Serotiny

En botánica , serotinia simplemente significa 'siguiente' o 'posterior'.

En el caso de las flores serótinas, se refiere a flores que crecen después de las hojas, ^{[ 1 ]} o, más sencillamente, que florecen más tarde en la temporada de lo habitual en especies afines. También es posible que tengan hojas serótinas, que aparecen después de la floración.

La serotinia se contrapone a la coetania. Las flores u hojas coetanias aparecen juntas. ^{[ 1 ]}

En el caso de los frutos serotinos, el término se utiliza en el sentido más general de plantas que liberan sus semillas durante un largo período de tiempo, independientemente de si la liberación es espontánea; en este sentido, el término es sinónimo de bradisporia .

En el caso de ciertas plantas australianas, norteamericanas, sudafricanas o californianas que crecen en zonas propensas a incendios forestales frecuentes , el fruto serotino también puede referirse a una adaptación ecológica propia de algunas plantas con semillas , en la que la liberación de estas se produce en respuesta a un estímulo ambiental, en lugar de forma espontánea al madurar. El desencadenante más común y mejor estudiado es el fuego , y el término serotinia se utiliza para describir este caso específico.

Entre los posibles desencadenantes se incluyen: ^{[ 2 ]}

• Muerte de la planta madre o de una rama ( necrosis ).
• Humectación ( higriscencia )
• Calentamiento por el sol ( soliscencia )
• Condiciones atmosféricas secas ( xeriscencia )
• Fuego ( piriscencia ): este es el caso más común y mejor estudiado, y el término serotinia se usa a menudo cuando se quiere decir piriscencia .
• Fuego seguido de humectación ( pirohidriscencia )

Algunas plantas pueden responder a más de uno de estos desencadenantes. Por ejemplo, Pinus halepensis exhibe principalmente serotinia mediada por el fuego, ^{[ 3 ]} pero responde débilmente a las condiciones atmosféricas secas. ^{[ 4 ]} De manera similar, las secuoyas de Sierra Nevada y algunas especies de Banksia son fuertemente serótinas con respecto al fuego, pero también liberan algunas semillas en respuesta a la muerte de la planta o de una rama.

La serotinia puede presentarse en diversos grados. Las plantas que retienen todas sus semillas indefinidamente en ausencia de un evento desencadenante son fuertemente serótinas . Las plantas que finalmente liberan algunas de sus semillas espontáneamente en ausencia de un evento desencadenante son débilmente serótinas . Finalmente, algunas plantas liberan todas sus semillas espontáneamente después de un período de almacenamiento, pero la ocurrencia de un evento desencadenante acorta dicho período, provocando la liberación inmediata de todas las semillas; estas plantas son esencialmente no serótinas, pero pueden denominarse serótinas facultativas .

En el hemisferio sur , la serotinia mediada por el fuego, o piriscencia, se encuentra en angiospermas en zonas propensas a incendios de Australia y Sudáfrica . Es extremadamente común en las Proteaceae de estas áreas, y también se presenta en otros taxones, como Eucalyptus ( Myrtaceae ) e incluso excepcionalmente en Erica sessiliflora ( Ericaceae ). En el hemisferio norte, se encuentra en una variedad de taxones de coníferas , incluyendo especies de Pinus , ^{[ 5 ]} Cupressus , Sequoiadendron y, más raramente, Picea .

Dado que incluso los conos no serotinos y los frutos leñosos pueden brindar protección contra el calor del fuego, ^{[ 6 ] [ 7 ]} la adaptación clave de la serotinia inducida por el fuego es el almacenamiento de semillas en un banco de semillas en la copa , que puede liberarse por el fuego. ^{[ 8 ]} El mecanismo de liberación por fuego es comúnmente una resina que sella las escamas del fruto o del cono, pero que se derrite al calentarse. ^{[ 9 ] [ 10 ]} Este mecanismo se perfecciona en algunas Banksia por la presencia dentro del folículo de un separador de semillas alado que bloquea la abertura, impidiendo que la semilla caiga. Por lo tanto, los folículos se abren después del fuego, pero no se produce la liberación de las semillas. A medida que el cono se seca, la humedad causada por la lluvia o la humedad ambiental hace que las escamas del cono se expandan y se retraigan, promoviendo la liberación de las semillas. ^{[ 11 ]} El separador de semillas actúa así como una palanca contra las semillas, extrayéndolas gradualmente del folículo a lo largo de uno o más ciclos de humedad-sequedad. El efecto de esta adaptación es asegurar que la liberación de semillas no se produzca en respuesta al fuego, sino en respuesta al inicio de las lluvias posteriores al incendio.

La importancia relativa de la piriscencia puede variar entre poblaciones de la misma especie vegetal. Por ejemplo, las poblaciones norteamericanas de pino contorta ( Pinus contorta ) pueden variar desde ser altamente serotinosas hasta no tener serotinia en absoluto, abriéndose anualmente para liberar semillas. ^{[ 12 ]} Diferentes niveles de serotinia de conos se han relacionado con variaciones en el régimen de incendios local: las áreas que experimentan incendios de copa más frecuentes tienden a tener altas tasas de piriscencia, mientras que las áreas con incendios de copa infrecuentes tienen niveles bajos. ^{[ 3 ] [ 13 ]} La herbivoría de los pinos contorta puede hacer que la piriscencia sea menos ventajosa en una población. Las ardillas rojas ( Sciurus vulgaris ) y los piquituertos rojos ( Loxia curvirostra ) comen semillas, por lo que los conos serotinos, que duran más tiempo en el dosel, tienen más probabilidades de ser elegidos. ^{[ 14 ] [ 15 ]} La serotinia ocurre con menos frecuencia en áreas donde esta depredación de semillas es común.

La piriscencia puede entenderse como una adaptación a un entorno donde los incendios son regulares y donde los entornos posteriores al incendio ofrecen las mejores tasas de germinación y supervivencia de las plántulas. En Australia, por ejemplo, la piriscencia ocurre en áreas que no solo son propensas a incendios regulares, sino que también poseen suelos oligotróficos y un clima estacionalmente seco. Esto resulta en una intensa competencia por nutrientes y humedad, lo que lleva a tasas de supervivencia de plántulas muy bajas. Sin embargo, el paso del fuego reduce la competencia al eliminar la maleza y da como resultado un lecho de ceniza que aumenta temporalmente la nutrición del suelo; por lo tanto, las tasas de supervivencia de las plántulas posteriores al incendio aumentan considerablemente. Liberar una gran cantidad de semillas a la vez, en lugar de gradualmente, aumenta la posibilidad de que algunas de esas semillas escapen de la depredación. ^{[ 16 ]} Presiones similares se aplican en los bosques de coníferas del hemisferio norte, pero en este caso existe el problema adicional de la hojarasca alelopática , que suprime la germinación de las semillas. El fuego elimina esta hojarasca, eliminando este obstáculo para la germinación.

La piriscencia puede funcionar principalmente a través de dos mecanismos activos de germinación inducida por humo o choque térmico. Estudios sobre el éxito de especies invasoras en entornos propensos a incendios han indicado que las especies invasoras de entornos mediterráneos tienden a emplear la germinación mediada por el fuego. Curiosamente, en estos entornos existe una distinción entre las estrategias de vida promedio de las plantas herbáceas y leñosas invasoras, con las plantas leñosas altamente asociadas con la piriscencia basada en choque térmico y las plantas herbáceas significativamente asociadas con la germinación desencadenada por el humo. ^{[ 17 ]}

Las adaptaciones serótinas se presentan en al menos 530 especies de 40 géneros, en múltiples linajes (parafiléticos). Es probable que la serotinia haya evolucionado de forma independiente en estas especies, pero en algunos casos podría haberse perdido en las especies emparentadas que no la poseen.

En el género Pinus , la serotinia probablemente evolucionó debido a las condiciones atmosféricas del período Cretácico . ^{[ 5 ]} La atmósfera durante el Cretácico tenía niveles más altos de oxígeno y dióxido de carbono que la nuestra. Los incendios ocurrían con mayor frecuencia que en la actualidad, y el crecimiento de las plantas era lo suficientemente alto como para generar abundante material inflamable. Muchas especies de Pinus se adaptaron a este entorno propenso a los incendios con piñas serotinas.

Para que el almacenamiento de semillas a largo plazo sea evolutivamente viable para una planta, deben cumplirse una serie de condiciones:

• La planta debe ser filogenéticamente capaz (preadaptada) de desarrollar las estructuras reproductivas necesarias.
• Las semillas deben permanecer viables hasta que se les indique que se liberen.
• La liberación de las semillas debe ser desencadenada por un estímulo que indique condiciones ambientales favorables para la germinación.
• La señal debe producirse en una escala de tiempo promedio que esté dentro del ciclo reproductivo de la planta.
• La planta debe tener la capacidad y la oportunidad de producir suficientes semillas antes de su liberación para asegurar el reemplazo de la población ^{[ 2 ].}
• La serotinia debe ser hereditaria ^{[ 18 ]}