Ácaro

• Superorden Parasitiformes : garrapatas y una variedad de ácaros ^{[ 3 ]}
  • Opilioacarida – un pequeño orden de ácaros grandes que se asemejan superficialmente a los opiliones ( Opiliones ), de ahí su nombre ^{[ 4 ] [ 5 ]}
  • Holothyrida : pequeño grupo de ácaros depredadores originarios de las antiguas masas continentales de Gondwana.
  • Ixodida – garrapatas
  • Mesostigmata : un gran orden de ácaros depredadores y parásitos.
    • Trigynaspida – orden grande y diverso
    • Monogynaspida : un orden diverso de ácaros parásitos y depredadores.
    • Sejida – pequeño orden de ácaros que contiene cinco familias
• Superorden Acariformes : el grupo de ácaros más diverso.
  • Endeostigmata (probablemente parafilético )
  • Eriophyoidea – ácaros de las agallas y parientes
  • Trombidiformes : ácaros parásitos de plantas (ácaros araña, ácaros pavo real, ácaros de patas rojas, etc.), ácaros del hocico, ácaros de la cosecha, ácaros del folículo piloso, ácaros aterciopelados, ácaros del agua, etc.
    • Sphaerolichida : pequeño orden de ácaros que contiene dos familias.
    • Prostigmata – gran orden de ácaros chupadores
  • Sarcoptiformes
    • Oribatida – ácaros oribátidos, ácaros escarabajo, ácaros acorazados (anteriormente conocidos como Cryptostigmata)
    • Astigmatina : productos almacenados, pelo, plumas, polvo y ácaros de la picazón humana, etc.

El registro fósil de los ácaros es escaso, debido a su pequeño tamaño y bajo potencial de preservación. ^{[ 6 ]} Los fósiles más antiguos de ácaros acariformes provienen del Rhynie Chert , Escocia, que data del Devónico temprano , hace unos 410 millones de años ^{[ 7 ] [ 6 ] [ 8 ]} mientras que los fósiles más antiguos de Parasitiformes se conocen a partir de especímenes de ámbar que datan del Cretácico medio , hace unos 100 millones de años. ^{[ 6 ] [ 9 ]} La mayoría de los ácaros fósiles no son más antiguos que el Terciario (hasta 65 millones de años ). ^{[ 10 ]}

Los miembros de los superórdenes Opilioacariformes y Acariformes (a veces conocidos como Actinotrichida) son ácaros, así como algunos de los Parasitiformes (a veces conocidos como Anactinotrichida). ^{[ 11 ]} Investigaciones genéticas recientes han sugerido que Acari es polifilético (de múltiples orígenes). ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}

Comprensión actual de las probables relaciones de quelicerados, según Sharma y Gavish-Regev (2025): ^{[ 1 ]}

Sin embargo, algunos estudios filogenómicos han encontrado un fuerte apoyo para la monofilia de Acari y una relación hermana entre Acariformes y Parasitiformes, ^{[ 16 ] [ 17 ]} aunque este hallazgo ha sido cuestionado, y otros estudios sugieren que esto probablemente representa un artefacto de atracción de ramas largas como resultado de un muestreo inadecuado. ^{[ 14 ] [ 1 ]}

Los ácaros son miembros diminutos de la clase Arachnida ; la mayoría tienen un tamaño de entre 250 y 750 μm (0,01 a 0,03 pulgadas) , pero algunos son más grandes y otros no superan los 100 μm (0,004 pulgadas) en su etapa adulta. Su plan corporal consta de dos regiones : un cefalotórax (sin cabeza separada) o prosoma, y ​​un opistosoma o abdomen. La segmentación se ha perdido casi por completo y el prosoma y el opistosoma están fusionados; solo la posición de las extremidades indica la ubicación de los segmentos. ^{[ 18 ]}    

En la parte frontal del cuerpo se encuentra el gnatosoma o capítulo. Este no es una cabeza y no contiene los ojos ni el cerebro, sino un aparato de alimentación retráctil que consta de los quelíceros , los pedipalpos y la cavidad oral. Está cubierto superiormente por una extensión del caparazón y se conecta al cuerpo mediante una sección flexible de cutícula . Los quelíceros de dos segmentos son la condición ancestral en los Acariformes, pero en grupos más derivados son de un solo segmento. Y los quelíceros de tres segmentos son la condición ancestral en los Parasitiformes, pero se han reducido a solo dos segmentos en grupos más derivados. ^{[ 20 ]} Los pedipalpos difieren entre taxones dependiendo de la dieta; en algunas especies los apéndices se asemejan a patas, mientras que en otras se modifican en estructuras similares a quelíceros. La cavidad oral se conecta posteriormente a la boca y la faringe . ^{[ 18 ]}

La mayoría de los ácaros tienen cuatro pares de patas (dos pares en Eriophyoidea ^{[ 21 ]} ), cada uno con seis segmentos, que pueden estar modificados para nadar u otros fines. La superficie dorsal del cuerpo está cubierta de tergitos endurecidos y la superficie ventral por escleritos endurecidos ; a veces estos forman crestas transversales. El gonoporo (abertura genital) se encuentra en la superficie ventral entre el cuarto par de patas. Algunas especies tienen de uno a cinco ojos medianos o laterales, pero muchas son ciegas, y los órganos sensoriales de hendidura y fosa son comunes. Tanto el cuerpo como las extremidades presentan setas (cerdas) que pueden ser simples, aplanadas, en forma de maza o sensoriales. Los ácaros suelen ser de algún tono de marrón, pero algunas especies son rojas, naranjas, negras o verdes, o alguna combinación de estos colores. ^{[ 18 ]}

Muchos ácaros tienen estigmas (aberturas utilizadas para la respiración). En algunos ácaros, los estigmas están asociados con peritremas : extensiones tubulares, elaboradas y pareadas del sistema traqueal. Los taxones superiores de ácaros se definen por estas estructuras: ^{[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]}

• Oribatida, anteriormente conocidos como Cryptostigmata ( cripto- = oculto) y Endeostigmata (endo- = interno), carecen de estigmas primarios y peritremas, pero pueden tener sistemas respiratorios secundarios. ^{[ 25 ]} Por ejemplo, los oribátidos del suborden Brachypylina tienen estigmas en la placa ventral del cuerpo que son difíciles de ver (de ahí el nombre anterior Cryptostigmata). ^{[ 26 ]}
• Los astigmatas ( a- = sin) carecen de estigmas y respiran a través de su cutícula. ^{[ 27 ]}
• Los prostigmas ( pro- = antes/delante) tienen estigmas en la parte frontal del cuerpo, generalmente en los márgenes laterales o entre los quelíceros. Estos están asociados con peritremas que pueden estar en el prodorso cerca de las bases de los quelíceros, o ser en forma de cuerno y emergentes, o formar una línea o red en el dorso de la cápsula gnatosómica. ^{[ 23 ]}
• Los Opilioacaridae tienen cuatro pares de estigmas dorsolaterales que se añaden secuencialmente durante el desarrollo. ^{[ 23 ]}
• Los otros tres órdenes de Parasitiformes, Holothyrida, Ixodida y Mesostigmata ( meso- = medio), tienen solo un par de estigmas en la región del cuarto par de patas. También tienen peritremas: en Ixodida, estas consisten en placas circulares pareadas alrededor de los estigmas, mientras que en Mesostigmata y Holothyrida las peritremas son surcos que se extienden desde los estigmas anteriormente (a veces también posteriormente). ^{[ 24 ]}

Los sistemas digestivos de los ácaros tienen glándulas salivales que se abren al espacio preoral en lugar del intestino anterior. La mayoría de las especies tienen de dos a seis pares de glándulas salivales que se vacían en varios puntos en el espacio subqueliceral. ^{[ 28 ]} Algunas especies de ácaros carecen de ano: no defecan durante sus cortas vidas. ^{[ 29 ]} El sistema circulatorio consiste en una red de senos y la mayoría de los ácaros carecen de corazón, con el movimiento de fluidos impulsado por la contracción de los músculos del cuerpo. Las garrapatas y algunas de las especies de ácaros más grandes tienen un corazón dorsal y longitudinal. ^{[ 30 ]} El intercambio de gases se lleva a cabo a través de la superficie del cuerpo, pero muchas especies tienen además entre uno y cuatro pares de tráqueas . El sistema excretor incluye un nefridio y uno o dos pares de túbulos de Malpighi . ^{[ 31 ]} Varias familias de ácaros, como Tetranychidae, Eriophyidae, Camerobiidae, Cunaxidae, Trombidiidae, Trombiculidae, Erythraeidae y Bdellidae, poseen glándulas de seda que utilizan para producir seda con diversos fines. Además, los ácaros acuáticos (Hydrachnidia) producen hilos largos y delgados que podrían ser seda. ^{[ 32 ]}

Los ácaros ocupan una amplia gama de nichos ecológicos . Por ejemplo, los ácaros Oribatida son importantes descomponedores en muchos hábitats. Se alimentan de una gran variedad de materiales, incluyendo materia vegetal y fúngica viva y muerta, líquenes y carroña; algunos son depredadores , aunque ningún ácaro oribátido es parásito . ^{[ 36 ]} Los ácaros se encuentran entre los grupos de invertebrados más diversos y exitosos . Han explotado una amplia gama de hábitats y, debido a su pequeño tamaño, pasan en gran medida desapercibidos. Se encuentran en agua dulce (por ejemplo, los ácaros acuáticos o Hydrachnidia ^{[ 37 ]} ) y en agua salada (la mayoría de los Halacaridae ^{[ 38 ]} ), en el suelo, en bosques, pastos, cultivos agrícolas, plantas ornamentales, manantiales termales y cuevas. Habitan restos orgánicos de todo tipo y son extremadamente numerosos en la hojarasca. Se alimentan de animales, plantas y hongos, y algunos son parásitos de plantas y animales. ^{[ 39 ]} Se han descrito unas 48.200 especies de ácaros, ^{[ 40 ]} pero puede haber un millón o más de especies aún sin describir. ^{[ 18 ]} La especie tropical Archegozetes longisetosus es uno de los animales más fuertes del mundo, en relación con su masa (100 μg): levanta hasta 1.182 veces su propio peso, más de cinco veces más de lo que se esperaría de un animal tan diminuto. ^{[ 41 ]} Un ácaro también tiene un récord de velocidad: para su longitud, Paratarsotomus macropalpis es el animal más rápido de la Tierra. ^{[ 42 ]}

Los ácaros que viven en el suelo comprenden diversos taxones. Los Oribatida y los Prostigmata son más numerosos en el suelo que los Mesostigmata y presentan una mayor variedad de especies edáficas. ^{[ 43 ]} Cuando el suelo se ve afectado por una perturbación ecológica como la agricultura, la mayoría de los ácaros (Astigmata, Mesostigmata y Prostigmata) lo recolonizan en pocos meses, mientras que los Oribatida tardan varios años. ^{[ 44 ]}

Muchos ácaros son parásitos de plantas y animales. Una familia de ácaros, Pyroglyphidae , o ácaros de nido, vive principalmente en los nidos de aves y otros animales. Estos ácaros son en gran medida parásitos y consumen sangre , piel y queratina . Los ácaros del polvo , que se alimentan principalmente de piel muerta y cabello desprendido de los humanos en lugar de consumirlos directamente del organismo, evolucionaron a partir de estos ancestros parásitos. ^{[ 45 ]} Las garrapatas son un grupo importante de ácaros que son parásitos de vertebrados, principalmente mamíferos y aves, alimentándose de sangre con piezas bucales especializadas. ^{[ 46 ]}

Los ácaros parásitos a veces infestan insectos. Varroa destructor se adhiere al cuerpo de las abejas melíferas , y Acarapis woodi (familia Tarsonemidae ) vive en sus tráqueas . Cientos de especies están asociadas con otras abejas, la mayoría poco descritas. Se adhieren a las abejas de diversas maneras. Por ejemplo, se han encontrado obreras de Trigona corvina con ácaros adheridos a la cara externa de sus tibias posteriores. ^{[ 47 ]} Se cree que algunos son parásitos, mientras que otros son simbiontes beneficiosos . Los ácaros también parasitan algunas especies de hormigas, como Eciton burchellii . ^{[ 48 ]} La mayoría de las larvas de Parasitengona son ectoparásitos de artrópodos, mientras que las etapas posteriores de este grupo tienden a convertirse en depredadores. ^{[ 49 ]}

Entre las plagas de plantas se incluyen los llamados ácaros araña (familia Tetranychidae ), los ácaros de patas filiformes (familia Tarsonemidae ) y los ácaros de las agallas (familia Eriophyidae ). ^{[ 50 ]} Entre las especies que atacan a los animales se encuentran los ácaros de la sarna sarcóptica (familia Sarcoptidae ), que excavan galerías bajo la piel. Los ácaros Demodex (familia Demodecidae ) son parásitos que viven en o cerca de los folículos pilosos de los mamíferos , incluidos los humanos. ^{[ 51 ]}

Al no poder volar, los ácaros necesitan otros medios de dispersión. A pequeña escala, caminan para acceder a lugares adecuados en las inmediaciones. Algunas especies se suben a un punto elevado, adoptan una postura de dispersión y se dejan llevar por el viento, mientras que otras elevan un hilo de seda para volar hasta una nueva posición. ^{[ 52 ]}

Los ácaros parásitos utilizan a sus huéspedes para dispersarse y se propagan de un huésped a otro por contacto directo. Otra estrategia es la foresia ; el ácaro, a menudo equipado con pinzas o ventosas adecuadas, se adhiere a un insecto u otro animal y es transportado a otro lugar. Un ácaro forético es simplemente un polizón y no se alimenta mientras es transportado por su huésped temporal. Estos ácaros viajeros son en su mayoría especies que se reproducen rápidamente y colonizan nuevos hábitats con facilidad. ^{[ 52 ]}

La mayoría de las especies de ácaros son inofensivas para los humanos y los animales domésticos , pero algunas especies pueden colonizar directamente a los mamíferos, actuando como vectores para la transmisión de enfermedades y causando o contribuyendo a enfermedades alérgicas. Los ácaros que colonizan la piel humana son la causa de varios tipos de erupciones cutáneas con picazón, como la gamasoidosis , ^{[ 53 ]} la dermatitis por ácaros de roedores , ^{[ 54 ]} la picazón de los granos , ^{[ 55 ]} la picazón del tendero , ^{[ 55 ]} y la sarna ; Sarcoptes scabiei es un ácaro parásito responsable de la sarna, que es uno de los tres trastornos cutáneos más comunes en los niños. ^{[ 56 ]} Los ácaros Demodex , una causa común de sarna en perros y otros animales domésticos, ^{[ 51 ]} también se han implicado en la enfermedad cutánea humana rosácea ; aunque el mecanismo por el cual Demodex contribuye a la enfermedad no está claro. ^{[ 57 ]} Las garrapatas son bien conocidas por transmitir enfermedades, como la enfermedad de Lyme ^{[ 58 ]} y la fiebre maculosa de las Montañas Rocosas . ^{[ 59 ]}

Los ácaros de la cosecha son conocidos principalmente por su picadura que produce picazón , pero también pueden propagar enfermedades en algunas circunstancias limitadas, como el tifus de los matorrales . ^{[ 60 ]} El ácaro del ratón doméstico es el único vector conocido de la enfermedad rickettsialpox . ^{[ 61 ]} Los ácaros del polvo doméstico , que se encuentran en lugares cálidos y húmedos como las camas, causan varias formas de enfermedades alérgicas, incluyendo la fiebre del heno , el asma y el eccema , y ​​se sabe que agravan la dermatitis atópica . ^{[ 62 ]}

Entre los animales domésticos , las ovejas se ven afectadas por el ácaro Psoroptes ovis , que vive en la piel y causa hipersensibilidad e inflamación. ^{[ 63 ]} Se sospecha que los ácaros del heno son un reservorio de la tembladera , una enfermedad priónica de las ovejas. ^{[ 64 ]}

El ácaro Varroa destructor es una plaga grave para las abejas melíferas , que contribuye al síndrome de colapso de colonias en las colmenas comerciales . Este organismo es un parásito externo obligado, capaz de reproducirse únicamente en colonias de abejas. Debilita directamente a su huésped al succionar la grasa de la abeja y puede transmitir virus de ARN, incluido el virus de las alas deformadas . Una infestación severa causa la muerte de una colonia, generalmente durante el invierno. Desde 2006, se han perdido más de 10 millones de colmenas. ^{[ 65 ] [ 66 ]}

Diversos ácaros se alimentan de otros invertebrados y pueden utilizarse para controlar sus poblaciones. Los Phytoseiidae , especialmente los miembros de Amblyseius , Metaseiulus y Phytoseiulus , se utilizan para controlar plagas como los ácaros araña. ^{[ 67 ]} Entre los Laelapidae , Gaeolaelaps aculeifer y Stratiolaelaps scimitus se utilizan para controlar mosquitos de hongos , ácaros rojos de las aves y diversas plagas del suelo. ^{[ 68 ]}

Los ácaros fueron observados por primera vez bajo el microscopio por el polímata inglés Robert Hooke . En su libro Micrographia de 1665 , afirmó que, lejos de generarse espontáneamente a partir de la suciedad, eran "insectos de forma muy bonita". ^{[ 69 ]} En 1898, Arthur Conan Doyle escribió un poema satírico, "Una parábola", con la idea de que algunos ácaros del queso disputaban el origen del queso cheddar redondo en el que todos vivían. ^{[ 70 ]} El primer documental científico del mundo presentó ácaros del queso , vistos bajo el microscopio; el cortometraje se proyectó en el music hall Alhambra de Londres en 1903, lo que provocó un auge en las ventas de microscopios sencillos. ^{[ 69 ]}