Virus gigante

Un virus gigante , a veces denominado girus , es un virus muy grande , algunos de los cuales son más grandes que las bacterias típicas. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Todos los virus gigantes conocidos pertenecen al filo Nucleocytoviricota . ^{[ 3 ]}

Aunque los criterios exactos utilizados en la literatura científica varían, los virus gigantes se definen generalmente como aquellos con viriones mayores de 200-300 nanómetros en su dimensión más pequeña (lo que los hace visibles mediante microscopía óptica ^{[ 4 ]} ) y un tamaño de genoma mayor de 200-300 pares de kb. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} Todos los virus gigantes conocidos pertenecen a los Nucleocytoviricota , los virus de ADN grandes nucleocitoplasmáticos, lo que significa que se sabe que se replican tanto en el núcleo como en el citoplasma de la célula huésped , y tienen genomas de ADN grandes de doble cadena. ^{[ 3 ] [ 9 ]} Aunque todos los virus gigantes pertenecen a este filo, no son un grupo monofilético , ^{[ 10 ]} ya que algunos miembros de los Nucleocytoviricota , como el género Prasinovirus , no son virus gigantes.

Los grandes genomas de muchos virus gigantes codifican genes inusuales que no se encuentran en otros virus, incluidos genes involucrados en la glucólisis y el ciclo de Krebs , ^{[ 11 ]} la fermentación, ^{[ 12 ]} y el citoesqueleto . ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]} Los virus gigantes de las profundidades oceánicas, fuentes terrestres y pacientes humanos contienen genes que codifican enzimas del citocromo P450 . El origen de estos genes P450 en los virus gigantes sigue siendo desconocido, pero podrían haber sido adquiridos de un huésped antiguo. ^{[ 16 ]}

Los virus gigantes infectan a una gran variedad de huéspedes eucariotas , como amebas , algas , lepidópteros y humanos , y están ampliamente distribuidos en el medio ambiente natural . ^{[ 17 ]} Los virus gigantes también pueden ser infectados por virófagos , el primero de los cuales se descubrió en el mamavirus de Acanthamoeba castellanii (ACMV), que coinfecta .

El término «virus gigante» se acuñó a finales de la década de 1990 para describir los clorovirus de la familia Phycodnaviridae , que se encontraron con genomas inusualmente grandes. ^{[ 17 ]} El primero de ellos, el virus de Chlorella de Paramecium bursaria 1 , fue descubierto en 1981 por Russel H. Meints, James L. Van Etten, Daniel Kuczmarski, Kit Lee y Barbara Ang, y se denominó inicialmente HVCV (virus de Chlorella de Hydra viridis) ya que se descubrió por primera vez que infectaba algas similares a Chlorella que vivían dentro de Hydra viridissima . ^{[ 19 ] [ 20 ]}

El término se consolidó aún más en la literatura científica después de la caracterización del mimivirus de Acanthamoeba polyphaga (APMV) en 2003 y su secuenciación genética en 2004, que reveló que su genoma tenía 1,2 millones de pares de bases de longitud, más grande que los genomas secuenciados de muchas bacterias. ^{[ 17 ] [ 21 ] [ 22 ]} Inicialmente se descubrió en 1992 infectando a Acanthamoeba polyphaga y se identificó erróneamente como una bacteria grampositiva . ^{[ 23 ]} El concepto emergente del virus "gigante" llevó a que se acuñara el término "girus" para referirse al grupo en 2006. ^{[ 24 ]}

En 2008, se descubrió el primer virófago, Sputnik , parasitando el mimivirus de Acanthamoeba polyphaga (APMV), dando inicio a una serie de descubrimientos sobre el parasitismo de virus gigantes. En 2011, Mavirus , que parasita el virus de Cafeteria roenbergensis (CroV), fue el primer virófago encontrado que demostró estar relacionado con los grandes transposones Maverick o politones que se encuentran en algunas células eucariotas. ^{[ 25 ]} En 2013, se encontraron elementos genéticos móviles con segmentos homólogos a genes en virófagos, llamados transpovirones , en los genomas de varias cepas de Mimivirus. ^{[ 26 ]}

Las muestras metagenómicas de agua de mar de la década de 2010 revelaron que los virus gigantes son omnipresentes en el medio marino, ^{[ 27 ]} donde se ha descubierto que infectan al microzooplancton marino . El primero de ellos se describió en 1995 como BV-PW1, encontrado en muestras de agua de mar recolectadas entre 1989 y 1991, ^{[ 28 ]} aunque su huésped se identificó erróneamente como perteneciente al género Bodo . Posteriormente, en 2010, se identificó correctamente al huésped como perteneciente a la especie Cafeteria roenbergensis , y el virus se renombró como virus de Cafeteria roenbergensis (CroV). ^{[ 29 ]} Varios años después, en 2018, el virus Bodo saltans con un tamaño de genoma de ~1,4 Mb que infectó a un aislado de Bodo saltans se cultivó a partir de un estanque de agua dulce, y se descubrió que virus relacionados estaban ampliamente distribuidos en aguas marinas. ^{[ 27 ]}

Otros descubrimientos notables incluyen el genoma viral más grande conocido (~2,5 Mbp) de Pandoravirus salinus en 2013, la recuperación de Pithovirus sibericum en un núcleo de hielo de 30.000 años de antigüedad en 2014, y la identificación del virus con el virión más largo conocido, Megaklothovirus horridgei , en 2018.

Los genomas de los virus gigantes son los más grandes conocidos para virus y contienen genes que codifican elementos importantes de la maquinaria de traducción , una característica que anteriormente se creía indicativa de organismos celulares. Estos genes incluyen múltiples genes que codifican varias aminoacil-ARNt sintetasas , enzimas que catalizan la esterificación de aminoácidos específicos o sus precursores a sus ARNt correspondientes para formar un aminoacil-ARNt que luego se utiliza durante la traducción. ^{[ 9 ]} La presencia de cuatro genes que codifican aminoacil-ARNt sintetasas en los genomas de Mimivirus y Mamavirus , ambas especies dentro de la familia Mimiviridae , así como el descubrimiento de siete genes de aminoacil-ARNt sintetasas en el genoma del megavirus (incluidos los de Mimiviridae ) proporcionan evidencia de que estos grandes virus de ADN pueden haber evolucionado a partir de un ancestro con genoma celular común mediante reducción del genoma . ^{[ 9 ]}

El descubrimiento y posterior caracterización de los virus gigantes ha desencadenado un debate sobre sus orígenes evolutivos. Las dos hipótesis principales son que evolucionaron a partir de virus pequeños al incorporar ADN de organismos huéspedes; o que evolucionaron a partir de organismos muy complejos mediante la reducción del genoma , perdiendo diversas funciones, incluida la autorreproducción. ^{[ 30 ]} El posible organismo ancestral complejo también es objeto de debate: según una propuesta, podría representar un cuarto dominio de la vida, ^{[ 9 ]} pero esto ha sido ampliamente descartado. ^{[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]} Un estudio de datación molecular muestra que el tiempo de divergencia del último ancestro común de los virus gigantes se produjo en los últimos mil millones de años, lo que es mucho más reciente que los orígenes de los dominios de la vida conocidos. ^{[ 34 ]}

La lista completa se encuentra en la Giant Virus Toplist creada por el software Giant Virus Finder . ^{[ 44 ]} Al 11 de junio de 2018, había 183 listados. ^{[ 45 ]}

¹ Mutator S (MutS) y sus homólogos son una familia de proteínas de reparación de errores de apareamiento del ADN involucradas en el sistema de reparación de errores de apareamiento que actúa para corregir mutaciones puntuales o pequeños bucles de inserción/deleción producidos durante la replicación del ADN, aumentando la fidelidad de la replicación. ² Un portal estelar es una estructura estelar de cinco puntas presente en la cápside viral que forma el portal a través del cual el núcleo interno de la partícula se entrega al citoplasma del huésped.

• Virus de la cafetería roenbergensis
• Klosneuvirus
• Mimivirus
• Nucleocitoviricota
• Pandoravirus
• Pithovirus
• Mamavirus
• Organismos más grandes