virofago Zamilon

El virófago Zamilon , o Zamilon , es un virófago , un grupo de pequeños virus de ADN que infectan protistas y requieren un virus auxiliar para replicarse; son un tipo de virus satélite . ^{[ 2 ]} Descubierto en 2013 en Túnez, infectando amebas Acanthamoeba polyphaga , Zamilon se asemeja más a Sputnik , el primer virófago descubierto. Su nombre es árabe y significa "el vecino". ^{[ 3 ]} Su partícula esférica tiene un diámetro de 50 a 60 nm y contiene un genoma de ADN circular de doble cadena de alrededor de 17 kb, que se predice que codifica 20 polipéptidos . Se ha identificado una cepa relacionada, Zamilon 2 , en Norteamérica.  

Todos los virofagos conocidos están asociados con virus auxiliares de la familia de virus de ADN gigantes Mimiviridae . Zamilon tiene un rango restringido de virus auxiliares; puede ser apoyado por virus de los linajes B y C de Mimiviridae , similares a Mimivirus , pero no del linaje A. Esto parece ser consecuencia de un sistema inmunitario rudimentario del virus auxiliar, denominado MIMIVIRE (elemento de resistencia al virofago mimivirus), similar a la vía CRISPR-Cas . ^{[ 4 ]} A diferencia del virofago Sputnik, Zamilon no parece afectar la replicación de su virus auxiliar.

Zamilon fue descubierto en 2013, en amebas Acanthamoeba polyphaga coinfectadas con el virus gigante Mont1 , aislado de una muestra de suelo tunecino. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 5 ]} Hasta 2015, Zamilon es uno de los tres virófagos que se han aislado físicamente, siendo los otros Sputnik y Mavirus ; se han descubierto varios otros ADN de virófagos utilizando metagenómica pero no se han caracterizado físicamente. ^{[ 2 ] [ 6 ]} Una cepa relacionada, llamada Zamilon 2, fue descubierta mediante análisis metagenómico de un biorreactor de astillas de madera de álamo norteamericano en 2015. ^{[ 7 ]} Otro virófago, Rio Negro , también está estrechamente relacionado con Sputnik. ^{[ 2 ]}

El virófago Zamilon ha sido clasificado por el Comité Internacional de Taxonomía de Virus en la especie Sputnikvirus zamilonense dentro del género Sputnikvirus en la familia Sputniviroviridae . ^{[ 8 ] [ 9 ]}

Un virión de Zamilon es esférico con un diámetro de 50–60  nm, y es similar en apariencia a los de Sputnik y Mavirus. ^{[ 3 ]} Su genoma de ADN circular de doble cadena tiene una longitud de 17.276 pares de bases . ^{[ 2 ] [ 3 ]} Los virófagos suelen tener partículas cuyo diámetro está en el rango de 40–80 nm, con genomas en el rango de 17–30 kb. ^{[ 2 ]} El virófago más estrechamente relacionado con Zamilon es Sputnik, con el que comparte un 76% de identidad de secuencia, aunque parte de la secuencia de Zamilon está invertida en comparación con Sputnik. ^{[ 2 ] [ 3 ]} El ADN de Zamilon es rico en bases de adenina y timina ; la proporción de bases de guanina y citosina es del 29,7%. ^{[ 3 ]}   

Como todos los demás virófagos, Zamilon se replica en el citoplasma , dentro de la fábrica de virus de su ayudante, que actúa como su huésped. ^{[ 3 ]} Zamilon fue aislado por primera vez en asociación con Mont1 , un Mimiviridae similar a Mimivirus clasificado en el linaje C por su secuencia del gen de la polimerasa B. Posteriormente se ha demostrado que el virófago es capaz de replicarse en asociación con Moumouvirus y Monve , dos Mimiviridae del linaje B, así como con Terra1 y Courdo11 del linaje C; sin embargo, no puede replicarse en asociación con Mimivirus ni con Mamavirus , clasificados como linaje A. ^{[ 3 ] [ 11 ]} Esto es diferente de Sputnik, que puede replicarse en asociación con cualquier miembro de Mimiviridae similar a Mimivirus . ^{[ 3 ]}

Zamilon no parece inhibir significativamente la capacidad de su virus auxiliar para replicarse, ni para lisar las células de las amebas hospedadoras. Aunque el virus auxiliar formó una alta proporción de viriones anormales en presencia de Zamilon, estos también se observaron en un nivel comparable en ausencia del virófago. ^{[ 3 ]} Esto es diferente de Sputnik, que reduce la infectividad de su virus auxiliar, inhibe su lisis de la ameba y se asocia con la generación de una mayor proporción de viriones anormales de Mimiviridae . ^{[ 2 ] [ 3 ]} Bernard La Scola y sus colegas, quienes aislaron tanto Sputnik como Zamilon, afirman que, de confirmarse, esto "cuestionaría el concepto de virófago", que se ha considerado diferente de la mayoría de los demás virus satélite por tener un efecto deletéreo sobre su virus auxiliar. ^{[ 3 ]}

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  Micrografía electrónica de una fábrica de virus en una ameba coinfectada con el virofago Zamilon (partículas pequeñas) y Mont1. Las flechas señalan partículas anormales de Mont1 (barra de escala: 0,1  μm).
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  Micrografía electrónica de una fábrica de virus en una ameba coinfectada con Zamilon y Mont1 (barra de escala: 0,1  μm).

• Número de acceso de GenBank NC_022990.1