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Articulo de referencia

Filogenética

Un pequeño clado de peces, que muestra cómo el veneno ha evolucionado varias veces. [ 1 ] En biología , la filogenética ( / ˌ f aɪ l oʊ dʒ ə ˈ n ɛ t ɪ k s , - l ə -/ ) [ 2 ] [ 3...

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Un pequeño clado de peces, que muestra cómo el veneno ha evolucionado varias veces. [ 1 ]

En biología , la filogenética ( / ˌ f aɪ l oʊ dʒ ə ˈ n ɛ t ɪ k s , - l ə -/ ) [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] es el estudio de la historia evolutiva de la vida utilizando características observables de los organismos (o genes), lo que se conoce como inferencia filogenética . Infiere la relación entre los organismos basándose en datos empíricos y rasgos hereditarios observados de secuencias de ADN , secuencias de aminoácidos de proteínas y morfología . Los resultados son un árbol filogenético : un diagrama que representa las relaciones hipotéticas entre los organismos, reflejando su historia evolutiva inferida. [ 5 ]

Las puntas de un árbol filogenético representan las entidades observadas, que pueden ser taxones vivos o fósiles . Un diagrama filogenético puede tener raíz o no. Un diagrama de árbol con raíz indica el hipotético ancestro común de los taxones representados en el árbol. Un diagrama de árbol sin raíz (una red) no presupone ninguna direccionalidad en la transformación del estado de los caracteres y no muestra el origen o la "raíz" de los taxones en cuestión. [ 6 ]

Además de utilizarse para inferir patrones filogenéticos entre taxones, los análisis filogenéticos se emplean con frecuencia para representar relaciones entre genes u organismos individuales. Dichos usos se han vuelto fundamentales para comprender la biodiversidad , la evolución , la ecología y los genomas .

La filogenética es un componente de la sistemática que utiliza las similitudes y diferencias de las características de las especies para interpretar sus relaciones evolutivas y orígenes. [ 7 ]

En el campo de la investigación del cáncer , la filogenética puede utilizarse para estudiar la evolución clonal de los tumores y la cronología molecular , prediciendo y mostrando cómo varían las poblaciones celulares a lo largo de la progresión de la enfermedad y durante el tratamiento, utilizando técnicas de secuenciación del genoma completo . [ 8 ] Debido a que las células cancerosas se reproducen mitóticamente, los procesos evolutivos que subyacen a la progresión del cáncer son bastante diferentes de los de las especies con reproducción sexual. Estas diferencias se manifiestan en varias áreas: los tipos de aberraciones que ocurren, las tasas de mutación , la alta heterogeneidad (variabilidad) de los subclones de células tumorales y la ausencia de recombinación genética . [ 9 ] [ 10 ]

La filogenética también puede ayudar en el diseño y descubrimiento de fármacos. La filogenética permite a los científicos organizar las especies y puede mostrar qué especies tienen más probabilidades de haber heredado rasgos particulares que son médicamente útiles, como la producción de compuestos biológicamente activos, aquellos que tienen efectos en el cuerpo humano. Por ejemplo, en el descubrimiento de fármacos, los animales productores de veneno son particularmente útiles. Los venenos de estos animales producen varios fármacos importantes, por ejemplo, los inhibidores de la ECA y Prialt ( ziconotida ). Para encontrar nuevos venenos, los científicos recurren a la filogenética para buscar especies estrechamente relacionadas que puedan tener los mismos rasgos útiles. El árbol filogenético muestra especies venenosas de peces y peces relacionados que también pueden contener el rasgo. Usando este enfoque, los biólogos pueden identificar las especies de peces, serpientes y lagartos que pueden ser venenosas. [ 1 ] En la ciencia forense , las herramientas filogenéticas son útiles para evaluar la evidencia de ADN en casos judiciales. El análisis filogenético se ha utilizado en juicios penales para exonerar o condenar a individuos.

La ciencia forense del VIH utiliza el análisis filogenético para rastrear las diferencias en los genes del VIH y determinar el parentesco entre dos muestras. La ciencia forense del VIH tiene limitaciones, es decir, no puede ser la única prueba de transmisión entre individuos, y el análisis filogenético que muestra el parentesco de transmisión no indica la dirección de la transmisión. [ 11 ]

Taxonomía y clasificación

La taxonomía es la identificación, denominación y clasificación de organismos. [ 7 ] El sistema de clasificación linneano desarrollado en el siglo XVIII por Carolus Linnaeus es la base de los métodos de clasificación modernos. La clasificación linneana tradicionalmente se basaba en los fenotipos o características físicas de los organismos para agrupar especies. [ 12 ] Con el surgimiento de la bioquímica , las clasificaciones de organismos ahora se basan a menudo en datos de secuencias de ADN o en una combinación de ADN y morfología. Muchos sistemáticos sostienen que solo los taxones monofiléticos deberían reconocerse como grupos con nombre. [ 13 ] [ 14 ]

El grado en que la clasificación depende de la historia evolutiva inferida difiere según la escuela de taxonomía: la fenética ignora por completo la especulación filogenética, tratando en cambio de representar la similitud entre organismos; la cladística (sistemática filogenética) trata de reflejar la filogenia en sus clasificaciones reconociendo únicamente grupos basados ​​en caracteres derivados compartidos ( sinapomorfías ); la taxonomía evolutiva trata de tener en cuenta tanto el patrón de ramificación como el "grado de diferencia" para encontrar un compromiso entre los patrones inferidos de ascendencia común y la distinción evolutiva.

Inferencia de un árbol filogenético

Los métodos habituales de inferencia filogenética implican enfoques computacionales que implementan un criterio de optimalidad y métodos de parsimonia , máxima verosimilitud (ML) e inferencia bayesiana basada en MCMC . Todos ellos dependen de un modelo matemático implícito o explícito que describe las probabilidades relativas de transformación del estado de los caracteres dentro y entre los caracteres observados. [ 15 ]

La fenética , popular a mediados del siglo XX pero ahora en gran medida obsoleta, utilizaba métodos basados ​​en matrices de distancia para construir árboles basados ​​en la similitud general en la morfología o rasgos observables similares, lo que a menudo se asumía como una aproximación de las relaciones filogenéticas. El método de unión de vecinos (Neighbor Joining) es un método fenético que se utiliza frecuentemente para construir árboles de similitud para códigos de barras de ADN .

Antes de 1950, las inferencias filogenéticas se presentaban generalmente como escenarios narrativos . Estos métodos solían ser ambiguos y carecían de criterios explícitos para evaluar hipótesis alternativas. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]

Impactos del muestreo de taxones

En el análisis filogenético, el muestreo de taxones selecciona un pequeño grupo de taxones ejemplares para inferir la historia evolutiva de un clado. [ 19 ] Este proceso también se conoce como muestreo estratificado o muestreo basado en clados. [ 20 ] Un muestreo de taxones juicioso es importante, dados los recursos limitados para comparar y analizar cada especie dentro de un clado diverso, y también dadas las limitaciones computacionales del software filogenético. [ 19 ] Un muestreo de taxones deficiente puede resultar en inferencias filogenéticas incorrectas. [ 20 ] La atracción de ramas largas , en la que ramas no relacionadas se agrupan incorrectamente por sitios de nucleótidos homoplásticos compartidos, es una causa teórica de inexactitud. [ 19 ]

Porcentaje de ramas interordinales reconstruidas con un número constante de bases y cuatro modelos de construcción de árboles filogenéticos: unión de vecinos (NJ), evolución mínima (ME), parsimonia máxima no ponderada (MP) y máxima verosimilitud (ML). Demuestra que el análisis filogenético con menos taxones y más genes por taxón coincide con mayor frecuencia con el árbol de consenso replicable. La línea punteada muestra un aumento de precisión igual entre los dos métodos de muestreo de taxones. La figura es propiedad de Michael S. Rosenberg y Sudhir Kumar, tal como se presenta en el artículo de la revista Taxon Sampling, Bioinformatics, and Phylogenomys . [ 20 ]

Se debate si aumentar el número de taxones muestreados mejora la precisión filogenética más que aumentar el número de genes muestreados por taxón. Las diferencias en el muestreo de cada método afectan la cantidad de sitios de nucleótidos utilizados en un alineamiento de secuencias, lo que puede contribuir a las discrepancias. Por ejemplo, los árboles filogenéticos construidos utilizando un número más significativo de nucleótidos totales suelen ser más precisos, como lo demuestra la replicabilidad de los árboles filogenéticos mediante el método bootstrap a partir de un muestreo aleatorio.

El gráfico presentado en Muestreo de taxones, bioinformática y filogenómica compara la precisión de los árboles filogenéticos generados con menos taxones y más sitios por taxón en el eje x frente a más taxones y menos sitios por taxón en el eje y. Con menos taxones, se muestrean más genes dentro del grupo taxonómico; en comparación, con más taxones añadidos al grupo de muestreo taxonómico, se muestrean menos genes. Cada método tiene el mismo número total de sitios de nucleótidos muestreados. Además, la línea punteada representa una precisión 1:1 entre los dos métodos de muestreo. Como se observa en el gráfico, la mayoría de los puntos trazados se encuentran por debajo de la línea punteada, lo que indica una tendencia hacia una mayor precisión al muestrear menos taxones con más sitios por taxón. La investigación realizada utiliza cuatro modelos diferentes de construcción de árboles filogenéticos para verificar la teoría: unión de vecinos (NJ), evolución mínima (ME), máxima parsimonia no ponderada (MP) y máxima verosimilitud (ML). En la mayoría de los modelos, muestrear menos taxones con más sitios por taxón demostró una mayor precisión.

En general, con la alineación de un número relativamente igual de sitios de nucleótidos totales, el muestreo de más genes por taxón tiene una replicabilidad de bootstrapping mayor que el muestreo de más taxones. Sin embargo, los conjuntos de datos desequilibrados dentro de las bases de datos genómicas hacen que aumentar la comparación de genes por taxón en organismos poco muestreados sea cada vez más difícil. [ 20 ]

Historia

Descripción general

El término «filogenia» deriva del alemán Phylogenie , introducido por Haeckel en 1866, [ 21 ] y del enfoque darwiniano de clasificación que se conoció como el enfoque «filético». [ 22 ] Se remonta a Aristóteles , quien escribió en sus Segundos Analíticos : «Podemos asumir la superioridad ceteris paribus [en igualdad de condiciones] de la demostración que se deriva de menos postulados o hipótesis».

La teoría de la recapitulación de Ernst Haeckel

El concepto moderno de filogenética evolucionó principalmente como una refutación de una teoría previamente ampliamente aceptada. A finales del siglo XIX, la teoría de la recapitulación de Ernst Haeckel , o "ley fundamental biogenética", era muy popular. [ 23 ] A menudo se expresaba como " la ontogenia recapitula la filogenia", es decir, el desarrollo de un solo organismo durante su vida, desde el germen hasta el adulto, refleja sucesivamente las etapas adultas de los ancestros sucesivos de la especie a la que pertenece. Pero esta teoría ha sido rechazada hace mucho tiempo. [ 24 ] [ 25 ] En cambio, la ontogenia evoluciona : la historia filogenética de una especie no puede leerse directamente de su ontogenia, como Haeckel pensaba que sería posible, pero los caracteres de la ontogenia pueden usarse (y se han usado) como datos para análisis filogenéticos; cuanto más emparentadas estén dos especies, más apomorfías comparten sus embriones. 

Cronología de los puntos clave

Diagrama de árbol ramificado de la obra de Heinrich Georg Bronn (1858).
Árbol filogenético propuesto por Haeckel (1866)
  • Siglo XIV, lex parsimoniae ( principio de parsimonia ), Guillermo de Ockham , filósofo, teólogo y fraile franciscano inglés, pero la idea en realidad se remonta a Aristóteles , como concepto precursor. Él introdujo el concepto de la navaja de Ockham , que es el principio de resolución de problemas que recomienda buscar explicaciones construidas con el conjunto más pequeño posible de elementos. Aunque no usó estas palabras exactas, el principio se puede resumir como: "No se deben multiplicar las entidades más allá de lo necesario". El principio aboga por que, ante hipótesis contrapuestas sobre la misma predicción, se debe preferir la que requiera menos supuestos.
  • 1763, Probabilidad bayesiana , Rev. Thomas Bayes, [ 26 ] un concepto precursor. La probabilidad bayesiana experimentó un resurgimiento en la década de 1950, lo que permitió a los científicos del campo de la computación combinar la estadística bayesiana tradicional con otras técnicas más modernas. Actualmente se utiliza como término genérico para varias interpretaciones relacionadas de la probabilidad como una medida de confianza epistémica.
  • En el siglo XVIII, Pierre Simon (Marqués de Laplace) fue quizás el primero en utilizar el concepto precursor de ML (máxima verosimilitud). Su trabajo dio paso a la distribución de Laplace , que puede vincularse directamente con las desviaciones absolutas mínimas .
  • 1809, teoría evolutiva, Philosophie Zoologique , Jean-Baptiste de Lamarck , concepto precursor, prefigurado en los siglos XVII y XVIII por Voltaire, Descartes y Leibniz, con Leibniz incluso proponiendo cambios evolutivos para explicar las brechas observadas sugiriendo que muchas especies se habían extinguido, otras se habían transformado y diferentes especies que comparten rasgos comunes pueden haber sido en algún momento una sola raza, [ 27 ] también prefigurado por algunos filósofos griegos primitivos como Anaximandro en el siglo VI a. C. y los atomistas del siglo V a. C., que propusieron teorías rudimentarias de la evolución [ 28 ]
  • 1837, los cuadernos de Darwin muestran un árbol evolutivo [ 29 ].
  • En 1840, el geólogo estadounidense Edward Hitchcock publicó lo que se considera el primer "Árbol de la Vida" paleontológico. Le siguieron numerosas críticas, modificaciones y explicaciones. [ 30 ]
    Este gráfico muestra uno de los primeros intentos publicados de crear un "Árbol de la Vida" paleontológico, realizado por el geólogo Edward Hitchcock (1840).
  • 1843, distinción entre homología y analogía (esta última ahora denominada homoplasia ), Richard Owen, concepto precursor. La homología es el término que se utiliza para caracterizar la similitud de rasgos que pueden explicarse de forma parsimoniosa mediante un ancestro común. La homoplasia es el término que se utiliza para describir un rasgo que se ha adquirido o perdido independientemente en linajes distintos a lo largo de la evolución.
  • En 1858, el paleontólogo Heinrich Georg Bronn (1800-1862) publicó un árbol hipotético para ilustrar la "llegada" paleontológica de especies nuevas y similares tras la extinción de una especie más antigua. Bronn no propuso un mecanismo responsable de tales fenómenos, un concepto precursor. [ 31 ]
  • 1858, elaboración de la teoría evolutiva, Darwin y Wallace, [ 32 ] también en El origen de las especies de Darwin al año siguiente, concepto precursor.
  • En 1866, Ernst Haeckel publicó por primera vez su árbol evolutivo basado en la filogenia, un concepto precursor. Haeckel introdujo la teoría de la recapitulación, ahora refutada. Introdujo el término "Cladus" como una categoría taxonómica justo por debajo del subfilo. [ 33 ]
  • 1893, Ley de Irreversibilidad del Estado de Carácter de Dollo , [ 34 ] concepto precursor. La Ley de Irreversibilidad de Dollo establece que "un organismo nunca regresa exactamente a su estado anterior debido a la naturaleza indestructible del pasado, siempre conserva algún rastro de las etapas de transición por las que ha pasado". [ 35 ]
  • En 1912, Ronald Fisher recomendó, analizó y popularizó el método de máxima verosimilitud (ML) , un concepto precursor. Fisher es uno de los principales artífices del resurgimiento del darwinismo a principios del siglo XX, y ha sido considerado el "mayor sucesor de Darwin" por sus contribuciones a la revisión de la teoría de la evolución y su uso de las matemáticas para combinar la genética mendeliana y la selección natural en la "síntesis moderna" del siglo XX .
  • En 1921, Tillyard utiliza el término "filogenético" y distingue entre caracteres arcaicos y especializados en su sistema de clasificación. [ 36 ]
  • En 1940, Lucien Cuénot acuñó el término « clado »: « terme nouveau de clade ( du grec κλάδοςç, branche ) [Un nuevo término clado (del griego klado s, que significa rama)]». [ 37 ] Lo utilizó para la ramificación evolutiva. [ 38 ]
  • En 1947, Bernhard Rensch introdujo el término Kladogénesis en su libro alemán Neuere Probleme der Abstammungslehre Die transspezifische Evolution, [ 39 ] traducido al inglés en 1959 como Evolution Above the Species Level (todavía usando la misma ortografía) . [ 40 ]
  • 1949, remuestreo Jackknife , Maurice Quenouille (anticipado en el '46 por Mahalanobis y ampliado en el '58 por Tukey), concepto precursor.
  • 1950, la formalización clásica de Willi Hennig . [ 41 ] Hennig es considerado el fundador de la sistemática filogenética y publicó sus primeros trabajos en alemán ese mismo año. También afirmó una versión del principio de parsimonia, declarando que la presencia de caracteres amorfos en diferentes especies «siempre es motivo para sospechar parentesco, y que su origen por convergencia no debe presumirse a priori». Esta ha sido considerada una visión fundamental de la inferencia filogenética .
  • 1952, método de divergencia del plano de planta de William Wagner. [ 42 ]
  • En 1957, Julian Huxley adoptó la terminología de Rensch como "cladogénesis" con una definición completa: " He tomado el término cladogénesis directamente de Rensch para denotar toda división, desde la subespeciación pasando por la radiación adaptativa hasta la divergencia de filos y reinos". Con ella introdujo la palabra "clados", definiéndola como: "La cladogénesis da como resultado la formación de unidades monofiléticas delimitables, que pueden llamarse clados". [ 43 ] [ 38 ]
  • En 1960, Arthur Cain y Geoffrey Ainsworth Harrison acuñaron el término "cladístico" para referirse a una relación evolutiva, [ 44 ]
  • 1963, primer intento de utilizar ML (máxima verosimilitud) para filogenética, Edwards y Cavalli-Sforza. [ 45 ]
  • 1965
    • Parsimonia de Camin-Sokal, primer criterio de parsimonia (optimización) y primer programa/algoritmo informático para análisis cladístico, ambos por Camin y Sokal. [ 46 ]
    • Método de compatibilidad de caracteres, también llamado análisis de clique, introducido independientemente por Camin y Sokal (loc. cit.) y EO Wilson . [ 47 ]
  • 1966
    • Traducción al inglés de Hennig. [ 48 ]
    • "Cladística" y "cladograma" fueron términos acuñados (Webster's, loc. cit.).
  • 1969
    • Ponderación dinámica y sucesiva, James Farris. [ 49 ]
    • La parsimonia de Wagner, Kluge y Farris. [ 50 ]
    • IC (índice de consistencia), Kluge y Farris. [ 50 ]
    • Introducción de la compatibilidad por pares para el análisis de cliques, Le Quesne. [ 51 ]
  • 1970, Parsimonia de Wagner generalizada por Farris. [ 52 ]
  • 1971
    • Primera aplicación exitosa de ML (máxima verosimilitud) a la filogenética (para secuencias de proteínas), Neyman. [ 53 ]
    • Parsimonia de Fitch, Walter M. Fitch. [ 54 ] Estas ideas dieron paso a los conceptos más básicos de la máxima parsimonia . Fitch es conocido por su trabajo en la reconstrucción de árboles filogenéticos a partir de secuencias de proteínas y ADN. Su definición de secuencias ortólogas ha sido citada en numerosas publicaciones científicas.
    • NNI (intercambio del vecino más cercano), primera estrategia de búsqueda de intercambio de ramas, desarrollada independientemente por Robinson [ 55 ] y Moore et al.
    • ME (evolución mínima), Kidd y Sgaramella-Zonta [ 56 ] (no está claro si se trata del método de distancia por pares o si está relacionado con ML, ya que Edwards y Cavalli-Sforza llaman a ML "evolución mínima").
  • 1972, Consenso de Adams, Adams. [ 57 ]
  • 1976, sistema de prefijos para rangos, Farris. [ 58 ]
  • 1977, Dollo parsimonia, Farris. [ 59 ]
  • 1979
  • 1980, PHYLIP , el primer paquete de software para análisis filogenético, creado por Joseph Felsenstein . Se trata de un paquete gratuito de programas para filogenética computacional que permite inferir árboles evolutivos ( filogenias ). Un ejemplo de árbol creado por PHYLIP, denominado "drawgram", genera árboles enraizados. La imagen que se muestra a continuación ilustra la evolución de los árboles filogenéticos a lo largo del tiempo.
  • 1981
    • Consenso mayoritario, Margush y MacMorris. [ 63 ]
    • Consenso estricto, Sokal y Rohlf [ 64 ]
      Esta imagen muestra un diagrama generado por PHYLIP. Este diagrama es un ejemplo de uno de los árboles que el software puede generar.
      primer algoritmo de ML (máxima verosimilitud) computacionalmente eficiente. [ 65 ] Felsenstein creó el método de máxima verosimilitud de Felsenstein, utilizado para la inferencia de filogenia que evalúa una hipótesis sobre la historia evolutiva en términos de la probabilidad de que el modelo propuesto y la historia hipotetizada den lugar al conjunto de datos observado.
  • 1982
    • FÍSICA, Mikevich y Farris
    • Ramificar y atar, Hendy y Penny [ 66 ]
  • 1985
    • Primer análisis cladístico de eucariotas basado en evidencia fenotípica y genotípica combinada Diana Lipscomb. [ 67 ]
    • Primer número de Cladística.
    • Primera aplicación filogenética del bootstrap, Felsenstein. [ 68 ]
    • Primera aplicación filogenética de jackknife, Scott Lanyon. [ 69 ]
  • 1986, MacClade, Maddison y Maddison.
  • 1987, método de unión de vecinos Saitou y Nei [ 70 ]
  • 1988, Hennig86 (versión 1.5), Farris
    • Soporte de Bremer (índice de decaimiento), Bremer. [ 71 ]
  • 1989
    • RI (índice de retención), RCI (índice de consistencia reescalado), Farris. [ 72 ]
    • HER (índice de exceso de homoplasia), Archie. [ 73 ]
  • 1990
    • Consenso de componentes combinables (semiestricto), Bremer. [ 74 ]
    • SPR (poda y re-injerto de subárboles), TBR (bisección y reconexión de árboles), Swofford y Olsen. [ 75 ]
  • 1991
    • DDI (índice de decisión de datos), Goloboff. [ 76 ] [ 77 ]
    • Lipscomb. fue el primer análisis cladístico de eucariotas basado únicamente en evidencia fenotípica.
  • 1993, ponderación implícita Goloboff. [ 78 ]
  • 1994, consenso reducido: RCC (consenso cladístico reducido) para árboles enraizados, Wilkinson. [ 79 ]
  • 1995, consenso reducido RPC (consenso de partición reducido) para árboles sin raíz, Wilkinson. [ 80 ]
  • 1996, primeros métodos de trabajo para BI (Inferencia Bayesiana) desarrollados independientemente por Li, [ 81 ] Mau, [ 82 ] y Rannala y Yang [ 83 ] y todos utilizando MCMC (cadena de Markov-Monte Carlo).
  • 1998, TNT (Análisis de árboles mediante nuevas tecnologías), Goloboff, Farris y Nixon.
  • 1999, Winclada, Nixon.
  • 2003, remuestreo simétrico, Goloboff. [ 84 ]
  • 2004, 2005, métrica de similitud (utilizando una aproximación a la complejidad de Kolmogorov) o NCD (distancia de compresión normalizada), Li et al., [ 85 ] Cilibrasi y Vitanyi. [ 86 ]

Usos del análisis filogenético

Farmacología

Una de las aplicaciones del análisis filogenético consiste en el estudio farmacológico de grupos de organismos estrechamente relacionados. Los avances en el análisis cladístico , gracias a programas informáticos más rápidos y técnicas moleculares mejoradas, han aumentado la precisión de la determinación filogenética, lo que permite identificar especies con potencial farmacológico.

Históricamente, los análisis filogenéticos con fines farmacológicos se utilizaban de forma básica, por ejemplo, para estudiar la familia de plantas Apocynaceae , que incluye especies productoras de alcaloides como Catharanthus , conocida por producir vincristina , un fármaco antileucémico. Las técnicas modernas permiten ahora a los investigadores estudiar parientes cercanos de una especie para descubrir una mayor abundancia de compuestos bioactivos importantes (por ejemplo, especies de Taxus para el taxol) o variantes naturales de fármacos conocidos (por ejemplo, especies de Catharanthus para diferentes formas de vincristina o vinblastina). [ 87 ]

Biodiversidad

El análisis filogenético también se ha aplicado a estudios de biodiversidad dentro de la familia de los hongos. Este análisis ayuda a comprender la historia evolutiva de diversos grupos de organismos, identificar relaciones entre diferentes especies y predecir futuros cambios evolutivos. Los sistemas de imágenes emergentes y las nuevas técnicas de análisis permiten descubrir más relaciones genéticas en campos con alta biodiversidad, lo que puede contribuir a los esfuerzos de conservación al identificar especies raras que podrían beneficiar a los ecosistemas a nivel global.

Subárbol filogenético de hongos que contiene diferentes secciones biodiversas del grupo de los hongos.

Epidemiología de las enfermedades infecciosas

Los datos de secuenciación del genoma completo de brotes o epidemias de enfermedades infecciosas pueden proporcionar información importante sobre la dinámica de transmisión y fundamentar las estrategias de salud pública. Tradicionalmente, los estudios han combinado datos genómicos y epidemiológicos para reconstruir eventos de transmisión. Sin embargo, investigaciones recientes han explorado la deducción de patrones de transmisión únicamente a partir de datos genómicos mediante filodinámica , que implica el análisis de las propiedades de las filogenias de patógenos. La filodinámica utiliza modelos teóricos para comparar las longitudes de rama predichas con las longitudes de rama reales en las filogenias para inferir patrones de transmisión. Además, la teoría de la coalescencia , que describe las distribuciones de probabilidad en árboles basadas en el tamaño de la población, se ha adaptado para fines epidemiológicos. Otra fuente de información dentro de las filogenias que se ha explorado es la "forma del árbol". Estos enfoques, si bien requieren una gran capacidad computacional, tienen el potencial de proporcionar información valiosa sobre la dinámica de transmisión de patógenos. [ 88 ]

Árboles de transmisión de patógenos

La estructura de la red de contactos del huésped influye significativamente en la dinámica de los brotes, y las estrategias de gestión dependen de la comprensión de estos patrones de transmisión. Los genomas de los patógenos que se propagan a través de diferentes estructuras de redes de contactos, como cadenas, redes homogéneas o redes con superpropagadores, acumulan mutaciones siguiendo patrones distintos, lo que da lugar a diferencias notables en la forma de los árboles filogenéticos, como se ilustra en la Fig. 1. Los investigadores han analizado las características estructurales de los árboles filogenéticos generados a partir de la evolución simulada del genoma bacteriano en múltiples tipos de redes de contactos. Al examinar las propiedades topológicas simples de estos árboles, los investigadores pueden clasificarlos en dinámicas de tipo cadena, homogéneas o de superpropagación, revelando patrones de transmisión. Estas propiedades constituyen la base de un clasificador computacional utilizado para analizar brotes reales. Las predicciones computacionales de la dinámica de transmisión para cada brote suelen coincidir con los datos epidemiológicos conocidos.

Representación gráfica del análisis del árbol filogenético

Las distintas redes de transmisión dan lugar a árboles filogenéticos cuantitativamente diferentes. Para determinar si la forma de los árboles reflejaba información sobre los patrones subyacentes de transmisión de enfermedades, los investigadores simularon la evolución de un genoma bacteriano en tres tipos de redes de contacto de brotes: homogénea, de superpropagación y en cadena. Resumieron las filogenias resultantes con cinco métricas que describen la forma del árbol. Las figuras 2 y 3 ilustran la distribución de estas métricas en los tres tipos de brotes, revelando claras diferencias en la topología del árbol según la red de contacto con el huésped subyacente.

Las redes de superpropagación dan lugar a filogenias con mayor desequilibrio de Colless, patrones de escalera más largos, menor Δw y árboles más profundos que los de las redes de contacto homogéneas. Los árboles de las redes en cadena son menos variables, más profundos, más desequilibrados y más estrechos que los de otras redes.

Los diagramas de dispersión pueden utilizarse para visualizar la relación entre dos variables en el análisis de la transmisión de patógenos, como el número de individuos infectados y el tiempo transcurrido desde la infección. Estos diagramas pueden ayudar a identificar tendencias y patrones, como si la propagación del patógeno está aumentando o disminuyendo con el tiempo, y pueden resaltar posibles rutas de transmisión o eventos de superpropagación. Los diagramas de caja que muestran el rango, la mediana, los cuartiles y los posibles valores atípicos también pueden ser valiosos para analizar los datos de transmisión de patógenos, ayudando a identificar características importantes en la distribución de los datos. Pueden utilizarse para identificar rápidamente diferencias o similitudes en los datos de transmisión. [ 88 ]

Filogenética lingüística y cultural

Descripción general

Los métodos filogenéticos se han aplicado a sistemas ajenos a la biología, como el lenguaje y la cultura, donde algunos investigadores sostienen que pueden darse patrones de descendencia con modificación. Las similitudes observadas entre lenguas y entre algunas formas culturales sugieren que pueden haber evolucionado de esta manera. Su trayectoria a partir de un posible ancestro común puede inferirse utilizando diversas herramientas filogenéticas para generar árboles o redes que representen con mayor probabilidad el cambio histórico que se investiga [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ].

Idiomas

Filogenia de las lenguas indoeuropeas, incluyendo cronología estimada y ejemplos de análisis lingüístico. Se cree que las palabras del mismo color son cognadas [ 92 ].

Las lenguas son particularmente susceptibles a la inferencia filogenética. Al igual que con las especies biológicas, las similitudes observadas entre ellas sugieren una descendencia de un ancestro común. Cuando las comunidades lingüísticas se dividen y divergen entre sí, se producen cambios en las formas y el orden de las palabras, y se forman gradualmente nuevas lenguas. [ 93 ] Las lenguas que se han dividido recientemente tienden a mostrar más similitudes que aquellas formadas a partir de divisiones más antiguas. Estas similitudes se denominan cognados. Por ejemplo, el inglés «two» es cognado del francés «deux», del sánscrito «dvē» y del hindi «do», lo que sugiere que estas lenguas pueden compartir una herencia común y pertenecer a la misma familia indoeuropea [ 92 ] . Este análisis se lleva a cabo a través de muchos cognados para muchas lenguas con el fin de construir un conjunto de datos para la inferencia filogenética. Generalmente, se infiere que las lenguas que comparten un mayor número de cognados están más estrechamente relacionadas, y aquellas que comparten menos cognados, más distantemente relacionadas.  

Los métodos filogenéticos son un componente de la lingüística comparativa cuantitativa . Además de los lingüistas históricos , los arqueólogos y antropólogos especializados en prehistoria también han recurrido a estos modelos. Dado que el cambio lingüístico suele estar vinculado a las dispersiones de población, proporcionan información importante sobre la historia de las expansiones demográficas. Los árboles se pueden calibrar utilizando eventos históricos conocidos para estimar el momento de las divisiones de población anteriores y las rutas geográficas que pudieron haber seguido las dispersiones [ 94 ] . Se han estimado cronogramas de expansión y rutas migratorias para familias lingüísticas como la indoeuropea [ 95 ] , la bantú africana [ 96 ] , la austronesia [ 97 ] y la pama-nyungan australiana [ 98 ] .

Cultura

Algunas formas culturales pueden presentar características de descendencia con modificación, y los métodos filogenéticos se han aplicado productivamente en estudios de evolución cultural . Algunos ejemplos incluyen el análisis de la historia de manuscritos [ 99 ] , cuentos populares [ 100 ] , rituales [ 101 ] y objetos materiales [ 102 ] . En arqueología, la filogenética se ha aplicado a artefactos como puntas de proyectil de piedra [ 103 ] y cerámica de la Edad del Bronce [ 104 ] .

Los métodos filogenéticos comparativos también pueden utilizarse para probar teorías de adaptación cultural utilizando una filogenia lingüística para controlar el efecto de la historia compartida. Algunos ejemplos incluyen el parentesco y el pastoreo [ 105 ] , los dioses superiores moralizantes y la complejidad política [ 106 ] y los costosos ritos de iniciación [ 107 ] .

Problemas y críticas

Las modificaciones culturales y lingüísticas no siempre se heredan verticalmente, es decir, de versiones anteriores del artefacto o idioma. En algunos casos, los cambios pueden transmitirse horizontalmente mediante difusión , por ejemplo, utilizando préstamos lingüísticos de países vecinos [ 93 ] . Una forma en que los lingüistas intentan abordar esto es analizando palabras y estructuras gramaticales que tienden a conservarse en mayor medida.

La mezcla horizontal entre sociedades es un tema importante en la filogenética cultural [ 90 ] . Los rasgos culturales pueden tomarse prestados de los vecinos porque son beneficiosos o novedosos. El contacto repetido entre sociedades puede conducir a una deriva general hacia formas culturales similares. Boyd et al [ 108 ] , en el capítulo de su libro '¿ Son posibles las filogenias culturales ? La viabilidad de la reconstrucción filogenética depende del grado de resistencia de una entidad cultural a la mezcla horizontal. La reconstrucción filogenética puede requerir la identificación de grupos estables separados dentro de una forma cultural y la determinación de filogenias independientes para cada grupo.

Otros dos problemas son la evolución independiente y las diferencias en las tasas evolutivas. Un rasgo cultural puede haberse creado de forma independiente, quizás vinculado a la adaptación ambiental, lo que genera una falsa señal de similitud ancestral. Además, algunas lenguas o formas culturales pueden evolucionar más rápidamente que otras, lo que da lugar a una señal engañosa de distancia respecto a su ancestro en comparación con aquellas que evolucionan más lentamente [ 93 ] .

La producción de conjuntos de datos utilizados para crear filogenias no es una ciencia exacta. Se requiere habilidad lingüística para identificar cognados y pueden existir casos marginales [ 93 ] . Los datos culturales son difíciles de codificar y la precisión depende del conocimiento de quienes interpretan los datos brutos, por ejemplo, los registros etnográficos [ 101 ] . Tanto para el lenguaje como para la cultura, incorporar información contextual de otras fuentes puede ayudar a respaldar la fiabilidad de los modelos. Los métodos computacionales modernos también tienden a ser de naturaleza probabilística (véase más adelante), por lo que la incertidumbre de las divisiones de árboles puede cuantificarse. Para el modelado cultural, los investigadores suelen utilizar una variedad de métodos filogenéticos, incluidos aquellos que producen resultados visuales de relaciones inciertas (reticuladas).

Métodos y modelos

Los métodos filogenéticos bayesianos aplican la inferencia bayesiana para generar filogenias basadas en su probabilidad de ajustarse a la distribución observada de los datos. Ejemplos de ello son BEAST [ 109 ] y MrBayes [ 110 ] . Estos modelos se utilizan ampliamente en filogenética biológica, lingüística y cultural porque proporcionan una forma eficiente de buscar posibles árboles, junto con la capacidad de modelar diferentes escenarios evolutivos. Se obtiene una muestra de árboles que refleja los árboles más probables, pero también la incertidumbre en la filogenia. Esta muestra puede representarse mediante un árbol de consenso por mayoría, que incluye clados respaldados en al menos el 50% de la muestra de árboles.

Otro enfoque computacional utiliza un método basado en la distancia . Las distancias entre grupos o taxones se miden como similitudes de presencia de rasgos cognados o culturales. Se utiliza un algoritmo de unión de vecinos para organizar los grupos en el espacio, y el número y la longitud de las líneas entre taxones dan una indicación visual de posibles historias filogenéticas. Un modelo de ejemplo es NeighbourNet [ 111 ] , que se ha utilizado para analizar señales conflictivas de herencia tanto en sistemas biológicos como culturales [ 112 ] [ 113 ] .

Véase también

Referencias

  1. 1 2 "Descubrimiento de fármacos: comprender la evolución" . 7 de julio de 2021. Consultado el 23 de abril de 2023 .
  2. ↑ "filogenético" . Dictionary.com Unabridged (Online). nd
  3. ↑ "filogenético" . Diccionario Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871 . 
  4. ↑ del griego φυλή / φῦλον [ phylé/phylon ] "tribu, clan, raza", y γενετικός [ genetikós ] "origen, fuente, nacimiento" Liddell, Henry George ; Scott, Roberto ; Jones, Henry Estuardo (1968). Un léxico griego-inglés (9 ed.). Oxford: Prensa de Clarendon. pag. 1961.  
  5. ↑ "filogenia" . Biología en línea . Consultado el 15 de febrero de 2013 .
  6. ↑ Itzik, Peer (1 de enero de 2001). " Árboles filogenéticos" . www.cs.tau.ac.il.
  7. 1 2 Harris, Katherine (23 de junio de 2019). Taxonomía y filogenia . Biology LibreTexts . Recuperado el 19 de abril de 2023 .
  8. ↑ Herberts, Cameron; Annala, Matti; Sipola, Joonatan; Ng, Sarah WS; Chen, Xinyi E.; Nurminen, Anssi; Korhonen, Olga V.; Munzur, Aslı D.; Beja, Kevin; Schönlau, Elena; Bernales, Cecily Q.; Ritch, Elie; Bacon, Jack VW; Lack, Nathan A.; Nykter, Matti (agosto de 2022). "Cronología profunda del ctDNA del genoma completo del cáncer de próstata resistente al tratamiento" . Nature . 608 (7921): 199–208 . Bibcode : 2022Natur.608..199H . doi : 10.1038/s41586-022-04975-9 . ISSN 1476-4687 . PMID 35859180 . S2CID 250730778 .   
  9. ↑ Schwartz, Russell; Schäffer, Alejandro A. (abril de 2017). "La evolución de la filogenética tumoral: principios y práctica" . Nature Reviews Genetics . 18 (4): 213– 229. doi : 10.1038/nrg.2016.170 . ISSN 1471-0056 . PMC 5886015. PMID 28190876 .   
  10. ^ Ní Leathlobhair, Máire; Lenski, Richard E. (2022). "Genética de poblaciones de cánceres transmisibles clonalmente" . Ecología y evolución de la naturaleza . 6 (8): 1077– 1089. Bibcode : 2022NatEE...6.1077N . doi : 10.1038/s41559-022-01790-3 . ISSN 2397-334X . PMID 35879542 .  
  11. ↑ Bernard, EJ; Azad, Y; Vandamme, AM; Weait, M; Geretti, AM (2007). "Historia forense del VIH: escollos y estándares aceptables en el uso del análisis filogenético como evidencia en investigaciones criminales de transmisión del VIH" . HIV Medicine . 8 (6): 382– 387. doi : 10.1111/j.1468-1293.2007.00486.x . ISSN 1464-2662 . PMID 17661846. S2CID 38883310 .   
  12. ↑ Fundación CK-12 (6 de marzo de 2021). Clasificación linneana . Biology LibreTexts . Consultado el 19 de abril de 2023 .{{cite book}}: CS1 maint: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )
  13. ↑ Wiley, EO ; Lieberman, Bruce S. (2011). Filogenética: teoría y práctica de la sistemática filogenética (2.ª ed.). Hoboken, NJ: Wiley-Blackwell . ISBN  978-0-470-90596-8.
  14. ↑ Zhang, G.; Feng, Q. (2025). "Por qué no deberíamos describir nuevos taxones sin usar filogenética. Comentario sobre Chen et al. (2025)". Journal of Natural History . 59 ( 37– 40): 2355– 2359. Bibcode : 2025JNatH..59.2355Z . doi : 10.1080/00222933.2025.2564347 .
  15. ↑ Inferencia filogenética . Laboratorio de Investigación en Metafísica, Universidad de Stanford. 15 de febrero de 2024.{{cite book}}: |website=ignorado ( ayuda )
  16. ↑ Richard C. Brusca y Gary J. Brusca (2003). Invertebrados (2.ª ed.). Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN 978-0-87893-097-5.
  17. ↑ Bock, WJ (2004). Explicaciones en sistemática. Págs. 49–56. En Williams, DM y Forey, PL (eds.) Hitos en sistemática. Londres: Systematics Association Special Volume Series 67. CRC Press, Boca Raton, Florida.
  18. ↑ Auyang, Sunny Y. (1998). Narrativas y teorías en historia natural. En: Fundamentos de las teorías de sistemas complejos: en economía, biología evolutiva y física estadística. Cambridge, Reino Unido; Nueva York: Cambridge University Press.
  19. 1 2 3 Rosenberg, Michael (28 de agosto de 2001). "El muestreo taxonómico incompleto no es un problema para la inferencia filogenética" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 98 (19): 10751– 10756. Bibcode : 2001PNAS...9810751R . doi : 10.1073/pnas.191248498 . PMC 58547. PMID 11526218 .  
  20. 1 2 3 4 Rosenberg, Michael; Kumar, Sudhir (1 de febrero de 2003). "Muestreo de taxones, bioinformática y filogenética" . Systematic Biology . 52 (1): 119– 124. doi : 10.1080/10635150390132894 . PMC 2796430. PMID 12554445 .  
  21. ↑ Harper, Douglas (2010). "Filogenia" . Diccionario etimológico en línea .
  22. ↑ Stuessy 2009 .
  23. ↑ "Evolución y desarrollo tempranos: Ernst Haeckel" . Museo de Paleontología de la UC.
  24. ↑ Blechschmidt, Erich (1977) Los comienzos de la vida humana . Springer-Verlag Inc., p. 32: «La llamada ley básica de la biogenética es errónea. Ningún pero ni condición puede atenuar este hecho. No es ni remotamente correcta, ni siquiera en una forma distinta que la haga válida en cierto porcentaje. Es totalmente errónea.»
  25. ↑ Ehrlich, Paul; Richard Holm; Dennis Parnell (1963) El proceso de la evolución . Nueva York: McGraw-Hill, pág. 66: «Sus deficiencias han sido señaladas casi universalmente por autores modernos, pero la idea aún ocupa un lugar destacado en la mitología biológica. La semejanza de los primeros embriones de vertebrados se explica fácilmente sin recurrir a fuerzas misteriosas que obliguen a cada individuo a ascender nuevamente en su árbol filogenético».
  26. ↑ Bayes, Sr.; Price, Sr. (1763). "Ensayo para resolver un problema en la doctrina de las probabilidades. Por el difunto reverendo Sr. Bayes, FRS, comunicado por el Sr. Price en una carta a John Canton, AMFR S" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London . 53 (53): 370– 418. doi : 10.1098/rstl.1763.0053 .
  27. ↑ Strickberger, Monroe. 1996. Evolución, 2ª ed. Jones & Bartlett.
  28. ↑ La teoría de la evolución, curso de Teaching Company, Lección 1
  29. ↑ El árbol de la vida de Darwin. Archivado el 13 de marzo de 2014 en Wayback Machine.
  30. ↑ Archibald, J. David (1 de agosto de 2009). "El árbol de la vida (1840) de Edward Hitchcock, predarwinista"". Revista de Historia de la Biología . 42 (3): 561– 592. doi : 10.1007/s10739-008-9163-y . ISSN 1573-0387 . PMID 20027787 . S2CID 16634677 .   
  31. ↑ Archibald, J. David (2008). "El árbol de la vida (1840) de Edward Hitchcock, predarwinista"". Journal of the History of Biology . 42 (3): 561– 92. CiteSeerX 10.1.1.688.7842 . doi : 10.1007/s10739-008-9163-y . PMID 20027787 . S2CID 16634677 .   
  32. ↑ Darwin, Charles; Wallace, Alfred (1858). "Sobre la tendencia de las especies a formar variedades; y sobre la perpetuación de variedades y especies por medios naturales de selección" . Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology . 3 (9): 45– 62. doi : 10.1111/j.1096-3642.1858.tb02500.x .
  33. ↑ Cavalier-Smith, Thomas (12 de enero de 2010). "Filogenia profunda, grupos ancestrales y las cuatro edades de la vida" . Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Ciencias Biológicas . 365 (1537): 111– 132. doi : 10.1098/rstb.2009.0161 . ISSN 1471-2970 . PMC 2842702. PMID 20008390 .   
  34. ^ Dollo, Luis. 1893. Las leyes de la evolución. Toro. Soc. Belge Géol. Paleonte. Hidrol. 7: 164–66.
  35. ^ Galis, Frietson; Arntzen, Jan W.; Lande, Russell (2010). «La ley de Dollo y la irreversibilidad de la pérdida de dígitos en Bachia» . Evolución . 64 (8): 2466–76 , discusión 2477–85. doi : 10.1111/j.1558-5646.2010.01041.x . PMID 20500218 . S2CID 24520027 . Consultado el 23 de abril de 2023 .  
  36. ↑ Tillyard, R. J (2012). "Una nueva clasificación del orden Perlaria". The Canadian Entomologist . 53 (2): 35– 43. doi : 10.4039/Ent5335-2 . S2CID 90171163 . 
  37. ^ Cuénot, Lucien (1940). "Remarques sur un ensayo de árbol genealógico del reino animal". Comptes rendus Academie des sciences 0210 (en francés). París (Francia): Académie des sciences (Francia). pag. 24. 
  38. 1 2 Tassy, ​​P.; Fischer, MS (2021). "« Cladus» y clado: una odisea taxonómica» . Theory in Biosciences . 140 (1): 77– 85. doi : 10.1007/s12064-020-00326-2 . ISSN 1431-7613 . PMC 7583691. PMID 33095417 .   
  39. ^ Waddington, CH (1948). "Neuere Probleme der Abstammungslehre Die Transspezifische Evolution" . Naturaleza . 162 (4130): 979– 980. Bibcode : 1948Natur.162..979W . doi : 10.1038/162979a0 . ISSN 1476-4687 . 
  40. ↑ Elton, CS (1960). "Divergencia evolutiva" . Nature . 187 (4736): 446. Bibcode : 1960Natur.187..446E . doi : 10.1038/187446a0 . ISSN 1476-4687 . 
  41. ^ Hennig, Willi (1950). Grundzüge einer Theorie der Phylogenetischen Systematik [ Rasgos básicos de una teoría de la sistemática filogenética ] (en alemán). Berlín: Deutscher Zentralverlag. OCLC 12126814 . 
  42. ↑ Wagner, Warren Herbert (1952). "El género de helechos Diellia: estructura, afinidades y taxonomía". Publicaciones de la Universidad de California en Botánica . 26 ( 1– 6): 1– 212. OCLC 4228844 . 
  43. ↑ Huxley, Julian (1957). "Los tres tipos de procesos evolutivos" . Nature . 180 (4584): 454– 455. Bibcode : 1957Natur.180..454H . doi : 10.1038/180454a0 . ISSN 1476-4687 . 
  44. ↑ Cain, A. J; Harrison, G. A (2009). "Ponencia filética". Actas de la Sociedad Zoológica de Londres . 135 (1): 1– 31. doi : 10.1111/j.1469-7998.1960.tb05828.x .
  45. ↑ "La reconstrucción de la evolución" en "Resúmenes de artículos". Anales de Genética Humana . 27 (1): 103– 5. 1963. doi : 10.1111/j.1469-1809.1963.tb00786.x .
  46. ↑ Camin, Joseph H; Sokal, Robert R (1965). "Un método para deducir secuencias ramificadas en filogenia" . Evolution . 19 (3): 311– 26. Bibcode : 1965Evolu..19..311C . doi : 10.1111/j.1558-5646.1965.tb01722.x . S2CID 20957422 . 
  47. ↑ Wilson, Edward O (1965). "Una prueba de consistencia para filogenias basadas en especies contemporáneas". Systematic Zoology . 14 (3): 214– 20. doi : 10.2307/2411550 . JSTOR 2411550 . 
  48. ↑ Hennig. W. (1966). Sistemática filogenética. Illinois University Press, Urbana.
  49. ↑ Farris, James S (1969). "Un enfoque de aproximaciones sucesivas para la ponderación de caracteres". Systematic Zoology . 18 (4): 374– 85. doi : 10.2307/2412182 . JSTOR 2412182 . 
  50. 1 2 Kluge, A. G; Farris, J. S (1969). "Filetética cuantitativa y la evolución de los anuros". Biología sistemática . 18 (1): 1– 32. doi : 10.1093/sysbio/18.1.1 .
  51. ↑ Quesne, Walter J. Le (1969). "Un método de selección de caracteres en taxonomía numérica". Zoología sistemática . 18 (2): 201– 205. doi : 10.2307/2412604 . JSTOR 2412604 . 
  52. ↑ Farris, J. S (1970). "Métodos para calcular árboles de Wagner". Biología Sistemática . 19 : 83–92 . doi : 10.1093/sysbio/19.1.83 .
  53. ↑ Neyman, Jerzy (1971). «Estudios moleculares de la evolución: una fuente de nuevos problemas estadísticos». Statistical Decision Theory and Related Topics . págs. 1–27 . doi : 10.1016/B978-0-12-307550-5.50005-8 . ISBN  978-0-12-307550-5.
  54. ↑ Fitch, W. M (1971). "Hacia la definición del curso de la evolución: cambio mínimo para una topología de árbol específica". Systematic Biology . 20 (4): 406– 16. doi : 10.1093/sysbio/20.4.406 . JSTOR 2412116 . 
  55. ↑ Robinson, DF (1971). "Comparación de árboles etiquetados con valencia tres" . Journal of Combinatorial Theory . Serie B. 11 (2): 105–19 . doi : 10.1016/0095-8956(71)90020-7 .
  56. ↑ Kidd, K. K; Sgaramella-Zonta, L. A (1971). " Análisis filogenético: conceptos y métodos" . American Journal of Human Genetics . 23 (3): 235– 52. PMC 1706731. PMID 5089842 .  
  57. ↑ Adams, E. N (1972). "Técnicas de consenso y comparación de árboles taxonómicos". Systematic Biology . 21 (4): 390– 397. doi : 10.1093/sysbio/21.4.390 .
  58. ↑ Farris, James S (1976). "Clasificación filogenética de fósiles con especies recientes". Systematic Zoology . 25 (3): 271– 282. Bibcode : 1976SysZ...25..271F . doi : 10.2307/2412495 . JSTOR 2412495 . 
  59. ↑ Farris, J. S (1977). "Análisis filogenético bajo la ley de Dollo". Biología sistemática . 26 : 77–88 . doi : 10.1093/sysbio/26.1.77 .
  60. ↑ Nelson, G (1979). "Análisis y síntesis cladística: principios y definiciones, con una nota histórica sobre Familles Des Plantes de Adanson (1763-1764)". Systematic Biology . 28 : 1–21 . doi : 10.1093/sysbio/28.1.1 .
  61. ↑ Gordon, A. D (1979). "Una medida de la concordancia entre clasificaciones". Biometrika . 66 (1): 7– 15. doi : 10.1093/biomet/66.1.7 . JSTOR 2335236 . 
  62. ↑ Efron B. (1979). Métodos Bootstrap: otra mirada al jackknife. Ann. Stat. 7: 1–26.
  63. ↑ Margush, T; McMorris, F (1981). "Árboles de consenso". Boletín de Biología Matemática . 43 (2): 239. doi : 10.1016/S0092-8240(81)90019-7 (inactivo el 16 de mayo de 2026).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo desde mayo de 2026 ( enlace )
  64. ↑ Sokal, Robert R; Rohlf, F. James (1981). "Reexamen de la congruencia taxonómica en los Leptopodomorpha". Systematic Zoology . 30 (3): 309. Bibcode : 1981SysZ...30..309S . doi : 10.2307/2413252 . JSTOR 2413252 . 
  65. ↑ Felsenstein, Joseph (1981). " Árboles evolutivos a partir de secuencias de ADN: un enfoque de máxima verosimilitud". Journal of Molecular Evolution . 17 (6): 368– 76. Bibcode : 1981JMolE..17..368F . doi : 10.1007/BF01734359 . PMID 7288891. S2CID 8024924 .  
  66. ↑ Hendy, MD; Penny, David (1982). "Algoritmos de ramificación y acotación para determinar árboles evolutivos mínimos" . Mathematical Biosciences . 59 (2): 277. doi : 10.1016/0025-5564(82)90027-X .
  67. ↑ Lipscomb, Diana (1985). "Los reinos eucariotas". Cladistics . 1 (2): 127– 40. doi : 10.1111/j.1096-0031.1985.tb00417.x . PMID 34965673 . S2CID 84151309 .  
  68. ↑ Felsenstein, J (1985). "Límites de confianza en filogenias: un enfoque utilizando el bootstrap". Evolution . 39 (4): 783– 791. doi : 10.2307/2408678 . JSTOR 2408678 . PMID 28561359 .  
  69. ↑ Lanyon, S. M (1985). "Detección de inconsistencias internas en datos de distancia". Biología Sistemática . 34 (4): 397– 403. CiteSeerX 10.1.1.1000.3956 . doi : 10.1093/sysbio/34.4.397 . 
  70. ↑ Saitou, N.; Nei, M. (1987). "El método de unión de vecinos: un nuevo método para reconstruir árboles filogenéticos" . Biología molecular y evolución . 4 (4): 406– 25. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040454 . PMID 3447015 . 
  71. ↑ Bremer, Kåre (1988). "Los límites de los datos de secuencias de aminoácidos en la reconstrucción filogenética de angiospermas". Evolution . 42 (4): 795– 803. Bibcode : 1988Evolu..42..795B . doi : 10.1111/j.1558-5646.1988.tb02497.x . PMID 28563878. S2CID 13647124 .  
  72. ↑ Farris, James S (1989). "El índice de retención y el índice de consistencia reescalado". Cladistics . 5 (4): 417– 419. doi : 10.1111/j.1096-0031.1989.tb00573.x . PMID 34933481 . S2CID 84287895 .  
  73. ↑ Archie, James W (1989). "Índices de exceso de homoplasia: nuevos índices para medir los niveles de homoplasia en sistemática filogenética y una crítica del índice de consistencia". Systematic Zoology . 38 (3): 253– 269. doi : 10.2307/2992286 . JSTOR 2992286 . 
  74. ^ Bremer, Kåre (1990). "Consenso de componentes combinables" . Cladística . 6 (4): 369– 372. Bibcode : 1990Cladi...6..369B . doi : 10.1111/j.1096-0031.1990.tb00551.x . PMID 34933485 . S2CID 84151348 .  
  75. ↑ DL Swofford y GJ Olsen. 1990. Reconstrucción filogenética. En DM Hillis y G. Moritz (eds.), Sistemática molecular, páginas 411–501. Sinauer Associates, Sunderland, Mass.
  76. ↑ Goloboff, Pablo A (1991). " Homoplasia y la elección entre cladogramas" . Cladistics . 7 (3): 215– 232. Bibcode : 1991Cladi...7..215G . doi : 10.1111/j.1096-0031.1991.tb00035.x . PMID 34933469. S2CID 85418697 .  
  77. ↑ Goloboff, Pablo A (1991). "Datos aleatorios, homoplasia e información". Cladistics . 7 (4): 395– 406. doi : 10.1111/j.1096-0031.1991.tb00046.x . S2CID 85132346 . 
  78. ↑ Goloboff, Pablo A (1993). "Estimación de pesos de caracteres durante la búsqueda en árboles" . Cladistics . 9 ( 1): 83– 91. doi : 10.1111/j.1096-0031.1993.tb00209.x . PMID 34929936. S2CID 84231334 .  
  79. ↑ Wilkinson, M (1994). "Información cladística común y su representación consensuada: Adams reducido y árboles y perfiles de consenso cladístico reducido". Systematic Biology . 43 (3): 343– 368. doi : 10.1093/sysbio/43.3.343 .
  80. ↑ Wilkinson, Mark (1995). "Más sobre métodos de consenso reducido". Systematic Biology . 44 (3): 435– 439. doi : 10.2307/2413604 . JSTOR 2413604 . 
  81. ↑ Li, Shuying; Pearl, Dennis K; Doss, Hani (2000). "Construcción de árboles filogenéticos mediante el método de Monte Carlo de cadenas de Markov". Journal of the American Statistical Association . 95 (450): 493. Bibcode : 2000JASA...95..493L . CiteSeerX 10.1.1.40.4461 . doi : 10.1080/01621459.2000.10474227 . JSTOR 2669394. S2CID 122459537 .   
  82. ↑ Mau, Bob; Newton, Michael A; Larget, Bret (1999). "Inferencia filogenética bayesiana mediante métodos de Monte Carlo de cadena de Markov". Biometrics . 55 (1): 1– 12. CiteSeerX 10.1.1.139.498 . doi : 10.1111/j.0006-341X.1999.00001.x . JSTOR 2533889 . PMID 11318142 . S2CID 932887 .    
  83. ↑ Rannala, Bruce; Yang, Ziheng (1996). "Distribución de probabilidad de árboles evolutivos moleculares: un nuevo método de inferencia filogenética". Journal of Molecular Evolution . 43 (3): 304– 11. Bibcode : 1996JMolE..43..304R . doi : 10.1007/BF02338839 . PMID 8703097. S2CID 8269826 .  
  84. ↑ Goloboff, P (2003). "Mejoras en las medidas de remuestreo de apoyo grupal". Cladistics . 19 (4): 324– 32. doi : 10.1111/j.1096-0031.2003.tb00376.x . hdl : 11336/101057 . S2CID 55516104 . 
  85. ↑ Li, M.; Chen, X.; Li, X.; Ma, B.; Vitanyi, PMB (diciembre de 2004). "La métrica de similitud". IEEE Transactions on Information Theory . 50 (12): 3250– 3264. Bibcode : 2004ITIT...50.3250L . doi : 10.1109/TIT.2004.838101 . S2CID 221927 . 
  86. ↑ Cilibrasi, R.; Vitanyi, PMB (abril de 2005). "Clustering by Compression". IEEE Transactions on Information Theory . 51 (4): 1523– 1545. arXiv : cs/0312044 . Bibcode : 2005ITIT...51.1523C . doi : 10.1109/TIT.2005.844059 . S2CID 911 . 
  87. ↑ Alam, M. Masidur; Naeem, M.; Khan, M. Masroor A.; Uddin, Moin (2017), Naeem, M.; Aftab, Tariq; Khan, M. Masroor A. (eds.), "Vincristina y vinblastina: alcaloides anticancerígenos de Catharanthus: aplicaciones farmacológicas y estrategias para la mejora del rendimiento", Catharanthus roseus: investigación actual y perspectivas futuras , Cham: Springer International Publishing, pp. 277–307 , doi : 10.1007/978-3-319-51620-2_11 , ISBN  978-3-319-51620-2{{citation}}: CS1 mantenimiento: parámetro de trabajo con ISBN ( enlace )
  88. 1 2 Colijn, Caroline; Gardy, Jennifer (1 de enero de 2014). "Las formas de los árboles filogenéticos resuelven los patrones de transmisión de enfermedades" . Evolution , Medicine, and Public Health . 2014 (1): 96–108 . doi : 10.1093/emph/eou018 . ISSN 2050-6201 . PMC 4097963. PMID 24916411 .   
  89. ↑ Mesoudi, Alex; Whiten, Andrew; Laland, Kevin N. (2004). "Perspectiva: ¿Es darwiniana la evolución cultural humana? Evidencia revisada desde la perspectiva de El origen de las especies" . Evolution . 58 (1): 1– 11. doi : 10.1111/j.0014-3820.2004.tb01568.x . ISSN 0014-3820 . PMID 15058714 .  
  90. 1 2 Gray; Watts (2017). "La macroevolución cultural importa" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 114 (30): 7846– 7852. Bibcode : 2017PNAS..114.7846G . doi : 10.1073/pnas.1620746114 . hdl : 11858/00-001M-0000-002D- A459-7 . PMC 5544274. PMID 28739960 .  
  91. ↑ Retzlaff, Nancy; Stadler, Peter F. (1 de noviembre de 2018). " Filogenética más allá de la biología" . Theory in Biosciences . 137 (2): 133– 143. doi : 10.1007/s12064-018-0264-7 . ISSN 1611-7530 . PMC 6208858. PMID 29931521 .   
  92. 1 2 Pagel, Mark (2017). " Perspectivas darwinianas sobre la evolución de los lenguajes humanos" . Psychonomic Bulletin & Review . 24 (1): 151– 157. doi : 10.3758/s13423-016-1072-z . ISSN 1069-9384 . PMC 5325856. PMID 27368626 .   
  93. 1 2 3 4 Bowern, Claire (14 de enero de 2018). "Filogenética computacional" . Annual Review of Linguistics . 4 : 281–296 . doi : 10.1146/annurev-linguistics-011516-034142 . ISSN 2333-9683 . 
  94. ↑ Heggarty, Paul (2006). "¿Indisciplina interdisciplinaria? ¿Pueden los métodos filogenéticos aplicarse de manera significativa a los datos lingüísticos y a la datación del lenguaje?" (PDF) . En Peter Forster; Colin Renfrew (eds.). Métodos filogenéticos y la prehistoria de las lenguas . Monografías del Instituto McDonald. Instituto McDonald para la Investigación Arqueológica. Archivado del original (PDF) el 28 de enero de 2021. Recuperado el 19 de enero de 2021 .
  95. ↑ Bouckaert, R; Lemey, P.; Dunn, M.; Greenhill, SJ; Alekseyenko, AV; Drummond, AJ; Gray, RD; Suchard, MA; Atkinson, QD (2012). "Mapeando los orígenes y la expansión de la familia de lenguas indoeuropeas" . Science . 337 ( 6097): 957– 960. Bibcode : 2012Sci...337..957B . doi : 10.1126/science.1219669 . hdl : 11858/00-001M-0000-000F-EADF-A . PMC 4112997. PMID 22923579 .  
  96. ↑ Grollemund, Rebecca; Branford, Simon; Bostoen, Koen; Meade, Andrew; Venditti, Chris; Pagel, Mark (27 de octubre de 2015). "La expansión bantú muestra que el hábitat altera la ruta y el ritmo de las dispersiones humanas" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 112 (43): 13296– 13301. Bibcode : 2015PNAS..11213296G . doi : 10.1073/pnas.1503793112 . PMC 4629331. PMID 26371302 .  
  97. ↑ Gray, RD; Drummond, AJ; Greenhill, SJ (2009). "Las filogenias lingüísticas revelan pulsos y pausas de expansión en el asentamiento del Pacífico". Science . 323 (5913): 479– 483. Bibcode : 2009Sci...323..479G . doi : 10.1126/science.1166858 . PMID 19164742 . 
  98. ↑ Bouckaert, Remco R.; Bowern, Claire; Atkinson, Quentin D. (2018). "El origen y la expansión de las lenguas pama-nyungan en Australia" . Nature Ecology & Evolution . 2 (4): 741– 749. Bibcode : 2018NatEE...2..741B . doi : 10.1038/s41559-018-0489-3 . ISSN 2397-334X . PMID 29531347 .  
  99. ↑ Spencer, Matthew; Davidson, Elizabeth A; Barbrook, Adrian C; Howe, Christopher J (21 de abril de 2004). "Filogenética de manuscritos artificiales" . Journal of Theoretical Biology . 227 (4): 503– 511. Bibcode : 2004JThBi.227..503S . doi : 10.1016/j.jtbi.2003.11.022 . ISSN 0022-5193 . PMID 15038985 .  
  100. ↑ Tehrani, Jamshid J. (13 de noviembre de 2013). "La filogenia de Caperucita Roja" . PLOS ONE . 8 (11) e78871. Bibcode : 2013PLoSO...878871T . doi : 10.1371/ journal.pone.0078871 . ISSN 1932-6203 . PMC 3827309. PMID 24236061 .   
  101. 1 2 Learmouth, Duncan; Layton, Robert H.; Tehrani, Jamshid J. (22 de julio de 2024). "La evolución de la diversidad cultural en Pama-Nyungan Australia" . Humanities and Social Sciences Communications . 11 (1): 945. doi : 10.1057/s41599-024-03386-7 . ISSN 2662-9992 . 
  102. ↑ Jordan, Peter; Shennan, Stephen (1 de septiembre de 2009). "Diversidad en las tradiciones tecnológicas de los cazadores-recolectores: trazando trayectorias de 'descendencia cultural con modificación' en el noreste de California" . Journal of Anthropological Archaeology . 28 (3): 342– 365. Bibcode : 2009JAnAr..28..342J . doi : 10.1016/j.jaa.2009.05.004 . ISSN 0278-4165 . 
  103. ↑ Matzig, David N.; Marwick, Ben; Riede, Felix; Warnock, Rachel CM (agosto de 2024). "Un análisis macroevolutivo de la forma de las herramientas de piedra del Paleolítico Superior Tardío europeo utilizando un marco filodinámico bayesiano" . Royal Society Open Science . 11 (8) 240321. Bibcode : 2024RSOS...1140321M . doi : 10.1098/rsos.240321 . PMC 11321859. PMID 39144489 .  
  104. ↑ Manem, Sébastien (1 de diciembre de 2020). "Modelado de la evolución de las tradiciones cerámicas mediante un análisis filogenético de las Chaînes Opératoires: la Edad del Bronce europea como estudio de caso". Journal of Archaeological Method and Theory . 27 (4): 992– 1039. doi : 10.1007/s10816-019-09434-w .
  105. ↑ Holden, Clare Janaki; Mace, Ruth (7 de diciembre de 2003). "La expansión del ganado provocó la pérdida de la descendencia matrilineal en África: un análisis coevolutivo" . Actas de la Royal Society de Londres. Serie B: Ciencias Biológicas . 270 (1532): 2425–2433 . Bibcode : 2003PBioS.270.2425H . doi : 10.1098/rspb.2003.2535 . ISSN 0962-8452 . PMC 1691535. PMID 14667331 .   
  106. ↑ Watts, Joseph; Greenhill, Simon J.; Atkinson, Quentin D.; Currie, Thomas E.; Bulbulia, Joseph; Gray, Russell D. (7 de abril de 2015). "El castigo sobrenatural generalizado, pero no los dioses supremos moralizantes, preceden a la evolución de la complejidad política en Austronesia" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 282 (1804) 20142556. doi : 10.1098/rspb.2014.2556 . ISSN 0962-8452 . PMC 4375858. PMID 25740888 .   
  107. ↑ Learmouth, Duncan; Layton, Robert H.; Tehrani, Jamshid J. (1 de marzo de 2024). "Cicatrices para la supervivencia: los ritos de iniciación masculinos de alto costo están fuertemente asociados con el hábitat desértico en Pama-Nyungan, Australia" . Evolution and Human Behavior . 45 (2): 193– 202. Bibcode : 2024EHumB..45..193L . doi : 10.1016/j.evolhumbehav.2024.02.003 . ISSN 1090-5138 . 
  108. ↑ "¿Son posibles las filogenias culturales?" . Taylor & Francis . 17 de junio de 2013. doi : 10.4324/9780203774380-17 (inactivo el 16 de mayo de 2026). Archivado del original el 28 de noviembre de 2024. Recuperado el 15 de mayo de 2026 .{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo desde mayo de 2026 ( enlace )
  109. ↑ Hoffmann, Konstantin; Bouckaert, Remco; Greenhill, Simon J; Kühnert, Denise (25 de noviembre de 2021). "Análisis filogenético bayesiano de datos lingüísticos usando BEAST" . Journal of Language Evolution . 6 (2): 119– 135. doi : 10.1093/jole/lzab005 . hdl : 1885/311145 . ISSN 2058-458X . 
  110. ↑ Ronquist, Fredrik; Teslenko, Maxim; van der Mark, Paul; Ayres, Daniel L.; Darling, Aaron; Höhna, Sebastian; Larget, Bret; Liu, Liang; Suchard, Marc A.; Huelsenbeck, John P. (1 de mayo de 2012). "MrBayes 3.2: Inferencia filogenética bayesiana eficiente y selección de modelos en un amplio espacio de modelos" . Systematic Biology . 61 (3): 539– 542. doi : 10.1093/sysbio/sys029 . ISSN 1076-836X . PMC 3329765. PMID 22357727 .   
  111. ↑ Bryant, D. (29 de agosto de 2003). "Neighbor-Net: un método aglomerativo para la construcción de redes filogenéticas" . Biología molecular y evolución . 21 (2): 255– 265. doi : 10.1093/molbev/msh018 . ISSN 0737-4038 . PMID 14660700 .  
  112. ↑ Kennedy, Martyn; Holland, Barbara R.; Gray, Russell D.; Spencer, Hamish G. (1 de agosto de 2005). Bininda-Emonds, Olaf (ed.). "Desentrañando ramas largas: Identificación de señales filogenéticas conflictivas mediante análisis espectral, Neighbor-Net y redes de consenso" . Systematic Biology . 54 (4): 620– 633. doi : 10.1080/106351591007462 . ISSN 1076-836X . PMID 16109705 .  
  113. ↑ Gray, Russell D.; Bryant, David; Greenhill, Simon J. (12 de diciembre de 2010). "Sobre la forma y el tejido de la historia humana" . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 365 (1559): 3923–3933 . doi : 10.1098/rstb.2010.0162 . ISSN 0962-8436 . PMC 2981918. PMID 21041216 .   

Bibliografía

  • Schuh, Randall T.; Brower, Andrew VZ (2009). Sistemática biológica: principios y aplicaciones (2.ª  ed.). Ithaca: Comstock Pub. Associates/Cornell University Press. ISBN 978-0-8014-4799-0OCLC 312728177​​ 
  • Forster, Peter ; Renfrew, Colin , eds. (2006). Métodos filogenéticos y la prehistoria de las lenguas . McDonald Institute Press, Universidad de Cambridge. ISBN 978-1-902937-33-5OCLC 69733654​​ 
  • Baum, David A.; Smith, Stacey D. (2013). Pensamiento filogenético: una introducción a la biología filogenética . Greenwood Village, CO: Roberts and Company. ISBN 978-1-936221-16-5OCLC 767565978​​ 
  • Stuessy, Tod F. (2009). Taxonomía vegetal: Evaluación sistemática de datos comparativos . Columbia University Press. ISBN 978-0-231-14712-5.
  • Base de datos común
  • TreeBASE
  • filoT
  • iTOL
  • Portal de datos de leguminosas
  • Comprensión de las filogenias en el programa de Comprensión de la Evolución en la Universidad de California, Berkeley.
  • Archivo de filogenia de Mikko
  • PhylomeDB 5
  • Filogenia.fr
  • TreeHub , conjunto de datos presentado en la sección Datos científicos de nature.com , parte de Springer Nature.
  • Logotipo de WikcionarioDefinición de filogenética en el diccionario Wikcionario