desarrollaron cuerpos planos para moverse en aguas muy poco profundas, y las aletas pectorales y pélvicas se convirtieron en los principales órganos de propulsión. La mayoría de las aletas medianas desaparecieron, dejando solo una aleta caudal protocerca . Dado que las aguas poco profundas estaban sujetas a deficiencias de oxígeno ocasionales, la capacidad de respirar aire atmosférico con la vejiga natatoria se volvió cada vez más importante. [ 6 ] El espiráculo se hizo grande y prominente, lo que permitió a estos peces tomar aire.

Morfología del cráneo

Los tetrápodos tienen su origen en los peces tetrapodomorfos del Devónico temprano . [ 38 ] Los tetrápodos primitivos se desarrollaron a partir de un pez tetrapodomorfo osteolépido de aletas lobuladas (sarcopterigio-crossopterigio), con un cerebro bilobulado en un cráneo aplanado . El grupo de los celacantos representa a los sarcopterigios marinos que nunca adquirieron estas adaptaciones a aguas poco profundas. Los sarcopterigios aparentemente tomaron dos líneas de descendencia diferentes y, por consiguiente, se dividen en dos grupos principales: los Actinistia (que incluyen a los celacantos) y los Rhipidistia (que incluyen líneas extintas de peces de aletas lobuladas que evolucionaron en los peces pulmonados y los tetrapodomorfos).

Desde las aletas hasta los pies

Las aletas pedunculadas, como las de los bichires, pueden utilizarse para el desplazamiento terrestre.

El tetrapodomorfo más antiguo conocido es Tungsenia de China, datado en unos 409 millones de años. Dos de los primeros tetrapodomorfos, datados en 380 Ma, fueron Gogonasus y Panderichthys . [ 39 ] Tenían coanas y usaban sus aletas para moverse a través de canales de marea y aguas poco profundas obstruidas por ramas muertas y plantas en descomposición. [ 40 ] Sus aletas podrían haber sido usadas para adherirse a plantas o similares mientras acechaban a sus presas. Las características universales de los tetrápodos de extremidades anteriores que se doblan hacia adelante desde el codo y extremidades posteriores que se doblan hacia atrás desde la rodilla pueden rastrearse plausiblemente a los primeros tetrápodos que vivían en aguas poco profundas. Los fósiles de huesos pélvicos de Tiktaalik muestran, si son representativos de los primeros tetrápodos en general, que los apéndices posteriores y la locomoción impulsada por la pelvis se originaron en el agua antes de las adaptaciones terrestres. [ 41 ]

Otro indicio de que las patas y otros rasgos de los tetrápodos evolucionaron mientras los animales aún eran acuáticos es su forma de alimentarse. No tenían las modificaciones del cráneo y la mandíbula que les permitían tragar presas en tierra. Podían capturar presas en aguas poco profundas, en la orilla o en tierra, pero debían ingerirlas en el agua, donde las fuerzas hidrodinámicas de la expansión de su cavidad bucal forzarían el alimento hacia el esófago. [ 42 ]

Se ha sugerido que la evolución de la extremidad de los tetrápodos a partir de las aletas en los peces de aletas lobuladas está relacionada con la expresión del gen HOXD13 o la pérdida de las proteínas actinodina 1 y actinodina 2 , que participan en el desarrollo de las aletas de los peces. [ 43 ] [ 44 ] Las simulaciones robóticas sugieren que el circuito nervioso necesario para caminar evolucionó a partir de los nervios que controlan la natación, utilizando la oscilación lateral del cuerpo con las extremidades funcionando principalmente como puntos de anclaje y proporcionando un empuje limitado. [ 45 ] Este tipo de movimiento, así como los cambios en la cintura pectoral son similares a los observados en el registro fósil, pueden inducirse en los bichires levantándolos fuera del agua. [ 46 ]

Un estudio de 2012 que utilizó reconstrucciones 3D de Ichthyostega concluyó que era incapaz de realizar marchas cuadrúpedas típicas . Las extremidades no podían moverse alternativamente, ya que carecían del rango de movimiento rotatorio necesario. Además, las extremidades posteriores carecían de la musculatura pélvica necesaria para el movimiento terrestre impulsado por las extremidades posteriores. Su método más probable de locomoción terrestre es el de "movimientos de apoyo" sincrónicos, similares a los de los peces saltarines del fango modernos . [ 47 ] (Vistas de varios videos de peces saltarines del fango "caminando" muestran que se mueven impulsándose hacia adelante con ambas aletas pectorales al mismo tiempo (las aletas pectorales izquierda y derecha se mueven simultáneamente, no alternativamente). Las aletas se llevan hacia adelante y se apoyan; luego, los hombros rotan hacia atrás, haciendo avanzar el cuerpo y arrastrando la cola como un tercer punto de contacto. No hay "extremidades"/aletas traseras, y no hay una flexión significativa de la columna vertebral involucrada).

Habitantes del pantano

Los primeros tetrápodos probablemente evolucionaron en ambientes marinos costeros y salobres , y en hábitats de agua dulce poco profundos y pantanosos . [ 48 ] Anteriormente, los investigadores pensaban que el momento era hacia finales del Devónico. En 2010, esta creencia fue desafiada por el descubrimiento de las huellas de tetrápodos más antiguas conocidas llamadas huellas de Zachelmie , conservadas en sedimentos marinos de la costa sur de Laurasia , ahora montañas Świętokrzyskie (Montañas de la Santa Cruz) de Polonia. Fueron hechas durante la edad Eifeliense , principios del Devónico Medio. Las huellas, algunas de las cuales muestran dedos, datan de hace unos 395 millones de años, 18 millones de años antes que los fósiles corporales de tetrápodos más antiguos conocidos. [ 49 ] Además, las huellas muestran que el animal era capaz de impulsar sus brazos y piernas hacia adelante, un tipo de movimiento que habría sido imposible en peces tetrapodomorfos como Tiktaalik . Se estima que el animal que dejó las huellas medía hasta 2,5 metros (8,2 pies) de largo con almohadillas de hasta 26 centímetros (10 pulgadas) de ancho, aunque la mayoría de las huellas tienen solo 15 centímetros (5,9 pulgadas) de ancho. [ 50 ]   

Los nuevos hallazgos sugieren que los primeros tetrápodos pudieron haber vivido como oportunistas en las marismas, alimentándose de animales marinos arrastrados o varados por la marea. [ 49 ] Actualmente, sin embargo, los peces quedan varados en cantidades significativas solo en ciertas épocas del año, como en la temporada de desove del sábalo ; tales varamientos no podrían proporcionar un suministro significativo de alimento para los depredadores. No hay razón para suponer que los peces del Devónico fueran menos prudentes que los de hoy. [ 51 ] Según Melina Hale de la Universidad de Chicago, no todas las huellas antiguas fueron necesariamente hechas por los primeros tetrápodos, sino que también podrían haber sido creadas por parientes de los tetrápodos que usaban sus apéndices carnosos en una locomoción similar basada en el sustrato. [ 52 ] [ 53 ]

Tetrápodos paleozoicos

Tetrápodos del Devónico

Las investigaciones de Jennifer A. Clack y sus colegas demostraron que los primeros tetrápodos, animales similares a Acanthostega , eran completamente acuáticos y poco adaptados a la vida terrestre. Esto contrasta con la visión anterior, según la cual los peces habían colonizado la tierra primero, ya sea en busca de presas (como los peces saltarines del fango actuales ) o para encontrar agua cuando el estanque en el que vivían se secó, y posteriormente desarrollaron patas, pulmones, etc.

A finales del Devónico, las plantas terrestres habían estabilizado los hábitats de agua dulce, permitiendo el desarrollo de los primeros ecosistemas de humedales , con redes tróficas cada vez más complejas que ofrecían nuevas oportunidades. Los hábitats de agua dulce no eran los únicos lugares donde se podía encontrar agua llena de materia orgánica y vegetación densa cerca de la orilla. También existían en esta época hábitats pantanosos como humedales poco profundos, lagunas costeras y grandes deltas de ríos salobres, y hay muchos indicios de que este es el tipo de entorno en el que evolucionaron los tetrápodos. Se han encontrado fósiles de tetrápodos primitivos en sedimentos marinos, y dado que los fósiles de tetrápodos primitivos en general se encuentran dispersos por todo el mundo, debieron haberse extendido siguiendo las líneas costeras; no podían haber vivido solo en agua dulce.

Un análisis de la Universidad de Oregón sugiere que no hay evidencia que respalde la teoría del "agujero de agua menguante" —los fósiles de transición no están asociados con evidencia de charcos o estanques menguantes— e indica que tales animales probablemente no habrían sobrevivido a cortos desplazamientos entre agujeros de agua agotados. [ 54 ] La nueva teoría sugiere, en cambio, que los protopulmones y protoextremidades fueron adaptaciones útiles para desenvolverse en el entorno de llanuras aluviales boscosas y húmedas. [ 55 ]

Los tetrápodos del Devónico sufrieron dos grandes cuellos de botella durante la extinción conocida como la extinción del Devónico Tardío : uno al final del Frasniense y otro, de mayor magnitud, al final del Famenniense . Estas extinciones provocaron la desaparición de tetrápodos primitivos con rasgos de pez, como Ichthyostega, y sus parientes primarios más acuáticos. [ 56 ] Cuando los tetrápodos reaparecen en el registro fósil tras las extinciones del Devónico, las formas adultas están completamente adaptadas a la vida terrestre, mientras que las especies posteriores se adaptan secundariamente a un estilo de vida acuático. [ 57 ]

Pulmones

Ahora está claro que el ancestro común de los peces óseos (Osteichthyes) tenía un pulmón primitivo para respirar aire , que posteriormente evolucionó hasta convertirse en una vejiga natatoria en la mayoría de los actinopterigios (peces de aletas radiadas). Esto sugiere que los crossopterigios evolucionaron en aguas cálidas y poco profundas, utilizando su pulmón simple cuando el nivel de oxígeno en el agua era demasiado bajo.

Las aletas lobuladas carnosas sostenidas por huesos, en lugar de aletas rígidas por radios, parecen haber sido un rasgo ancestral de todos los peces óseos ( Osteichthyes ). Los ancestros de los tetrápodos con aletas lobuladas las desarrollaron aún más, mientras que los ancestros de los peces con aletas radiadas ( Actinopterygii ) evolucionaron sus aletas en una dirección diferente. El grupo más primitivo de actinopterigios, los bichires , todavía tienen aletas frontales carnosas.

Fósiles de tetrápodos primitivos

Se han descrito nueve géneros de tetrápodos del Devónico, varios de ellos conocidos principalmente o en su totalidad a partir de restos de mandíbulas inferiores . Todos, excepto uno, procedían del supercontinente Laurasiano , que comprendía Europa , Norteamérica y Groenlandia . La única excepción es un único género gondwánico , Metaxygnathus , hallado en Australia .

El primer tetrápodo del Devónico identificado en Asia fue reconocido a partir de una mandíbula fósil descrita en 2002. El tetrápodo chino Sinostega pani fue descubierto entre plantas tropicales fosilizadas y peces de aletas lobuladas en los sedimentos de arenisca roja de la Región Autónoma Hui de Ningxia , en el noroeste de China. Este hallazgo amplió considerablemente la distribución geográfica de estos animales y ha planteado nuevas preguntas sobre su distribución mundial y la gran diversidad taxonómica que alcanzaron en un período relativamente corto.

Huellas de tetrápodos más antiguas de Zachelmie en relación con fósiles corporales clave de tetrapodomorfos del Devónico.
Eusthenopteron
Panderichthys
Tiktaalik
Acanthostega
Ictiostega
Hynerpeton
Tulerpeton
Crassigyrinus
Diadectes

Estos primeros tetrápodos no eran terrestres. Las primeras formas terrestres confirmadas se conocen a partir de los depósitos del Carbonífero temprano , unos 20 millones de años después. Aun así, es posible que pasaran períodos muy breves fuera del agua y que usaran sus patas para abrirse paso a través del lodo .

Aún se debate por qué se establecieron en tierra firme. Una posible razón es que los ejemplares jóvenes, tras completar su metamorfosis , poseían las capacidades necesarias para aprovechar las condiciones terrestres. Ya adaptados a respirar aire y moverse en aguas poco profundas cerca de la costa como protección (al igual que los peces y anfibios modernos suelen pasar la primera parte de su vida en la relativa seguridad de aguas poco profundas como los manglares ), dos nichos ecológicos muy diferentes se superponían parcialmente, con los jóvenes situados en la línea difusa que los separaba. Uno de ellos era superpoblado y peligroso, mientras que el otro era mucho más seguro y menos concurrido, ofreciendo menor competencia por los recursos. El nicho terrestre también representaba un desafío mucho mayor para los animales principalmente acuáticos, pero debido a la evolución y la presión selectiva, aquellos ejemplares jóvenes que supieran aprovecharlo se verían recompensados. Una vez que lograron establecerse en tierra firme, gracias a sus preadaptaciones, las variaciones favorables en sus descendientes darían lugar gradualmente a una continua evolución y diversificación.

En aquella época, la abundancia de invertebrados que se arrastraban por la tierra y cerca del agua, en suelos húmedos y hojarasca mojada, ofrecía una fuente de alimento. Algunos eran incluso lo suficientemente grandes como para comerse pequeños tetrápodos, pero la tierra estaba libre de los peligros comunes en el agua.

Del agua a la tierra

Inicialmente, los tetrápodos solo realizaban incursiones tentativas en tierra firme, pero con el tiempo se adaptaron a los entornos terrestres y pasaron períodos más largos fuera del agua. También es posible que los adultos comenzaran a pasar algún tiempo en tierra (como sugieren las modificaciones esqueléticas en tetrápodos primitivos como Ichthyostega ) para tomar el sol cerca de la orilla del agua , aunque por lo demás eran principalmente acuáticos.

Sin embargo, análisis microanatómicos e histológicos recientes de especímenes fósiles de tetrápodos encontraron que los primeros tetrápodos como Acanthostega eran completamente acuáticos, lo que sugiere que la adaptación a la tierra ocurrió más tarde. [ 58 ]

Las investigaciones de Per Ahlberg y sus colegas sugieren que las mareas podrían haber sido un factor determinante en la evolución de los tetrápodos. La hipótesis plantea que, al retirarse la marea, los peces quedaban atrapados en pozas intermareales de aguas poco profundas, donde se veían sometidos a temperaturas elevadas y condiciones hipóxicas. Posteriormente, se seleccionaban los peces que desarrollaban órganos respiratorios aéreos eficientes, así como apéndices adaptados para la navegación terrestre. [ 59 ]

Tetrápodos del Carbonífero

Hasta la década de 1990, existía un lapso de 30 millones de años en el registro fósil entre los tetrápodos del Devónico tardío y la reaparición de fósiles de tetrápodos en linajes reconocibles de anfibios del Carbonífero medio . Este lapso se conocía como la " brecha de Romer ", que ahora abarca el período comprendido entre hace aproximadamente 360 ​​y 345 millones de años (la transición Devónico-Carbonífero y el inicio del Misisípico), en honor al paleontólogo que la identificó.

Durante este periodo de transición evolutiva, se desarrollaron las espinas dorsales de los tetrápodos, así como extremidades con dedos y otras adaptaciones para la vida terrestre. Las orejas , los cráneos y las columnas vertebrales también sufrieron cambios. El número de dedos en manos y pies se estandarizó en cinco, a medida que se extinguieron los linajes con más dedos. Por lo tanto, los escasos fósiles de tetrápodos hallados en este periodo son aún más valiosos para los paleontólogos, ya que documentan estos cambios significativos y aclaran su historia.

La transición de un pez acuático de aletas lobuladas a un anfibio que respira aire fue significativa y fundamental en la historia evolutiva de los vertebrados . Para que un organismo viviera en un ambiente acuático sin gravedad y luego colonizara uno que requería que soportara todo su peso y poseyera un mecanismo para mitigar la deshidratación, se requirieron adaptaciones o exaptaciones significativas dentro del plan corporal general , tanto en forma como en función. Eryops , un ejemplo de un animal que realizó tales adaptaciones, perfeccionó muchos de los rasgos que se encontraban en sus ancestros peces. Sus robustas extremidades sostenían y transportaban su cuerpo fuera del agua. Una columna vertebral más gruesa y fuerte impedía que su cuerpo se hundiera bajo su propio peso. Además, mediante la remodelación de los huesos vestigiales de la mandíbula de los peces, comenzó a desarrollarse un oído medio rudimentario que se conectaba con el oído interno de los peces , lo que permitió a Eryops amplificar y, por lo tanto, percibir mejor el sonido aéreo .

Para la etapa Viseense (mediados del Carbonífero temprano), los primeros tetrápodos se habían diversificado en al menos tres o cuatro ramas principales. Algunas de estas ramas representan los ancestros de todos los tetrápodos actuales. Esto significa que el ancestro común de todos los tetrápodos actuales probablemente vivió en el Carbonífero temprano. Bajo una definición cladística estricta de Tetrapoda (también conocida como corona de Tetrapoda), que solo incluye a los descendientes de este ancestro común, los tetrápodos aparecieron por primera vez en el Carbonífero. Los primeros tetrápodos reconocibles (en sentido amplio) son representativos de los temnospóndilos (por ejemplo, Eryops ) , los lepospóndilos (por ejemplo, Diplocaulus ), los antracosaurios , que fueron parientes y ancestros de los Amniota , y posiblemente los bafétidos , que se cree que están relacionados con los temnospóndilos y cuyo estatus como rama principal aún no está resuelto. Según las autoridades que se consulten, los anfibios modernos (ranas, salamandras y cecilias ) probablemente derivan de los temnospóndilos o de los lepospóndilos (o posiblemente de ambos, aunque esta es ahora una postura minoritaria).

Los primeros amniotas (clado de vertebrados que hoy incluye reptiles , mamíferos y aves ) se conocen desde principios del Carbonífero Superior . Para el Triásico , este grupo ya se había diversificado en los primeros mamíferos , tortugas y cocodrilos ( los lagartos y las aves aparecieron en el Jurásico , y las serpientes en el Cretácico ). Esto contrasta notablemente con el (posiblemente cuarto) grupo del Carbonífero , los bafétidos , que no han dejado linajes supervivientes.

Colapso de la selva tropical del Carbonífero

Anfibios y reptiles se vieron fuertemente afectados por el colapso de la selva tropical del Carbonífero (CRC), un evento de extinción que ocurrió hace aproximadamente 307 millones de años. El período Carbonífero se ha asociado durante mucho tiempo con pantanos densos y húmedos y selvas tropicales húmedas. [ 60 ] Dado que las plantas forman la base de casi todos los ecosistemas de la Tierra, cualquier cambio en la distribución de las plantas siempre ha afectado la vida animal en cierta medida. El colapso repentino del vital ecosistema de la selva tropical afectó profundamente la diversidad y abundancia de los principales grupos de tetrápodos que dependían de él. [ 61 ] El CRC, que fue parte de una de las dos extinciones de plantas más devastadoras en la historia de la Tierra, fue un cambio ambiental autorreforzado y muy rápido en el que el clima mundial se volvió mucho más seco y frío en general (aunque se está haciendo mucho trabajo nuevo para comprender mejor los cambios climáticos históricos de grano fino en la transición Carbonífero-Pérmico y cómo surgieron [ 62 ] ).

La consiguiente reducción mundial de la vegetación, resultado de las dificultades que las plantas encontraron para adaptarse al nuevo clima, provocó una fragmentación progresiva y el colapso de los ecosistemas de la selva tropical. Esto reforzó y aceleró aún más el colapso al reducir drásticamente la cantidad de vida animal que podían sustentar los ecosistemas menguantes en ese momento. El resultado de esta reducción animal fue un desplome en los niveles globales de dióxido de carbono, lo que afectó aún más a las plantas. [ 63 ] La aridez y el descenso de la temperatura resultantes de esta drástica reducción de la vegetación y la disminución de un gas de efecto invernadero primario provocaron que la Tierra entrara rápidamente en una serie de intensas edades de hielo. [ 60 ]

Esto impactó a los anfibios en particular de varias maneras. La enorme caída del nivel del mar debido a que mayores cantidades de agua del mundo quedaron atrapadas en los glaciares afectó profundamente la distribución y el tamaño de los ecosistemas semiacuáticos que los anfibios preferían, y el enfriamiento significativo del clima redujo aún más la cantidad de nuevo territorio favorable para los anfibios. Dado que entre las características distintivas de los anfibios se encuentran el regreso obligatorio a un cuerpo de agua para poner huevos, una piel delicada propensa a la desecación (lo que a menudo requiere que el anfibio esté relativamente cerca del agua durante toda su vida), y la reputación de ser una especie indicadora de ecosistemas alterados debido a la baja resiliencia resultante al cambio ecológico, [ 64 ] los anfibios fueron particularmente devastados, siendo los laberintodontes entre los grupos los que peor lo pasaron. En contraste, los reptiles, cuyos huevos amnióticos tienen una membrana que permite el intercambio de gases fuera del agua, y que por lo tanto pueden ser puestos en tierra, estaban mejor adaptados a las nuevas condiciones. Los reptiles invadieron nuevos nichos a un ritmo más rápido y comenzaron a diversificar sus dietas, volviéndose herbívoros y carnívoros, en lugar de alimentarse exclusivamente de insectos y peces. [ 65 ] Mientras tanto, los anfibios, gravemente afectados, simplemente no pudieron competir con los reptiles para dominar los nuevos nichos ecológicos, [ 66 ] y por lo tanto se vieron obligados a pasar la antorcha evolutiva de los tetrápodos a los reptiles, cada vez más exitosos y de rápida radiación.

Tetrápodos del Pérmico

En el período Pérmico , los primeros clados de "anfibios" (laberintodóntidos) incluían temnospóndilos y antracosaurios ; mientras que los clados de amniotas incluían saurópsidos y sinápsidos . Los saurópsidos evolucionarían posteriormente hasta convertirse en los reptiles y aves actuales , mientras que los sinápsidos evolucionarían hasta convertirse en los mamíferos actuales . Sin embargo, durante el Pérmico , la distinción era menos clara: la fauna amniota se describía típicamente como reptil o como reptil con características de mamífero . Estos últimos (sinápsidos) fueron los animales más importantes y exitosos del Pérmico.

El final del Pérmico presenció un importante cambio en la fauna durante el evento de extinción del Pérmico-Triásico : probablemente el evento de extinción masiva más severo del Fanerozoico . Hubo una pérdida prolongada de especies, debido a múltiples pulsos de extinción. [ 67 ] Muchos de los grupos que alguna vez fueron grandes y diversos desaparecieron o se redujeron drásticamente.

Tetrápodos del Mesozoico

La vida en la Tierra pareció recuperarse rápidamente después de las extinciones del Pérmico, aunque esto se dio principalmente en forma de taxones de desastre como el resistente Lystrosaurus . Los animales especializados que formaban ecosistemas complejos con alta biodiversidad, redes tróficas complejas y una variedad de nichos, tardaron mucho más en recuperarse. [ 67 ] Las investigaciones actuales indican que esta larga recuperación se debió a sucesivas oleadas de extinción, que inhibieron la recuperación, y al estrés ambiental prolongado en los organismos que continuó hasta el Triásico Temprano. Investigaciones recientes indican que la recuperación no comenzó hasta el inicio del Triásico Medio, de 4 a 6 millones de años después de la extinción; [ 68 ] y algunos autores estiman que la recuperación no se completó hasta 30 millones de años después de la extinción del Pérmico-Triásico, es decir, a finales del Triásico. [ 67 ]

Un pequeño grupo de reptiles, los diápsidos , comenzó a diversificarse durante el Triásico, especialmente los dinosaurios . A finales del Mesozoico, los grandes grupos de laberintodontes que aparecieron por primera vez durante el Paleozoico, como los temnospóndilos y los anfibios reptilianos , se habían extinguido. Todos los grupos principales actuales de saurópsidos evolucionaron durante el Mesozoico, y las aves aparecieron por primera vez en el Jurásico como un clado derivado de los dinosaurios terópodos . Muchos grupos de sinápsidos, como los anomodontos y los terocefalianos , que alguna vez conformaron la fauna terrestre dominante del Pérmico, también se extinguieron durante el Mesozoico; sin embargo, durante el Triásico, un grupo ( Cynodontia ) dio origen al taxón descendiente Mammalia , que sobrevivió durante el Mesozoico para luego diversificarse durante el Cenozoico.

Tetrápodos cenozoicos

La era Cenozoica comenzó con el fin de la era Mesozoica y el período Cretácico , y continúa hasta nuestros días. El inicio del Cenozoico estuvo marcado por la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno, durante la cual se extinguieron todos los dinosaurios no aviares . Al Cenozoico se le conoce a veces como la "Era de los Mamíferos ".

Durante el Mesozoico, el mamífero prototípico era un pequeño insectívoro nocturno parecido a una musaraña arborícola . Debido a sus hábitos nocturnos , la mayoría de los mamíferos perdieron la visión del color y desarrollaron notablemente el olfato y el oído . Todos los mamíferos actuales están condicionados por este origen. Posteriormente, los primates y algunos marsupiales australianos recuperaron la visión del color.

Durante el Paleoceno y el Eoceno , la mayoría de los mamíferos se mantuvieron pequeños (con un peso inferior a 20  kg). El enfriamiento del clima durante el Oligoceno y el Mioceno , junto con la expansión de las praderas , favorecieron la evolución de especies de mamíferos de mayor tamaño.

Las ratites corren, y los pingüinos nadan y se contonean; pero la mayoría de las aves son bastante pequeñas y pueden volar. Algunas aves utilizan su capacidad de vuelo para completar migraciones épicas que cruzan el globo , mientras que otras, como las fragatas, sobrevuelan los océanos durante meses.

Los murciélagos también han aprendido a volar y, junto con los cetáceos , han desarrollado la ecolocalización o el sonar .

Las ballenas , las focas , los manatíes y las nutrias marinas han regresado al océano y a un estilo de vida acuático .

Enormes manadas de ungulados rumiantes pueblan las praderas y los bosques . Los carnívoros han evolucionado para mantener bajo control las poblaciones de estos animales.

Tetrápodos existentes (vivos)

Tras la gran renovación faunística del final del Mesozoico, solo quedaron siete grupos de tetrápodos, uno de los cuales, los Choristodera , se extinguió hace 11 millones de años por razones desconocidas. Los otros seis grupos que aún existen hoy en día también incluyen muchos miembros extintos.

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Obras citadas

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  • Clack, Jennifer A. (2012). Ganando terreno: El origen y la evolución de los tetrápodos . Indiana University Press. ISBN 978-0-253-35675-8.
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