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Ciervo

'deer' singular and plural among examples (swine OE swin, deer OE deor, sheep OE sceap, horse OE hors, year OE gear, pound OE pana) -Jespersen, Part II SYNTAX (First Volume), Ch...

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Un ciervo ( pl.: ciervos) o venado verdadero es un ungulado rumiante con pezuñas de la familia Cervidae (informalmente la familia de los venados ). Cervidae se divide en las subfamilias Cervinae (que incluye al muntíaco , alce , venado rojo y gamo ) y Capreolinae (que incluye al reno , venado de cola blanca , corzo y alce americano ). Los venados machos de casi todas las especies (excepto el venado acuático ), así como las hembras de reno, desarrollan y mudan nuevas astas cada año. Estas astas son extensiones óseas del cráneo y a menudo se utilizan para el combate entre machos.

Los ciervos almizcleros ( Moschidae ) de Asia y los ciervos ratón ( Tragulidae ) de los bosques tropicales de África y Asia son familias separadas que también pertenecen al clado de rumiantes Ruminantia ; no están especialmente emparentados con los Cervidae.

Los ciervos aparecen en el arte desde las pinturas rupestres del Paleolítico en adelante, y han desempeñado un papel en la mitología , la religión y la literatura a lo largo de la historia, así como en la heráldica , como el ciervo rojo que aparece en el escudo de armas de Åland . [ 2 ] Su importancia económica incluye el uso de su carne como venado , sus pieles como suave y resistente piel de ciervo , y sus astas como mangos para cuchillos. La caza de ciervos ha sido una actividad popular desde la Edad Media y sigue siendo un recurso para muchas familias en la actualidad.

Etimología y terminología

"La cacería del ciervo de Federico III, elector de Sajonia ", de Lucas Cranach el Viejo , 1529.

La palabra «ciervo» tenía originalmente un significado amplio, que se fue volviendo más específico con el tiempo. El inglés antiguo «dēor» y el inglés medio «der» significaban «animal salvaje de cualquier tipo». Los cognados del inglés antiguo «dēor » en otras lenguas germánicas muertas tienen el sentido general de «animal» , como el alto alemán antiguo «tior» , el nórdico antiguo «djur» o «dȳr» , el gótico «dius» , el sajón antiguo «dier» y el frisón antiguo « diar» . [ 3 ] Este sentido general dio paso al sentido moderno del inglés hacia finales del período del inglés medio, alrededor de 1500. Todas las lenguas germánicas modernas, excepto el inglés y el escocés, conservan el sentido más general: por ejemplo, el neerlandés / frisón «dier» , el alemán « Tier » y el noruego «dyr» significan « animal » . [ 4 ]

Para muchos tipos de ciervos en el uso inglés moderno, el macho es un ciervo macho y la hembra una cierva , pero los términos varían según el dialecto y el tamaño de la especie. El ciervo rojo macho es un ciervo macho , mientras que para otras especies grandes el macho es un toro y la hembra una vaca , como en el ganado vacuno. En el uso antiguo, el macho de cualquier especie es un ciervo macho , especialmente si tiene más de cinco años, y la hembra es una cierva hembra , especialmente si tiene tres o más años. [ 5 ] La cría de las especies pequeñas es un cervatillo y de las especies grandes un ternero ; una cría muy pequeña puede ser un cabrito . Un macho castrado es un ciervo macho . [ 6 ] [ 7 ] Un grupo de cualquier especie es una manada . El adjetivo de relación es cérvino ; al igual que el nombre de la familia Cervidae , este proviene del latín : cervus , que significa ' ciervo macho ' o ' venado ' .

Distribución

Ciervo chital en Nagarahole , India

Los ciervos habitan diversos biomas , desde la tundra hasta la selva tropical . Si bien suelen asociarse con los bosques, muchas especies de ciervos son propias de zonas de transición entre bosques y matorrales (para obtener refugio) y praderas y sabanas (espacios abiertos). La mayoría de las especies de ciervos grandes habitan bosques mixtos caducifolios templados, bosques mixtos de coníferas de montaña, bosques tropicales estacionales/secos y sabanas en todo el mundo. La tala de áreas abiertas dentro de los bosques, en cierta medida, puede beneficiar a las poblaciones de ciervos al exponer el sotobosque y permitir el crecimiento de los tipos de pastos, malezas y hierbas que les gustan. El acceso a tierras de cultivo adyacentes también puede beneficiarlos. Sin embargo, es fundamental que las poblaciones crezcan y se desarrollen adecuadamente, ya sea con cobertura forestal o de matorrales.

Los ciervos tienen una amplia distribución, con representantes autóctonos en todos los continentes excepto la Antártida y Australia , aunque África solo tiene un ciervo nativo, el ciervo de Berbería , una subespecie de ciervo rojo que se limita a las montañas del Atlas en el noroeste del continente. Otra especie extinta de ciervo, Megaceroides algericus , estuvo presente en el norte de África hasta hace 6000 años. El gamo ha sido introducido en Sudáfrica . Las especies pequeñas de venado brocket y pudús de América Central y del Sur , y los muntjacs de Asia generalmente ocupan bosques densos y se ven con menos frecuencia en espacios abiertos, con la posible excepción del muntjac indio . También hay varias especies de ciervos que están altamente especializadas y viven casi exclusivamente en montañas, praderas, pantanos y sabanas "húmedas", o corredores ribereños rodeados de desiertos . Algunos ciervos tienen una distribución circumpolar tanto en América del Norte como en Eurasia . Algunos ejemplos son el caribú que vive en la tundra ártica y la taiga (bosques boreales), y el alce que habita la taiga y zonas adyacentes. El huemul ( taruca y huemul chileno ) de los Andes sudamericanos ocupa los nichos ecológicos del íbice y la cabra montesa , y sus crías se comportan más como cabritos .

La mayor concentración de grandes especies de ciervos en la Norteamérica templada se encuentra en las regiones de las Montañas Rocosas canadienses y las Montañas Columbia , entre Alberta y Columbia Británica, donde se pueden encontrar las cinco especies de ciervos norteamericanos ( ciervo de cola blanca , ciervo mulo , caribú , alce y reno ). Esta región cuenta con varios grupos de parques nacionales, incluidos el Parque Nacional Mount Revelstoke , el Parque Nacional Glacier (Canadá) , el Parque Nacional Yoho y el Parque Nacional Kootenay en el lado de Columbia Británica, y el Parque Nacional Banff , el Parque Nacional Jasper y el Parque Nacional Glacier (EE. UU.) en los lados de Alberta y Montana. Los hábitats de las laderas de las montañas varían desde bosques húmedos de coníferas y mixtos hasta bosques secos subalpinos y de pinos con prados alpinos en las zonas más altas. Las estribaciones y los valles fluviales entre las cordilleras ofrecen un mosaico de tierras de cultivo y zonas de bosques caducifolios. El raro caribú de bosque tiene la distribución más restringida, viviendo en altitudes más elevadas en las praderas subalpinas y las áreas de tundra alpina de algunas cordilleras. Los alces y los ciervos mulos migran entre las praderas alpinas y los bosques de coníferas más bajos y tienden a ser más comunes en esta región. Los alces también habitan las llanuras aluviales de los valles fluviales, que comparten con los ciervos de cola blanca. Los ciervos de cola blanca han expandido recientemente su área de distribución en las estribaciones y las llanuras aluviales de las Montañas Rocosas canadienses debido a la conversión de tierras en cultivos y la tala de bosques de coníferas, lo que permite que crezca más vegetación caducifolia en las laderas de las montañas. También viven en los parques de álamos al norte de Calgary y Edmonton, donde comparten hábitat con los alces. Los hábitats adyacentes de pastizales de las Grandes Llanuras están reservados para manadas de alces, bisontes americanos y berrendos .

Manadas de renos de pie sobre la nieve para evitar las moscas.

El continente euroasiático (incluido el subcontinente indio) alberga la mayor diversidad de especies de ciervos del mundo, la mayoría de ellas en Asia. Europa, en comparación, presenta una menor diversidad de especies vegetales y animales. Muchos parques nacionales y reservas protegidas de Europa cuentan con poblaciones de ciervo rojo, corzo y gamo. Estas especies se han asociado tradicionalmente con el continente europeo, pero también habitan Asia Menor , las montañas del Cáucaso y el noroeste de Irán . El gamo europeo habitó gran parte de Europa durante las edades de hielo, pero posteriormente quedó restringido principalmente a la península de Anatolia, en la actual Turquía.

Las poblaciones actuales de gamos en Europa son el resultado de introducciones históricas de esta especie, primero en las regiones mediterráneas de Europa y luego en el resto del continente. Inicialmente eran animales de parques que posteriormente escaparon y se restablecieron en estado salvaje. Históricamente, las especies de ciervos de Europa compartían su hábitat de bosque caducifolio con otros herbívoros, como el tarpán (caballo de bosque) extinto, el uro (buey de bosque) extinto y el bisonte europeo (en peligro de extinción). Algunos buenos lugares para ver ciervos en Europa incluyen las Tierras Altas de Escocia , los Alpes Austriacos , los humedales entre Austria , Hungría y la República Checa , y algunos parques nacionales, como el Parque Nacional de Doñana en España , el Veluwe en los Países Bajos , las Ardenas en Bélgica y el Parque Nacional de Białowieża en Polonia . España , Europa del Este y las montañas del Cáucaso cuentan con zonas forestales que no solo albergan importantes poblaciones de ciervos, sino también otros animales que antaño fueron abundantes, como el bisonte europeo, el lince euroasiático , el lince ibérico , los lobos y los osos pardos .

Algunos ciervos sika ( Cervus nippon ) y macacos japoneses ( Macaca fuscata ) a lo largo de una orilla del agua.

La mayor concentración de grandes especies de ciervos en Asia templada se encuentra en los bosques mixtos de hoja caduca, los bosques de coníferas de montaña y la taiga que limitan con Corea del Norte, Manchuria (noreste de China) y la región de Ussuri (Rusia). Estos son algunos de los bosques de hoja caduca y coníferas más ricos del mundo, donde se pueden encontrar corzos siberianos , ciervos sika , alces y uapitíes. El caribú asiático habita los límites septentrionales de esta región, a lo largo de la frontera sino-rusa.

Históricamente , los chinos Han , los pueblos túrquicos , los pueblos tungúsicos , los mongoles y los coreanos han criado ciervos como el ciervo sika, el ciervo de Thorold , el ciervo rojo de Asia Central y el alce por sus astas . Al igual que el pueblo sami de Finlandia y Escandinavia, los pueblos tungúsicos, los mongoles y los pueblos túrquicos del sur de Siberia, el norte de Mongolia y la región de Ussuri también se han dedicado a la cría de manadas semidomesticadas de caribúes asiáticos.

La mayor concentración de grandes especies de ciervos en los trópicos se encuentra en el sur de Asia, en la región de la llanura indogangética de la India y en la región de Terai de Nepal . Estas fértiles llanuras están formadas por bosques tropicales caducifolios húmedos estacionales, bosques caducifolios secos y sabanas secas y húmedas que albergan al chital , el ciervo porcino , el barasingha , el sambar indio y el muntíaco indio . Las especies herbívoras, como el barasingha (en peligro de extinción) y el chital (muy común), son gregarias y viven en grandes manadas. El sambar indio puede ser gregario, pero suele ser solitario o vivir en manadas más pequeñas. El ciervo porcino es solitario y tiene densidades menores que el muntíaco indio. Se pueden observar ciervos en varios parques nacionales de la India, Nepal y Sri Lanka, de los cuales el Parque Nacional Kanha , el Parque Nacional Dudhwa y el Parque Nacional Chitwan son los más famosos. Los parques nacionales de Wilpattu y Yala, en Sri Lanka, albergan grandes manadas de sambar indio y chital. El sambar indio es más gregario en Sri Lanka que en otras partes de su hábitat y tiende a formar manadas más grandes que en otros lugares.

Un par de ciervas sambar y un ciervo chital vagando por la meseta de Sigur en el sur de la India.

El valle del río Chao Phraya en Tailandia fue en su día principalmente un bosque caducifolio húmedo estacional tropical y una sabana húmeda que albergaba poblaciones de ciervos porcinos, el ahora extinto ciervo de Schomburgk , el ciervo de Eld , el sambar indio y el muntíaco indio. Tanto el ciervo porcino como el ciervo de Eld son raros, mientras que el sambar indio y el muntíaco indio prosperan en parques nacionales protegidos, como Khao Yai . Muchas de estas especies de ciervos del sur y sureste de Asia también comparten su hábitat con otros herbívoros , como los elefantes asiáticos , las diversas especies de rinocerontes asiáticos, varias especies de antílopes (como el nilgai , el antílope de cuatro cuernos , el antílope negro y la gacela india en la India) y bueyes salvajes (como el búfalo de agua salvaje asiático , el gaur , el banteng y el kouprey ). Una forma en que diferentes herbívoros pueden sobrevivir juntos en un área determinada es que cada especie tenga diferentes preferencias alimentarias, aunque puede haber cierta superposición.

Como resultado de las liberaciones de la sociedad de aclimatación en el siglo XIX, Australia cuenta con seis especies de ciervos introducidas que han establecido poblaciones silvestres sostenibles. Estas son el gamo, el ciervo rojo, el sambar, el ciervo porcino, el rusa y el chital. El ciervo rojo fue introducido en Nueva Zelanda en 1851 a partir de ejemplares ingleses y escoceses. Muchos han sido domesticados en granjas de ciervos desde finales de la década de 1960 y ahora son animales de granja comunes allí. Otras siete especies de ciervos fueron introducidas en Nueva Zelanda, pero ninguna está tan extendida como el ciervo rojo. [ 8 ]

Descripción

Colas de ciervo:

Los ciervos constituyen la segunda familia más diversa de artiodáctilos después de los bóvidos. [ 9 ] Aunque de constitución similar, los ciervos se distinguen fuertemente de los antílopes por sus astas , que son temporales y vuelven a crecer regularmente a diferencia de los cuernos permanentes de los bóvidos. [ 10 ] Las características típicas de los ciervos incluyen patas largas y fuertes, una cola diminuta y orejas largas. [ 11 ] Los ciervos exhiben una amplia variación en proporciones físicas. El ciervo existente más grande es el alce , que mide casi 2,6 metros (8 pies 6 pulgadas) de altura y pesa hasta 800 kilogramos (1800 libras) . [ 12 ] [ 13 ] El wapiti mide entre 1,4 y 2 metros (4 pies 7 pulgadas - 6 pies 7 pulgadas) a la altura del hombro y pesa entre 240 y 450 kilogramos (530-990 libras) . [ 14 ] El pudú del norte es el ciervo más pequeño del mundo; Alcanza apenas 32–35 centímetros ( 12 + 1 / 2–14 pulgadas) a la altura del hombro y pesa 3,3–6 kilogramos ( 7 + 1 / 4–13 + 1/4 libras ) . El pudú del sur es solo un poco más alto y pesado. [ 15 ] El dimorfismo sexual es bastante pronunciado: en la mayoría de las especies , los machos tienden a ser más grandes que las hembras, [ 16 ] y, excepto en el caso del reno, solo los machos tienen astas. [ 17 ]           

El color del pelaje generalmente varía entre rojo y marrón, [ 18 ] aunque puede ser tan oscuro como el marrón chocolate en el ciervo copetudo [ 19 ] o tener un tinte grisáceo como en el alce. [ 14 ] Diferentes especies de venado brocket varían de gris a marrón rojizo en el color del pelaje. [ 20 ] Varias especies como el chital, [ 21 ] el gamo [ 22 ] y el ciervo sika [ 23 ] presentan manchas blancas sobre un pelaje marrón. El pelaje del reno muestra una notable variación geográfica. [ 24 ] Los venados experimentan dos mudas al año; [ 18 ] [ 25 ] por ejemplo, en el venado rojo el pelaje de verano rojo y de pelo fino es reemplazado gradualmente por el pelaje de invierno denso y marrón grisáceo en otoño, que a su vez da paso al pelaje de verano en la primavera siguiente. [ 26 ] La muda se ve afectada por el fotoperiodo . [ 27 ]

Los ciervos también son excelentes saltadores y nadadores. Son rumiantes y tienen un estómago de cuatro cámaras. Algunos ciervos, como los de la isla de Rùm , [ 28 ] consumen carne cuando está disponible. [ 29 ]

Casi todos los ciervos tienen una glándula facial delante de cada ojo. Esta glándula contiene una feromona de olor intenso que utilizan para marcar su territorio. Los machos de diversas especies abren estas glándulas de par en par cuando están enojados o excitados. Todos los ciervos tienen hígado sin vesícula biliar . Además, poseen un tapetum lucidum , que les proporciona una visión nocturna suficientemente buena .

Cornamenta

Ciervo de cola blanca

Todos los ciervos machos tienen astas , con la excepción del ciervo acuático , en el que los machos tienen caninos largos similares a colmillos que llegan por debajo de la mandíbula inferior. [ 30 ] Las hembras generalmente carecen de astas, aunque las hembras de reno tienen astas más pequeñas y menos ramificadas que las de los machos. [ 31 ] Ocasionalmente, las hembras de otras especies pueden desarrollar astas, especialmente en ciervos telemetacarpianos como el corzo europeo, el ciervo rojo, el venado de cola blanca y el venado bura, y con menos frecuencia en ciervos plesiometacarpianos. Un estudio de venados de cola blanca hembras con astas observó que las astas tienden a ser pequeñas y malformadas, y se desprenden con frecuencia alrededor del momento del parto. [ 32 ]

Filogenia de las astas

El gamo y las diversas subespecies de reno tienen las astas más grandes y pesadas, tanto en términos absolutos como en proporción a la masa corporal (un promedio de ocho gramos por kilogramo de masa corporal); [ 31 ] [ 33 ] el venado copetudo, por otro lado, tiene las astas más pequeñas de todos los venados, mientras que el pudú tiene las astas más ligeras con respecto a la masa corporal (0,6  g por kilogramo de masa corporal). [ 31 ] La estructura de las astas muestra una variación considerable; mientras que las astas del gamo y del alce son palmeadas (con una porción central ancha), las astas del venado de cola blanca incluyen una serie de puntas que brotan hacia arriba desde una viga principal curvada hacia adelante, y las del pudú son simples púas. [ 15 ] El desarrollo de las astas comienza a partir del pedicelo, una estructura ósea que aparece en la parte superior del cráneo cuando el animal tiene un año de edad. El pedicelo da origen a una cornamenta puntiaguda al año siguiente, que es reemplazada por una cornamenta ramificada en el tercer año. Este proceso de pérdida de una cornamenta para desarrollar una más grande y ramificada continúa durante el resto de la vida. [ 31 ] Las astas emergen como tejidos blandos (conocidos como astas de terciopelo ) y se endurecen progresivamente hasta convertirse en estructuras óseas (conocidas como astas duras), tras la mineralización y el bloqueo de los vasos sanguíneos en el tejido, desde la punta hasta la base. [ 34 ]

Dos ciervos Sambar peleando, Silvassa , India

Las astas podrían ser una de las características sexuales secundarias masculinas más exageradas , [ 35 ] y están destinadas principalmente al éxito reproductivo a través de la selección sexual y para el combate. Las puntas (horquillas) de las astas crean surcos que permiten que las astas de otro macho se enganchen en su lugar. Esto permite a los machos luchar sin riesgo de lesiones en la cara. [ 36 ] Las astas están correlacionadas con la posición de un individuo en la jerarquía social y su comportamiento. Por ejemplo, cuanto más pesadas sean las astas, mayor será el estatus del individuo en la jerarquía social y mayor será el retraso en la muda de las astas; [ 31 ] los machos con astas más grandes tienden a ser más agresivos y dominantes sobre los demás. [ 37 ] Las astas pueden ser una señal honesta de calidad genética; los machos con astas más grandes en relación con el tamaño corporal tienden a tener mayor resistencia a los patógenos [ 38 ] y mayor capacidad reproductiva. [ 39 ]

En los alces del Parque Nacional de Yellowstone , las astas también brindan protección contra la depredación de los lobos . [ 40 ]

La homología de las puntas, es decir, la estructura ramificada de las astas entre especies, se ha discutido antes de 1900. [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] Recientemente, se desarrolló un nuevo método para describir la estructura ramificada de las astas y determinar la homología de las puntas. [ 44 ]

Dientes

Un ejemplo de mandíbula y dientes de ciervo

La mayoría de los ciervos tienen 32 dientes; la fórmula dental correspondiente es: 0.0.3.3 3.1.3.3 . El alce y el reno pueden ser excepciones, ya que pueden conservar sus caninos superiores y por lo tanto tener 34 dientes (fórmula dental: 0.1.3.3 3.1.3.3 ). [ 45 ] El ciervo acuático chino, el ciervo copetudo y el muntíaco tienen dientes caninos superiores agrandados que forman colmillos afilados, mientras que otras especies a menudo carecen por completo de caninos superiores. Los dientes de las mejillas de los ciervos tienen crestas de esmalte en forma de media luna, que les permiten moler una amplia variedad de vegetación. [ 46 ] Los dientes de los ciervos están adaptados para alimentarse de vegetación, y como otros rumiantes, carecen de incisivos superiores , en su lugar tienen una almohadilla resistente en la parte frontal de su mandíbula superior.

Biología

Un corzo pastando entre las hojas de un árbol en Brastad , Suecia.

Dieta

Los ciervos son ramoneadores y se alimentan principalmente de follaje de pastos , juncos , hierbas , arbustos y árboles , y secundariamente de líquenes en latitudes septentrionales durante el invierno. [ 47 ] Tienen estómagos pequeños y poco especializados para los estándares de los rumiantes , y altos requerimientos nutricionales. En lugar de comer y digerir grandes cantidades de alimentos fibrosos de baja calidad como, por ejemplo, hacen las ovejas y el ganado , los ciervos seleccionan brotes fácilmente digeribles, hojas jóvenes, pastos frescos, ramitas tiernas, frutas, hongos y líquenes . El alimento bajo en fibra, después de una mínima fermentación y trituración, pasa rápidamente a través del tracto digestivo. Los ciervos requieren una gran cantidad de minerales como calcio y fosfato para sustentar el crecimiento de las astas, y esto requiere aún más una dieta rica en nutrientes. Hay algunos informes de ciervos que participan en actividades carnívoras, como comer alosas muertas a lo largo de las orillas de los lagos [ 48 ] o depredar los nidos de codornices de Virginia . [ 49 ]

Reproducción

Una hembra de alce amamantando a su cría.

Casi todos los cérvidos son especies uniparentales : las crías, conocidas en la mayoría de las especies como cervatillos, son cuidadas únicamente por la madre, generalmente llamada cierva. Una cierva suele tener uno o dos cervatillos a la vez (los trillizos, aunque no son desconocidos, son poco comunes). La temporada de apareamiento suele comenzar a finales de agosto y dura hasta diciembre. Algunas especies se aparean hasta principios de marzo. El período de gestación puede ser de hasta diez meses para el corzo europeo. La mayoría de los cervatillos nacen con el pelaje cubierto de manchas blancas, aunque en muchas especies pierden estas manchas al final de su primer invierno. En los primeros veinte minutos de vida de un cervatillo, este comienza a dar sus primeros pasos. Su madre lo lame hasta que casi no tiene olor, para que los depredadores no lo encuentren. Su madre se va a pastar con frecuencia, y al cervatillo no le gusta quedarse atrás. A veces, su madre debe empujarlo suavemente con el pie. [ 50 ] El cervatillo permanece escondido en la hierba durante una semana hasta que es lo suficientemente fuerte como para caminar con su madre. El cervatillo y su madre permanecen juntos durante aproximadamente un año. El macho generalmente se marcha y no vuelve a ver a su madre, pero las hembras a veces regresan con sus propias crías y forman pequeñas manadas.

Enfermedad

En algunas zonas del Reino Unido, los ciervos (especialmente los gamos debido a su comportamiento gregario ) han sido implicados como posible reservorio para la transmisión de la tuberculosis bovina , [ 51 ] [ 52 ] una enfermedad que en el Reino Unido en 2005 costó 90  millones de libras esterlinas en intentos de erradicación. [ 53 ] En Nueva Zelanda, se cree que los ciervos son importantes como vectores que recogen M. bovis en áreas donde los pósums de cola de cepillo Trichosurus vulpecula están infectados, y lo transfieren a pósums previamente no infectados cuando sus cadáveres son carroñeados en otros lugares. [ 54 ] El venado de cola blanca Odocoileus virginianus ha sido confirmado como el único huésped de mantenimiento en el brote de tuberculosis bovina de Michigan, lo que sigue siendo una barrera significativa para la erradicación nacional de la enfermedad en el ganado en los EE. UU. [ 55 ] Los alces y los ciervos pueden portar la rabia . [ 56 ]

Los alces dóciles pueden sufrir de gusano cerebral ( Parelaphostrongylus tenuis [ 57 ] [ 58 ] ), un helminto que perfora agujeros en el cerebro en su búsqueda de un lugar adecuado para depositar sus huevos. Los ciervos de cola blanca son generalmente portadores asintomáticos y son el huésped definitivo del nematodo, cuya forma adulta reside en las meninges del sistema nervioso central del ciervo. [ 57 ] Las larvas pasan por el sistema digestivo y se excretan en las heces después de ser expectoradas desde los pulmones. [ 59 ] El parásito no se desarrolla normalmente en los alces y ciervos que ingieren caracoles y babosas —el huésped intermedio del nematodo— y en su lugar pasa al cerebro donde produce un daño que es externamente aparente, tanto en el comportamiento como en la marcha. [ 56 ] [ 59 ]

Los ciervos, alces y renos de Norteamérica pueden padecer la enfermedad del desgaste crónico , identificada en un laboratorio de Colorado en la década de 1960 y que se cree que es una enfermedad priónica. Por precaución, se recomienda a los cazadores evitar el contacto con material de riesgo específico (MRE), como el cerebro, la columna vertebral o los ganglios linfáticos. Entre otras recomendaciones gubernamentales, se incluyen deshuesar la carne al despiezarla y desinfectar los cuchillos y demás herramientas utilizadas. [ 60 ]

Evolución

Se cree que los ciervos evolucionaron a partir de ancestros sin astas y con colmillos que se parecían a los duikers modernos y a los ciervos diminutos a principios del Eoceno , y que gradualmente se desarrollaron hasta convertirse en los primeros cérvidos con astas (la superfamilia de los cérvidos y familias extintas relacionadas) en el Mioceno . Finalmente, con el desarrollo de las astas, los colmillos y los incisivos superiores desaparecieron. Por lo tanto, la evolución de los ciervos tomó casi 30 millones de años. El biólogo Valerius Geist sugiere que la evolución ocurrió por etapas. No hay muchos fósiles prominentes para rastrear esta evolución, sino solo fragmentos de esqueletos y astas que podrían confundirse con astas falsas de especies no cérvidas. [ 15 ] [ 61 ]

Eoceno

Se cree que los rumiantes , ancestros de los cérvidos, evolucionaron a partir de Diacodexis , el artiodáctilo (ungulado de dedos pares) más antiguo conocido, hace entre 50 y 55 millones de años en el Eoceno. [ 62 ] Diacodexis , casi del tamaño de un conejo , presentaba el hueso astrágalo característico de todos los ungulados de dedos pares modernos . Este ancestro y sus parientes se encontraban en toda América del Norte y Eurasia, pero estaban en declive hace al menos 46 millones de años. [ 62 ] [ 63 ] El análisis de un esqueleto casi completo de Diacodexis descubierto en 1982 dio lugar a la especulación de que este ancestro podría estar más cerca de los no rumiantes que de los rumiantes. [ 64 ] Andromeryx es otro rumiante prehistórico prominente, pero parece estar más cerca de los tragúlidos . [ 65 ]

Oligoceno

Leptomeryx

La formación del Himalaya y los Alpes provocó cambios geográficos significativos. Esta fue la razón principal detrás de la extensa diversificación de formas parecidas a los ciervos y la aparición de los cérvidos desde el Oligoceno hasta el Plioceno temprano . [ 66 ] La segunda mitad del Oligoceno (28–34 millones de años) vio la aparición del Eumeryx europeo y el Leptomeryx norteamericano . Este último se parecía a los bóvidos y cérvidos actuales en la morfología dental (por ejemplo, tenía molares braquiodontos ), mientras que el primero era más avanzado . [ 67 ] Otras formas parecidas a los ciervos incluían el Blastomeryx norteamericano y el Dremotherium europeo ; se cree que estos animales de dientes de sable fueron los ancestros directos de todos los ciervos modernos con astas, aunque ellos mismos carecían de astas. [ 68 ] Otra forma contemporánea fue el protocerátido de cuatro cuernos Protoceras , que fue reemplazado por Syndyoceras en el Mioceno; Estos animales eran únicos por tener un cuerno en la nariz. [ 61 ] Los fósiles del Eoceno tardío, datados aproximadamente hace 35 millones de años y encontrados en Norteamérica, muestran que Syndyoceras tenía protuberancias óseas en el cráneo que se asemejaban a astas no deciduas. [ 69 ]

mioceno

La evidencia fósil sugiere que los primeros miembros de la superfamilia Cervoidea aparecieron en Eurasia durante el Mioceno. Dicrocerus , Euprox y Heteroprox fueron probablemente los primeros cérvidos con astas. [ 70 ] Dicrocerus presentaba astas bifurcadas simples que se desprendían regularmente. [ 71 ] Stephanocemas tenía astas más desarrolladas y difusas ("coronadas"). [ 72 ] Procervulus ( Palaeomerycidae ) también tenía astas que no se desprendían. [ 73 ] Las formas contemporáneas, como los mericodontinos, dieron origen al antílope americano moderno. [ 74 ]

Los Cervinae surgieron como el primer grupo de cérvidos existentes hace unos 7–9 millones de años, durante el Mioceno tardío en Asia central. La tribu Muntiacini hizo su aparición como † Muntiacus leilaoensis hace unos 7–8 millones de años; [ 75 ] Los primeros muntíacos variaban en tamaño, desde pequeños como liebres hasta grandes como gamos. Tenían colmillos para luchar y astas para defenderse. [ 15 ] Los Capreolinae aparecieron poco después; los Alceini aparecieron hace 6,4–8,4 millones de años. [ 76 ] Alrededor de este período, el océano Tetis desapareció para dar paso a vastas extensiones de pastizales; estos proporcionaron a los ciervos abundante vegetación rica en proteínas que condujo al desarrollo de astas ornamentales y permitió que las poblaciones florecieran y colonizaran áreas. [ 15 ] [ 66 ] A medida que las astas se hicieron más pronunciadas, los caninos se perdieron o se volvieron poco desarrollados (como en el alce), probablemente porque la dieta ya no estaba dominada por el ramoneo y las astas eran mejores órganos de exhibición. En el muntíaco y el venado copetudo, tanto las astas como los caninos son pequeños. Los tragúlidos tienen caninos largos hasta el día de hoy. [ 63 ]

Plioceno

Cervocerus novorossiae

Con el inicio del Plioceno , el clima global se volvió más frío. Una caída en el nivel del mar provocó una glaciación masiva; en consecuencia, las praderas abundaron en forraje nutritivo. Así, se produjo un nuevo auge en las poblaciones de ciervos. [ 15 ] [ 66 ] El miembro más antiguo de Cervini, † Cervocerus novorossiae , apareció alrededor de la transición del Mioceno al Plioceno (4,2–6 millones de años) en Eurasia; [ 77 ] se han excavado fósiles de cérvidos desde el Plioceno temprano hasta el Pleistoceno tardío en China [ 78 ] y el Himalaya. [ 79 ] Mientras que Cervus y Dama aparecieron hace casi 3 millones de años, Axis surgió durante el Plioceno tardío-Pleistoceno. Las tribus Capreolini y Rangiferini aparecieron hace entre 4 y 7 millones de años. [ 76 ]

Hace aproximadamente 5 millones de años, los rangiferinos † Bretzia y † Eocoileus fueron los primeros cérvidos en llegar a Norteamérica. [ 76 ] Esto implica que el estrecho de Bering pudo ser cruzado durante el Mioceno tardío-Plioceno; esto parece muy probable ya que los camélidos migraron a Asia desde Norteamérica aproximadamente al mismo tiempo. [ 80 ] Los ciervos invadieron Sudamérica a finales del Plioceno (2,5-3 millones de años) como parte del Gran Intercambio Americano , gracias al recién formado istmo de Panamá , y emergieron con éxito debido al pequeño número de rumiantes competidores en el continente. [ 81 ]

pleistoceno

Los grandes ciervos con impresionantes astas evolucionaron durante el Pleistoceno temprano, probablemente como resultado de la abundancia de recursos que impulsaron la evolución. [ 15 ] El cérvido del Pleistoceno temprano † Eucladoceros era comparable en tamaño al alce moderno. [ 82 ] † Megaloceros (Plioceno-Pleistoceno) incluía al alce irlandés ( M. giganteus ), uno de los cérvidos más grandes conocidos . El alce irlandés alcanzaba los 2 metros ( 6 + 1 1/2 pies) a la altura del hombro y tenía astas pesadas que se extendían 3,6 metros ( 11 pies 10 pulgadas) de punta a punta. [ 83 ] Tradicionalmente se pensaba que estos grandes animales se habían enfrentado a la extinción debido al conflicto entre la selección sexual para grandes astas y cuerpo y la selección natural para una forma más pequeña, [ 84 ] pero ahora se piensa que una combinación de presiones antropogénicas y climáticas es la culpable más probable. [ 85 ] Mientras tanto, los alces y los renos se extendieron por Norteamérica desde Siberia. [ 86 ]   

Taxonomía y clasificación

cráneo de cérvido

Los ciervos constituyen la familia de artiodáctilos Cervidae. Esta familia fue descrita por primera vez por el zoólogo alemán Georg August Goldfuss en Handbuch der Zoologie (1820). Se reconocieron tres subfamilias : Capreolinae (descrita por primera vez por el zoólogo inglés Joshua Brookes en 1828), Cervinae (descrita por Goldfuss) e Hydropotinae (descrita por primera vez por el zoólogo francés Édouard Louis Trouessart en 1898). [ 9 ] [ 87 ]

Otros intentos de clasificación de los ciervos se han basado en diferencias morfológicas y genéticas . [ 61 ] El naturalista anglo-irlandés Victor Brooke sugirió en 1878 que los ciervos podrían dividirse en dos clases según las características del segundo y quinto metacarpiano de sus extremidades anteriores: Plesiometacarpalia (la mayoría de los ciervos del Viejo Mundo) y Telemetacarpalia (la mayoría de los ciervos del Nuevo Mundo). Trató al ciervo almizclero como un cérvido, ubicándolo dentro de Telemetacarpalia. Mientras que el ciervo telemetacarpiano mostraba solo aquellos elementos ubicados lejos de la articulación, el ciervo plesiometacarpiano conservaba también los elementos más cercanos a la articulación. [ 88 ] La diferenciación basada en el número diploide de cromosomas a finales del siglo XX ha sido defectuosa debido a varias inconsistencias. [ 61 ]

En 1987, los zoólogos Colin Groves y Peter Grubb identificaron tres subfamilias: Cervinae, Hydropotinae y Odocoileinae; observaron que los hidropotinos carecen de astas y que las otras dos subfamilias difieren en su morfología esquelética. [ 89 ] Revirtieron esta clasificación en 2000. [ 90 ]

Los análisis filogenéticos moleculares desde la segunda mitad de la década de 2000 muestran que Hydropotes es un taxón hermano de Capreolus , y "Hydropotinae" se convirtió en una subfamilia obsoleta. [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] [ 94 ] [ 95 ]

Relaciones externas

Hasta 2003, se creía que la familia Moschidae (ciervos almizcleros) era hermana de Cervidae. Posteriormente, un estudio filogenético realizado por Alexandre Hassanin (del Museo Nacional de Historia Natural de Francia ) y sus colegas, basado en análisis mitocondriales y nucleares , reveló que Moschidae y Bovidae forman un clado hermano de Cervidae. Según el estudio, Cervidae divergió del clado Bovidae-Moschidae hace entre 27 y 28 millones de años. [ 96 ] El siguiente cladograma se basa en el estudio de 2003. [ 96 ]

Relaciones internas

Un estudio filogenético de 2006 sobre las relaciones internas en Cervidae, realizado por Clément Gilbert y sus colegas, dividió la familia en dos clados principales: Capreolinae (ciervos telemetacarpianos o del Nuevo Mundo) y Cervinae (ciervos plesiometacarpianos o del Viejo Mundo). Estudios de finales del siglo XX sugirieron una bifurcación similar en la familia. Esto, junto con estudios previos, respalda la monofilia en Cervinae, mientras que Capreolinae parece ser parafilético . El estudio de 2006 identificó dos linajes en Cervinae: Cervini (que comprende los géneros Axis , Cervus , Dama y Rucervus ) y Muntiacini ( Muntiacus y Elaphodus ). Capreolinae presentó tres linajes: Alceini ( especies de Alces ), Capreolini ( Capreolus y la subfamilia Hydropotinae) y Odocoileini ( especies de Blastocerus , Hippocamelus , Mazama , Odocoileus , Pudu y Rangifer ). El siguiente cladograma se basa en el estudio de 2006. [ 76 ]

interacción humana

Pintura rupestre del Paleolítico Superior que representa un ciervo gigante Megaloceros en Lascaux , de 17.300 años de antigüedad.

Prehistórico

Los ciervos fueron una fuente importante de alimento para los primeros homínidos. En China, Homo erectus se alimentaba del ciervo sika , mientras que el ciervo rojo era cazado en Alemania. En el Paleolítico Superior , el reno era el alimento básico del pueblo cromañonero , [ 97 ] mientras que las pinturas rupestres de Lascaux , en el suroeste de Francia, incluyen unas 90 imágenes de ciervos. [ 98 ] En China , el ciervo continuó siendo una fuente principal de alimento durante milenios incluso después de que la gente comenzara a cultivar la tierra, y es posible que el ciervo sika y otros ciervos se beneficiaran de los campos frecuentemente abandonados. [ 99 ] [ 100 ]

Histórico

Ritón griego antiguo de plata dorada , siglo IV a. C.

El venado tuvo un papel central en el arte, la cultura y la mitología de la antigüedad de varios pueblos, incluidos los hititas , los antiguos egipcios , los celtas , los antiguos griegos y ciertas culturas de Asia Oriental. Por ejemplo, el mosaico de la caza del venado de la antigua Pella , bajo el Reino de Macedonia (siglo IV a. C.), posiblemente representa a Alejandro Magno cazando un venado con Hefestión . [ 101 ] En el sintoísmo japonés , se cree que el venado sika es un mensajero de los dioses. En China , los venados están asociados con una gran importancia medicinal; algunos en China creen que el pene de venado tiene propiedades afrodisíacas . [ 102 ] En China, se cree que el venado manchado acompaña al dios de la longevidad. El venado era el principal animal de sacrificio para los indígenas huichal de México. En la Europa medieval, el venado aparecía en escenas de caza y escudos de armas. Los venados están representados en muchos materiales de varias civilizaciones prehispánicas en los Andes. [ 97 ] [ 103 ] Los shawnees creían que los ciervos poseían almas. [ 104 ]

El nombre masculino común Oscar proviene del idioma irlandés , donde se deriva de dos elementos: el primero, os , significa "ciervo"; el segundo, cara , significa "amigo". Este nombre lo lleva un famoso héroe de la mitología irlandesa : Oscar , nieto de Fionn Mac Cumhail . El nombre se popularizó en el siglo XVIII gracias a James Macpherson , autor de la poesía ossiánica.

Literario

En la epopeya india Ramayana , Rama mata al ciervo dorado ilusorio.

Los ciervos han sido parte integral de fábulas y otras obras literarias desde los inicios de la escritura. Los venados fueron utilizados como símbolos en los últimos escritos sumerios. Por ejemplo, la barca del dios sumerio Enki se llama el Ciervo de Azbu . Hay varias menciones del animal en el Rigveda , así como en la Biblia . En la epopeya india Ramayana , Sita es atraída por un venado dorado que Rama intenta atrapar. En ausencia de Rama y Lakshman , Ravana secuestra a Sita. Muchas de las fábulas alegóricas de Esopo , como "El venado en el estanque", "La cierva tuerta" y "El venado y el león", personifican al venado para dar lecciones morales. Por ejemplo, "El venado enfermo" transmite el mensaje de que los amigos indiferentes pueden hacer más daño que bien. [ 97 ] El canto del venado yaqui acompaña la danza del venado que realiza un bailarín de pascola [del español 'pascua', Pascua] (también conocido como bailarín de venado). Los pascolas actuaban en funciones religiosas y sociales muchas veces al año, especialmente durante la Cuaresma y la Pascua. [ 97 ] [ 105 ]

En uno de los relatos de Rudolf Erich Raspe de 1785 de la Narrativa de los maravillosos viajes y campañas del barón Munchausen en Rusia , el barón se encuentra con un ciervo mientras come cerezas y, sin munición, le dispara los huesos de cereza con su mosquete, pero el ciervo escapa. Al año siguiente, el barón se encuentra con un ciervo con un cerezo que le crece de la cabeza; presumiblemente este es el animal al que le disparó el año anterior. En la tradición navideña (como en el poema narrativo " Una visita de San Nicolás "), los renos a menudo son representados tirando del trineo de Papá Noel . [ 106 ] La novela de Marjorie Kinnan Rawlings de 1938, ganadora del Premio Pulitzer, El cervatillo, trataba sobre la relación de un niño con un cervatillo. El libro de ficción El portador del fuego trata sobre un joven cervatillo que emprende una búsqueda para salvar a los Herla, la especie de los ciervos. [ 107 ] En la película de Walt Disney Pictures de 1942 , Bambi es un ciervo de cola blanca , mientras que en el libro original de Felix Salten de 1923 , Bambi, una vida en el bosque , es un corzo . En la novela fantástica de C.S. Lewis de 1950, El león, la bruja y el armario, los Pevensie adultos, ahora reyes y reinas de Narnia , persiguen al Ciervo Blanco en una cacería, ya que se dice que el Ciervo concede un deseo a su captor. La cacería es clave para que los Pevensie regresen a su hogar en Inglaterra. En el libro de 1979, Los animales del bosque de Farthing , el Gran Ciervo Blanco es el líder de todos los animales.

Heráldico

Armas de Raon-aux-Bois , Francia
Escudo de armas de Åland

Los ciervos de diversas especies aparecen con frecuencia en la heráldica europea . En la heráldica británica, el término «ciervo» se usa normalmente para referirse al ciervo rojo macho con cornamenta, mientras que «gamo» indica un gamo macho con cornamenta. Los ciervos aparecen en varias posturas , denominadas «acostados» cuando el ciervo está tumbado, «descansando» cuando tiene una pata levantada, «corriendo» cuando corre, «saltando» cuando está en el acto de saltar, «de pie» cuando está de pie con las cuatro pezuñas en el suelo y mirando al frente, y «mirando fijamente» cuando está quieto pero mirando al espectador. Las cabezas de ciervo también se usan con frecuencia; estas se representan normalmente sin cuello y mirando al espectador, en cuyo caso se denominan «caboshed». [ 108 ]

Ejemplos de ciervos en escudos de armas se pueden encontrar en los escudos de Hertfordshire , Inglaterra, y su capital de condado, Hertford ; ambos son ejemplos de escudos parlantes . Un ciervo aparece en los escudos de la Autoridad Postal Israelí . Los escudos de armas que presentan ciervos incluyen los de Baden-Württemberg , Dotternhausen , Thierachern , Friolzheim , Bauen , Albstadt y Dassel en Alemania; de los condes Bathurst en Inglaterra; [ 109 ] de Balakhna , [ 110 ] Gusev , [ 111 ] Nizhny Novgorod , [ 112 ] Odintsovo , [ 113 ] Slavsk [ 114 ] y Yamalo-Nenets [ 115 ] en Rusia; de Berezhany , Sambir en Ucrania ; de Åland , [ 116 ] Finlandia; de Gjemnes , [ 117 ] Hitra , [ 118 ] Hjartdal [ 119 ] y Rendalen [ 120 ] en Noruega; de Jelenia Góra , [ 121 ] Polonia; de Umeå , [ 122 ] Suecia; de Queensland , [ 123 ] Australia; de Cervera , [ 124 ] Cataluña; de Selonia [ 125 ] y Semigallia [ 126 ] en Letonia; y de Chile . [ 127 ]

Otros tipos de ciervos utilizados en la heráldica incluyen la cierva, representada de forma muy similar al ciervo macho pero sin astas, así como el reno y los ciervos alados. Los ciervos alados se utilizan como soportes en el escudo de armas de la familia de Carteret . El ciervo marino, que posee las astas, la cabeza, las patas delanteras y la parte superior del cuerpo de un ciervo y la cola de una sirena , se encuentra a menudo en la heráldica alemana. [ 108 ]

Económico

Ciervo de bronce, período de los Reinos Combatientes

Los ciervos han tenido durante mucho tiempo una importancia económica para los humanos. La carne de ciervo, conocida como venado , es altamente nutritiva. [ 128 ] [ 129 ] Se puede obtener de manera responsable mediante el proceso de caza de ciervos en su hábitat natural. A nivel nacional, se produce en pequeñas cantidades en comparación con la carne de res , pero aún representa un comercio significativo. La caza de ciervos es una actividad popular en los EE. UU. que puede proporcionar a la familia del cazador carne de alta calidad y genera ingresos para los estados y el gobierno federal a partir de la venta de licencias, permisos y etiquetas . La encuesta de 2006 del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los EE. UU. estima que las ventas de licencias generan aproximadamente $ 700 millones anuales. Estos ingresos generalmente se destinan a apoyar los esfuerzos de conservación en los estados donde se compran las licencias. En general, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los EE. UU. estima que la caza mayor de ciervos y alces genera aproximadamente $ 11.8 mil millones anuales en viajes relacionados con la caza, equipo y gastos relacionados. [ 130 ] Las leyes de conservación impiden la venta de carne de caza silvestre sin licencia, aunque puede ser donada.

Nicolás Mavrogenes , príncipe fanariota de Valaquia , paseando por Bucarest en un carruaje tirado por ciervos. Finales de la década de 1780.

Los ciervos se han criado con frecuencia en cautividad como adornos para parques, pero solo en el caso de los renos se ha logrado una domesticación completa. [ 131 ] En 2012, se criaron unas 25 000 toneladas de ciervo rojo en granjas de Norteamérica. Los sami de Escandinavia y la península de Kola en Rusia, así como otros pueblos nómadas del norte de Asia, utilizan los renos para alimentarse, vestirse y transportarse. Otros se crían para la caza y se seleccionan en función del tamaño de las astas. [ 132 ] Los principales países productores de ciervos son Nueva Zelanda, líder del mercado, junto con Irlanda, Gran Bretaña y Alemania. El comercio genera más de 100 millones de dólares anuales para estos países. [ 133 ]

Las colisiones de automóviles con ciervos pueden suponer un coste significativo para la economía. En Estados Unidos,  se producen aproximadamente 1,5 millones de colisiones de vehículos con ciervos cada año, según la Administración Nacional de Seguridad del Tráfico en las Carreteras . Estos accidentes causan alrededor de 150 muertes humanas y 1100  millones de dólares en daños materiales anualmente. [ 134 ] En Escocia, varias carreteras, incluidas la A82 , la A87 y la A835, han tenido problemas tan importantes con las colisiones de vehículos con ciervos (CVC) que se han instalado señales de advertencia automáticas activadas por vehículos a lo largo de estas carreteras. [ 135 ]

Lado de cuero de una piel de corzo

Las pieles producen un cuero peculiarmente fuerte y suave, conocido como buckskin . No hay nada especial en las pieles con el pelaje aún adherido, ya que el pelo es quebradizo y pronto se cae. Las pezuñas y las astas se utilizan con fines ornamentales, especialmente las astas del corzo , que se emplean para hacer mangos de paraguas y para fines similares; las astas de alce se emplean a menudo para hacer mangos de cuchillos. Entre los inuit , el cuchillo tradicional ulu de las mujeres se hacía con un mango de asta o marfil. [ 136 ] En China, se elabora una medicina tradicional china a partir de astas de ciervo, y las astas de ciertas especies se comen cuando están "en terciopelo". [ 131 ] Las astas también se pueden hervir para liberar la proteína gelatina, que se utiliza como tratamiento tópico para la irritación de la piel y también se utiliza en la cocina. [ 137 ]

Desde principios del siglo XX, los ciervos han sido considerados plagas en Nueva Zelanda debido a la falta de depredadores en la isla, lo que ha provocado un aumento de su población y su invasión de zonas más pobladas. Compiten con el ganado por los recursos, además de causar una erosión excesiva y devastar tanto las especies de plantas silvestres como la agricultura. También pueden afectar los esfuerzos de conservación de otras especies vegetales y animales, ya que pueden alterar gravemente el equilibrio de un ecosistema al reducir drásticamente la diversidad de los bosques. [ 138 ]

Véase también

Referencias

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Lecturas adicionales

  • Deerland: La búsqueda estadounidense del equilibrio ecológico y la esencia de la naturaleza salvaje, de Al Cambronne, Lyons Press (2013), ISBN 978-0-7627-8027-3
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