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Articulo de referencia

Solanáceas

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Solanáceas ( / ˌ s ɒ l ə ˈ n eɪ s i . iː , - ˌ aɪ / ), [ 5 ] comúnmente conocidas como solanáceas , es una familia de plantas con flores del orden Solanales . La familia contiene aproximadamente 2700 especies, varias de las cuales se utilizan como cultivos agrícolas , plantas medicinales y plantas ornamentales . Muchos miembros de la familia tienen un alto contenido de alcaloides , lo que hace que algunos sean altamente tóxicos , pero muchos, como los tomates , las patatas y los pimientos , se utilizan comúnmente en la alimentación en todo el mundo.

Originarias de Sudamérica , las solanáceas ahora habitan todos los continentes de la Tierra excepto la Antártida . Tras la extinción del límite K-Pg, se diversificaron rápidamente y se adaptaron a vivir en desiertos, tundras, selvas tropicales, llanuras y tierras altas, adoptando una amplia gama de formas que incluyen árboles, lianas, arbustos y epífitas . Casi el 80% de todas las solanáceas se incluyen en la subfamilia Solanoideae , la mayoría de las cuales son miembros del género tipo Solanum . La mayoría de los taxónomos reconocen otras seis subfamilias: Cestroideae , Goetzeoideae, Nicotianoideae , Petunioideae , Schizanthoideae y Schwenkioideae, aunque la taxonomía de las solanáceas sigue siendo controvertida. El género Duckeodendron a veces se ubica en su propia subfamilia, Duckeodendroideae.

El alto contenido de alcaloides en algunas especies las ha hecho valiosas para usos recreativos, medicinales y culinarios. La planta de tabaco se ha utilizado durante siglos como droga recreativa debido a su alto contenido de nicotina . Los tropanos de Atropa belladonna pueden tener efectos analgésicos, relajantes o psicodélicos, lo que la convierte en una planta popular en la medicina alternativa , además de ser una de las plantas más tóxicas del mundo. La presencia de capsaicina en las especies de Capsicum les da a sus frutos su característico sabor picante , que se utiliza para elaborar la mayoría de los alimentos picantes que se venden hoy en día.

Otras solanáceas son conocidas por su belleza, como las flores largas y esbeltas de la Brugmansia , los diversos colores de la Petunia o las variedades moteadas y salpicadas de Schizanthus .

Etimología

El nombre "Solanaceae" proviene de Solanum , el género tipo de la familia, + -aceae , [ 6 ] el sufijo para los nombres de familias de plantas. La etimología de la palabra solanum no está clara. El nombre probablemente proviene de una supuesta semejanza de las flores de ciertas especies con el sol ( sol en latín ) y sus rayos. Al menos una especie de Solanum se conoce como " baya del sol ". Alternativamente, el nombre podría originarse del verbo latino solare , que significa "calmar", presumiblemente en referencia a las propiedades farmacológicas calmantes de algunas de las especies psicoactivas de la familia. [ 6 ]

El nombre común "belladona" se desarrolló directamente del inglés medio nyght-shade , que proviene de la palabra del inglés antiguo nihtscada ( literalmente , "sombra de la noche"), cognada con palabras germánicas como el alemán nachtschatten y el neerlandés nachtschade . Se desconoce el motivo de estos nombres, pero podría haber sido una referencia a la apariencia de los frutos . [ 7 ]

Descripción

Ilustración de Solanum dulcamara . 1.  Flor; 2.  Flor en sección longitudinal, sin pétalos; 3. Androceo ; 4. Ovario en sección transversal; 5. Semilla vista desde arriba; 6. Semilla en sección transversal: obsérvese el embrión curvado que rodea el endospermo; A. Rama con hojas y flores; B. Tallo con fruto inmaduro y maduro.      

Las solanáceas pueden adoptar la forma de hierbas, arbustos , árboles , vides y lianas, y a veces epífitas . Pueden ser anuales , bienales o perennes , erectas o decumbentes. Algunas tienen tubérculos subterráneos . No tienen laticíferos , ni látex , ni savias coloreadas . Pueden tener un grupo de hojas basal o terminal, o ninguno de estos tipos. Las hojas son generalmente alternas o alternas a opuestas (es decir, alternas en la base de la planta y opuestas hacia la inflorescencia ). Las hojas pueden ser herbáceas, coriáceas o transformadas en espinas . Las hojas son generalmente pecioladas o subsésiles, raramente sésiles. Con frecuencia son inodoras, pero algunas son aromáticas o fétidas. La lámina foliar puede ser simple o compuesta, y esta última puede ser pinnatífida o ternada. Las hojas tienen venación reticulada y carecen de meristemo basal . Las láminas son generalmente dorsiventrales y carecen de cavidades secretoras. Los estomas suelen estar confinados a una de las dos caras de la hoja; rara vez se encuentran en ambas.

Diagrama floral de la papa (Solanum tuberosum). Leyenda: 1 = sépalos, 2 = pétalos, 3 = estambres, 4 = ovario súpero.

Las flores son generalmente hermafroditas , aunque algunas son especies monoicas , andromonoicas o dioicas (como algunas Solanum o Symonanthus ). Suelen ser polinizadas por insectos . [ 8 ] Las flores pueden ser solitarias o agrupadas en inflorescencias terminales, cimosas o axilares. Las flores son de tamaño mediano, fragantes ( Nicotiana ), fétidas ( Anthocercis ) o inodoras. Las flores suelen ser actinomorfas , ligeramente zigomorfas o marcadamente zigomorfas (por ejemplo, en flores con corola bilabial en especies de Schizanthus ). Las irregularidades en la simetría pueden deberse al androceo , al perianto o a ambos a la vez. En la gran mayoría de las especies, las flores tienen un perianto diferenciado con un cáliz y una corola (con cinco sépalos y cinco pétalos, respectivamente), un androceo con cinco estambres y dos carpelos que forman un gineceo con un ovario súpero [ 9 ] (por lo tanto, se las denomina pentámeras y tetracíclicas). Los estambres son epipétalos y suelen estar presentes en múltiplos de cuatro o cinco, más comúnmente cuatro u ocho. Generalmente tienen un disco hipógino. El cáliz es gamosépalo (ya que los sépalos están unidos formando un tubo), con los (4)5(6) segmentos iguales, tiene cinco lóbulos, con los lóbulos más cortos que el tubo, es persistente y a menudo acrescente. La corola generalmente tiene cinco pétalos que también están unidos formando un tubo. Las formas de las flores suelen ser rotadas (en forma de rueda, extendidas en un plano, con un tubo corto) o tubulares (tubo cilíndrico alargado), campanuladas o en forma de embudo.

El androceo tiene (2)(4)5(6) estambres libres dentro de sus sépalos opuestos (se alternan con los pétalos). Suelen ser fértiles o, en algunos casos (por ejemplo en Salpiglossideae) tienen estaminodios . En este último caso, suele haber un estaminodio ( Salpiglossis ) o tres ( Schizanthus ). Las anteras se tocan en su extremo superior formando un anillo, o son completamente libres, dorsifijas o basifijas con dehiscencia poricida o a través de pequeñas grietas longitudinales. El filamento del estambre puede ser filiforme o plano. Los estambres pueden estar insertados dentro del tubo coralino o ser sobresalientes. Las plantas muestran microsporogénesis simultánea, las microsporas son tétradas, tetraédricas o isobilaterales. Los granos de polen son bicelulares en el momento de la dehiscencia, generalmente abiertos y angulares.

El gineceo es bicarpelar (raramente trilocular o pentalocular) con un ovario súpero y dos lóculos , que pueden estar divididos secundariamente por falsos septos , como es el caso de Nicandreae y Datureae. El gineceo se encuentra en una posición oblicua con respecto al plano medio de la flor. Tienen un estilo y un estigma ; este último es simple o bilobulado. Cada lóculo tiene de uno a 50 óvulos que son anátropos o hemianátropos con placentación axilar. El desarrollo del saco embrionario puede ser el mismo que para las especies de Polygonum o Allium . Los polos nucleares del saco embrionario se fusionan antes de la fecundación . Los tres antípodas suelen ser efímeros o persistentes como en el caso de Atropa . El fruto puede ser una baya como en el caso del tomate o la baya de goji, o una cápsula dehiscente como en Datura , o una drupa . El fruto tiene placentación axial . Las cápsulas son normalmente septicidas o raramente loculicidas o valvadas. Las semillas suelen ser endospérmicas, oleosas (raramente almidonadas) y sin pelos evidentes. Las semillas de la mayoría de las Solanáceas son redondas y planas, de unos 2–4 mm (0,079–0,157 in) de diámetro. El embrión puede ser recto o curvo y tiene dos cotiledones. La mayoría de las especies de Solanáceas tienen 2n=24 cromosomas , [ 10 ] pero el número puede ser un múltiplo mayor de 12 debido a la poliploidía . Las papas silvestres , de las cuales existen alrededor de 200, son predominantemente diploides (2 × 12 = 24 cromosomas), pero existen especies o poblaciones triploides (3 × 12 = 36 cromosomas), tetraploides (4 × 12 = 48 cromosomas), pentaploides (5 × 12 = 60) e incluso hexaploides (6 × 12 = 72 cromosomas). La especie cultivada Solanum tuberosum tiene 4 × 12 = 48 cromosomas. Algunas especies de Capsicum tienen 2 × 12 = 24 cromosomas, mientras que otras tienen 26 cromosomas.  

Diversidad de características

A pesar de la descripción anterior, las Solanáceas presentan una gran variabilidad morfológica, incluso en sus características reproductivas. Ejemplos de esta diversidad incluyen: [ 11 ] [ 12 ]

  • El número de carpelos que forman el gineceo

En general, las Solanáceas tienen un gineceo (la parte femenina de la flor) formado por dos carpelos. Sin embargo, Melananthus tiene un gineceo monocarpelar, Capsicum tiene tres o cuatro carpelos , Nicandra tiene de tres a cinco , algunas especies de Jaborosa y Trianaea tienen cuatro carpelos e Iochroma umbellatum tiene cuatro .

  • El número de lóculos en el ovario

El número de lóculos en el ovario suele ser igual al número de carpelos. Sin embargo, existen algunas especies en las que estos números no coinciden debido a la existencia de falsos septos (paredes internas que subdividen cada lóculo), como en Datura y algunos miembros de la tribu Lycieae (los géneros Grabowskia y Vassobia ).

  • Tipo de óvulos y su número

Los óvulos generalmente están invertidos, plegados bruscamente hacia atrás (anátropos), pero algunos géneros tienen óvulos que están rotados en ángulo recto con respecto a su pedúnculo (campilotropos) como en Phrodus , Grabowskia o Vassobia ), o están parcialmente invertidos (hemítropos como en Cestrum , Capsicum , Schizanthus y Lycium ). El número de óvulos por lóculo también varía desde unos pocos (dos pares en cada lóculo en Grabowskia , un par en cada lóculo en Lycium ) y muy ocasionalmente solo hay un óvulo en cada lóculo como por ejemplo en Melananthus .

  • El tipo de fruta

Los frutos de la gran mayoría de las Solanáceas son bayas o cápsulas (incluyendo pixidios) y, con menos frecuencia, drupas. Las bayas son comunes en las subfamilias Cestroideae, Solanoideae (con la excepción de Datura , Oryctus , Grabowskia y la tribu Hyoscyameae) y la tribu Juanulloideae (con la excepción de Markea ). Las cápsulas son características de las subfamilias Cestroideae (con la excepción de Cestrum ) y Schizanthoideae, las tribus Salpiglossoideae y Anthocercidoideae, y el género Datura . La tribu Hyoscyameae tiene pixidios. Las drupas son típicas de la tribu Lycieae y de Iochrominae. [ 13 ]

Taxonomía

Antoine Laurent de Jussieu

Una de las primeras referencias científicas a Solanaceae fue en 1763 en Familles des Plantes del naturalista francés Michel Adanson . No usó un nombre formal para su taxón, y simplemente etiquetó al grupo como "Les Solanum". [ 14 ] : 215 Incluyó un total de 10 géneros. [ 14 ] : 218–219 Sin embargo, Adanson no es considerado la autoridad de la familia, título que ostenta el botánico francés Antoine Laurent de Jussieu , quien le dio al grupo un nombre científico formal en 1789 en su Genera Plantarum . [ 15 ] Jussieu clasificó el taxón como un orden y usó el nombre "Solaneæ". Su orden incluía 19 géneros, algunos de los cuales —como Verbascum blattaria , [ 16 ] Bontia , [ 17 ] y Crescentia cujete [ 18 ] — ya no se consideran miembros de la familia. [ 19 ] : 124–127 Algunos géneros que Jussieu incluyó dentro de Solanaceae propuso que podrían pertenecer a Boraginaceae , a la que también nombró en Genera Plantarum ; señaló que había un alto grado de similitud entre Solanaceae y Boraginaceae, y propuso que podrían considerarse un solo orden. [ 19 ] : 132

Tras la publicación de Jussieu, los taxónomos han revisado, reexaminado y ampliado considerablemente el taxón. "Solaneæ" fue reclasificada como familia en la década de 1820, [ 20 ] : 325 y algunos autores comenzaron a llamarla "Solanaceae" alrededor de la década de 1830, [ 21 ] nombre que se convirtió en el estándar en 1905 según las reglas de nomenclatura del ICBN . [ 22 ]

En 1835, Gilbert Burnett fue el primero en publicar una subclasificación de Solanaceae, e incluyó 4 subgrupos: Cestridæ , Nolanidæ, Solanidæ y Verbascidæ. [ 21 ] : 1106 Mientras que Cestridæ y Solanidæ fueron ampliamente aceptados como subfamilias (más tarde renombradas Cestroideae y Solanoideae), Nolanidæ y Verbascidæ, que tenían varias características no solanáceas, fueron asignados tentativamente a la familia por Burnett [ 21 ] : 987 y finalmente se separaron de la familia. [ 23 ] Si bien varios géneros centrales fueron ampliamente aceptados como parte de Solanaceae, otros han sido menos estables en su ubicación. El problema de que algunas especies tengan una mezcla de rasgos solanáceos y no solanáceos continuó siendo una fuente significativa de conflicto en la taxonomía de Solanaceae. [ 24 ] [ 25 ] Las familias Duckeodendraceae , Goetzaceae y Nolanaceae eran particularmente tentadoras; se sabía desde hacía tiempo que estaban estrechamente relacionadas con Solanaceae, pero no estaba claro hasta qué punto. [ 26 ] [ 27 ] Las tres familias tienen una anatomía de la madera extremadamente similar a la de Solanaceae, [ 27 ] y, al menos en el caso de Goetzeaceae, también la anatomía de la hoja. [ 28 ]

El advenimiento de la filogenética molecular a finales del siglo XX permitió incorporar datos genéticos y químicos a la cladística , proporcionando un nuevo método robusto para descubrir relaciones evolutivas. [ 29 ] Un estudio molecular temprano de Olmstead et al. en 1999 proporcionó una actualización significativa a la taxonomía de Solanaceae, dividiendo Cestroideae en 5 subfamilias, Solaneae en múltiples tribus y encontrando que Nolana y Geotzeaceae (reducidas a la subfamilia Geotzoideae) son efectivamente miembros de la familia. [ 24 ] Estudios posteriores encontraron que Duckeodendraceae también está en la familia. [ 30 ] El contenido de la familia ahora es mayoritariamente aceptado, aunque la posición exacta de los subgrupos todavía se debate. La clasificación World Flora Online de diciembre de 2024 enumera 8 subfamilias, 18 tribus, 103 géneros y 2729 especies en la familia, que se muestran a continuación. [ a ] ​​[ 3 ]

Evolución

Origen

Fruto fosilizado de Physalis infinemundi , una de las solanáceas más antiguas que se conocen.

La evolución temprana de las Solanáceas es poco conocida, en parte debido al escaso registro fósil. Solo unas pocas docenas de especies en el registro fósil han sido identificadas con certeza como solanáceas. [ 35 ] Las estimaciones para el origen de la familia varían considerablemente, con relojes moleculares que van desde 30,9 hasta 83,3 millones de años atrás. [ 2 ] Sin embargo, las solanáceas fósiles más antiguas, Physalis hunickenii y Physalis infinemundi , [ 36 ] sitúan firmemente la edad mínima posible de la familia en 52 millones de años. [ 1 ] La existencia de estos fósiles indica que la familia es probablemente significativamente más antigua de lo que se pensaba. Su posición cerca de la base de la tribu Physalideae sugiere que las Solanáceas ya habían comenzado a diversificarse en sus linajes modernos para entonces. [ 36 ]

Utilizando estos nuevos fósiles, un equipo estimó en 2023 que la edad de las Solanáceas era de aproximadamente 73,3 millones de años. Su trabajo propuso que, tras la extinción masiva del límite K-Pg , la familia comenzó a diversificarse rápidamente, y todas las subfamilias divergieron entre sí hace 56 millones de años. La subfamilia Solanoideae fue la última en separarse del resto, pero experimentó la mayor diversificación y ahora representa el 80 % de todas las solanáceas. Durante el máximo térmico del Paleoceno-Eoceno , casi todos los linajes tribales de solanoides divergieron entre sí en tan solo unos cuatro millones de años. [ 2 ]

Dispersión y diversificación

La familia Solanaceae se originó en Sudamérica . [ 37 ] [ 38 ] [ 36 ] Es única en este sentido en comparación con otras familias del orden Solanales , que se originaron principalmente en África . Su aislamiento geográfico como resultado es probablemente lo que desencadenó su diversificación inicial en un linaje distinto. [ 38 ]

Desde Sudamérica, las solanáceas colonizaron rápidamente el resto de América a medida que continuaban diversificándose. [ 37 ] La propagación de las solanáceas en el Viejo Mundo ocurrió varias veces a lo largo de su historia. Desde Sudamérica, las solanáceas se extendieron hacia el oeste a través del Pacífico hasta Oceanía y hacia el este a través del Atlántico hasta África . Las solanáceas llegaron a Eurasia primero desde Norteamérica , y más recientemente fueron introducidas por los humanos durante el intercambio colombino . En total, ha habido entre 15 y 20 eventos de dispersión natural que transportaron solanáceas a través de los océanos de la Tierra. Estos eventos pudieron haber ocurrido a través de varios métodos, como semillas arrastradas por las corrientes de viento o flotando sobre la superficie del océano, o transportadas por animales migratorios como las aves . [ 37 ] [ 38 ]

Filogenia

Las relaciones exactas dentro de Solanaceae son generalmente mal entendidas. Olmstead et al. (1999) establecieron firmemente el contenido de la familia y delinearon su filogenia: Schwenkioideae, Goetzeoideae y Schizanthoideae son las más basales, Nicotianoideae y Solanoideae forman un clado "X=12" bien respaldado, y Petunioideae y Cestroideae están más cerca de este último que del primero. Las relaciones subfamiliares fuera del clado X=12 fueron poco respaldadas, un problema que también enfrentaron muchos estudios futuros. [ 30 ] Un estudio de Särkinen et al. (2013) con más de 1000 especies solo encontró un apoyo débil para muchos clados cerca de la base del árbol. Se encontró que Duckeodendron , Schizanthus (subfamilia Schizanthoideae) y Goetzeoideae se encontraban entre los más basales, pero no se resolvieron las relaciones entre ellos, y que Cestroideae, Schwenckioideae y Petunioideae estaban más cerca del clado bien respaldado "X=12" (Nicotianoideae + Solanoideae), aunque con bajo soporte. [ 35 ] Otro estudio extenso de Huang et al. (2023) colocó a Schizanthus como el más basal de todas las solanáceas, a Cestroideae y Schwenkioideae como hermanas, y a Petunioideae como hermana del clado X=12. Tuvo un soporte bastante alto para muchos clados basales en la familia en comparación con estudios anteriores, aunque seguían siendo generalmente bajos. [ 2 ]

Distribución y hábitat

Mapa que muestra la distribución de las solanáceas en todo el mundo (áreas de color verde claro).

Aunque los miembros de la familia Solanaceae se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida, la mayor variedad de especies se halla en Centroamérica y Sudamérica . También existen centros de diversidad en Australia y África . Las Solanaceae ocupan una gran variedad de ecosistemas , desde desiertos hasta selvas tropicales , y suelen encontrarse en la vegetación secundaria que coloniza áreas alteradas. En general, las plantas de esta familia tienen una distribución tropical y templada. [ 40 ]

Ecología

La polilla de la patata ( Phthorimaea operculella ) es un insecto oligófago que prefiere alimentarse de plantas de la familia Solanáceas, especialmente de la patata ( Solanum tuberosum ). Las hembras de P. operculella utilizan las hojas para depositar sus huevos, y las larvas que eclosionan se alimentan del mesófilo de la hoja. Tras alimentarse del follaje, las larvas se adentran en los tubérculos y las raíces de la planta para alimentarse. [ 41 ]

alcaloides

Cientos de alcaloides son producidos por diversas especies de solanáceas, incluyendo solanina , chaconina , atropina , tomatina y varias más. Estas son utilizadas por la planta como pesticida natural, alterando los procesos celulares y fisiológicos de los organismos invasores. Se dirigen principalmente contra los insectos , pero también pueden funcionar como fungicidas , nematicidas y bactericidas . [ 42 ] En altas concentraciones, algunos alcaloides también pueden ser tóxicos para los humanos, pero otros son buscados con fines medicinales, recreativos o culinarios.

Solanina

Estructura química de la solanina

La solanina es un glicoalcaloide tóxico de sabor amargo, con la fórmula C 45 H 73 NO 15. Se forma a partir del alcaloide solanidina con una cadena lateral de carbohidratos . Se encuentra en las hojas, frutos y tubérculos de diversas solanáceas, como la patata y el tomate. Se cree que su producción es una estrategia de defensa adaptativa contra los herbívoros. La intoxicación por solanina se caracteriza por trastornos gastrointestinales ( diarrea , vómitos , dolor abdominal) y trastornos neurológicos ( alucinaciones y dolor de cabeza ). La dosis letal media se sitúa entre 2 y 5  mg/kg de peso corporal. Los síntomas se manifiestan entre 8 y 12 horas después de la ingestión. La cantidad de estos glicoalcaloides en las patatas, por ejemplo, varía significativamente según las condiciones ambientales durante su cultivo, el tiempo de almacenamiento y la variedad. La concentración media de glicoalcaloides es de 0,075  mg/g de patata. [ 43 ] La solanina ha sido ocasionalmente responsable de intoxicaciones en personas que comieron bayas de especies como Solanum nigrum o Solanum dulcamara , o papas verdes. [ 44 ] [ 45 ]

Tropanes

Estructura química de los tropanos.

El término " tropano " proviene del género Atropa , que recibe su nombre de la diosa griega del destino , Átropos , quien cortó el hilo de la vida. Esta nomenclatura refleja su toxicidad y letalidad. Son compuestos orgánicos nitrogenados bicíclicos ( nomenclatura IUPAC : 8-metil-8-azabiciclo[3.2.1]octano), con la fórmula química C8H15N. Estos alcaloides incluyen, entre otros, atropina , cocaína , escopolamina e hiosciamina . Se encuentran en diversas especies, como la mandrágora ( Mandragora officinarum y M. autumnalis ), el beleño negro o hierba mora ( Hyoscyamus niger ), la belladona ( Atropa belladonna ), el estramonio o trampa del diablo ( Datura stramonium ) y Brugmansia , así como en muchas otras de la familia Solanaceae. [ 46 ] Farmacológicamente , son los anticolinérgicos más potentes que se conocen , lo que significa que inhiben las señales neurológicas transmitidas por el neurotransmisor endógeno acetilcolina . Más comúnmente, pueden detener muchos tipos de reacciones alérgicas . Los síntomas de sobredosis pueden incluir sequedad de boca , pupilas dilatadas , ataxia , retención urinaria , alucinaciones , convulsiones , coma y muerte. La atropina , un agente oftalmológico de uso común , dilata las pupilas y, por lo tanto, facilita el examen del interior del ojo. De hecho, el jugo de las bayas de A. belladonna era utilizado por las cortesanas italianas durante el Renacimiento para exagerar el tamaño de sus ojos al causar la dilatación de sus pupilas ("bella donna" significa "mujer bonita" en italiano). A pesar de la extrema toxicidad de los tropanos, son fármacos útiles cuando se administran en dosis extremadamente pequeñas. Pueden revertir la intoxicación colinérgica , que puede ser causada por la sobreexposición a insecticidas organofosforados y agentes de guerra química como el sarín y el VX . La escopolamina (que se encuentra en Hyoscyamus muticus y Scopolia carniolica ) se utiliza como antiemético .contra el mareo por movimiento o para personas que sufren náuseas como resultado de recibir quimioterapia . [ 47 ] [ 48 ] La escopolamina y la hiosciamina son los alcaloides tropánicos más utilizados en farmacología y medicina debido a sus efectos sobre el sistema nervioso parasimpático . La atropina tiene un efecto estimulante sobre el sistema nervioso central y el corazón, mientras que la escopolamina tiene un efecto sedante . Estos alcaloides no pueden ser sustituidos por ninguna otra clase de compuestos, por lo que todavía tienen demanda. Esta es una de las razones para el desarrollo de un campo de investigación activo sobre el metabolismo de los alcaloides, las enzimas involucradas y los genes que los producen. La hiosciamina 6-β-hidroxilasa, por ejemplo, cataliza la hidroxilación de la hiosciamina que conduce a la producción de escopolamina al final de la vía biosintética del tropano. Esta enzima ha sido aislada y el gen correspondiente clonado de tres especies: H. niger , A. belladonna y B. candida . [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]

Nicotina

Estructura química de la nicotina.

La nicotina ( nomenclatura IUPAC ( S )-3-(1-metilpirrolidin-2-il)piridina) es un alcaloide pirrolidínico producido en grandes cantidades en la planta del tabaco ( Nicotiana tabacum ). Las solanáceas comestibles, como las berenjenas, los tomates, las patatas y los pimientos, también contienen nicotina, pero en concentraciones entre 100 000 y 1 000 000 de veces menores que el tabaco. [ 52 ] [ 53 ] La función de la nicotina en una planta es actuar como defensa contra los herbívoros , ya que es una neurotoxina muy eficaz , en particular contra los insectos . De hecho, la nicotina se ha utilizado durante muchos años como insecticida , aunque su uso está siendo reemplazado actualmente por moléculas sintéticas derivadas de su estructura. En bajas concentraciones, la nicotina actúa como estimulante en los mamíferos, lo que provoca la dependencia en los fumadores. Al igual que los tropanos, actúa sobre las neuronas colinérgicas, pero con el efecto contrario (es un agonista en lugar de un antagonista ). Presenta una mayor especificidad por los receptores nicotínicos de acetilcolina que otras proteínas ACh.

Capsaicina

Estructura química de la capsaicina

La capsaicina ( nomenclatura IUPAC : 8-metil- N -vanilil- trans -6-nonenamida) tiene una estructura diferente a la de la nicotina y los tropanos. Se encuentra en especies del género Capsicum , que incluye chiles y habaneros , y es el ingrediente activo que determina la escala Scoville de estas especias. El compuesto no es notablemente tóxico para los humanos. Sin embargo, estimula receptores específicos del dolor en la mayoría de los mamíferos, específicamente aquellos relacionados con la percepción del calor en la mucosa oral y otros tejidos epiteliales . Cuando la capsaicina entra en contacto con estas mucosas, provoca una sensación de ardor similar a la de una quemadura por fuego. La capsaicina afecta solo a los mamíferos, no a las aves. Las semillas de pimienta pueden sobrevivir en el tracto digestivo de las aves; su fruto adquiere colores brillantes una vez que las semillas están lo suficientemente maduras para germinar, atrayendo así la atención de las aves, que luego dispersan las semillas. El extracto de capsaicina se utiliza para elaborar gas pimienta , un eficaz elemento disuasorio contra mamíferos agresivos. [ 54 ]

Importancia económica

Cultivar de Brugmansia rosa de flores dobles
Petunia × atkinsiana , una planta herbácea anual comúnmente cultivada comoplanta de temporada de verano.

La familia Solanaceae incluye especies alimenticias importantes como la papa ( Solanum tuberosum ), el tomate ( Solanum lycopersicum ), el pimiento ( Capsicum sp .) y la berenjena ( Solanum melongena ). Nicotiana tabacum , originaria de Sudamérica, se cultiva actualmente en todo el mundo para la producción de tabaco. Muchas solanáceas son malezas importantes en diversas partes del mundo. Su importancia radica en que pueden albergar patógenos o enfermedades de las plantas cultivadas, por lo que su presencia aumenta la pérdida de rendimiento o la calidad del producto cosechado. Un ejemplo de esto se observa en Acnistus arborescens y Browalia americana , que albergan trips , los cuales causan daños a las plantas cultivadas asociadas, [ 55 ] y ciertas especies de Datura que albergan diversos tipos de virus que posteriormente se transmiten a las solanáceas cultivadas. [ 56 ] Algunas especies de malezas, como Solanum mauritianum en Sudáfrica, representan problemas ecológicos y económicos tan graves que se están llevando a cabo estudios con el objetivo de desarrollar un control biológico mediante el uso de insectos. [ 57 ]

Una amplia variedad de especies de plantas y sus cultivares pertenecientes a las Solanáceas se cultivan como árboles ornamentales, arbustos, anuales y perennes herbáceas [ 58 ] Ejemplos incluyen Brugmansia × candida ("trompeta de ángel") cultivada por sus grandes flores péndulas en forma de trompeta, o Brunfelsia latifolia , cuyas flores son muy fragantes y cambian de color de violeta a blanco en un período de 3 días. Otras especies de arbustos que se cultivan por sus atractivas flores son Lycianthes rantonnetii (arbusto de patata azul o solanácea de Paraguay) con flores azul violeta y Nicotiana glauca ("tabaco de árbol") Otras especies y géneros de solanáceas que se cultivan como ornamentales son la petunia (Petunia × hybrida) , Lycium , Solanum , Cestrum , Calibrachoa × hybrida y Solandra . Incluso existe un híbrido entre Petunia y Calibrachoa (que constituye un nuevo notogénero llamado × Petchoa G. Boker & J. Shaw) que se vende como planta ornamental. [ 59 ] Muchas otras especies, en particular las que producen alcaloides, se utilizan en farmacología y medicina ( Nicotiana , Hyoscyamus y Datura ). [ 60 ]

Genómica

Muchas de las especies pertenecientes a esta familia, entre ellas el tabaco y el tomate, son organismos modelo que se utilizan para investigar cuestiones biológicas fundamentales. Uno de los aspectos de la genómica de las solanáceas es un proyecto internacional que busca comprender cómo la misma colección de genes y proteínas puede dar lugar a un grupo de organismos tan diferentes morfológica y ecológicamente. El primer objetivo de este proyecto fue secuenciar el genoma del tomate. Para ello, cada uno de los 12 cromosomas del genoma haploide del tomate se asignó a diferentes centros de secuenciación en distintos países. Así, los cromosomas 1 y 10 se secuenciaron en Estados Unidos, el 3 y el 11 en China, el 2 en Corea , el 4 en Gran Bretaña, el 5 en India, el 7 en Francia, el 8 en Japón, el 9 en España y el 12 en Italia. La secuenciación del genoma mitocondrial se llevó a cabo en Argentina y la del genoma del cloroplasto en la Unión Europea . [ 61 ] [ 62 ]

Notas

  1. ↑ Atrichodendron y Tuberowithania no figuran en la lista de plantas de WFO bajo Solanaceae, pero sí en su base de datos. [ 31 ] [ 32 ] Mientras que Tuberowithania es una solanácea, miembro de la tribu Physalideae, [ 33 ] Atrichodendron puede ser miembro de Boraginaceae y no se incluye a continuación. [ 34 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 Särkinen, Tiina; Kottner, Sören; Stuppy, Wolfgang; Ahmed, Farah; Knapp, Sandra (12 de febrero de 2018). "Un nuevo fósil de semilla monocotiledónea commelínida del Eoceno temprano previamente identificado como Solanaceae". American Journal of Botany . 105 (1): 95– 107. doi : 10.1002/ajb2.1009 . PMID 29532926 . 
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