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Articulo de referencia

Trifosfato de adenosina

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Una fórmula química
Animación interactiva de la estructura del ATP

El trifosfato de adenosina ( ATP ) es un nucleósido trifosfato [ 2 ] que proporciona energía libre de aproximadamente 58 kJ / mol (0,6 eV ) [ 3 ] para impulsar y sustentar muchos procesos en las células vivas , como la contracción muscular , la propagación del impulso nervioso y la síntesis química . Presente en todas las formas de vida conocidas , a menudo se le denomina la "unidad molecular de la moneda " para la transferencia de energía intracelular . [ 4 ]

Cuando se consume en un proceso metabólico , el ATP se convierte en adenosín difosfato (ADP) o en adenosín monofosfato (AMP). Otros procesos, como la fosforilación oxidativa o la fosforilación a nivel de sustrato , regeneran el ATP. El ATP también es un precursor del ADN y el ARN , y se utiliza como coenzima . Diariamente, un adulto promedio recicla mediante síntesis e hidrólisis alrededor de 50 kilogramos de ATP (aproximadamente 100 moles ). [ 5 ]

Desde la perspectiva de la bioquímica , el ATP se clasifica como un nucleósido trifosfato , lo que indica que consta de tres componentes: una base nitrogenada ( adenina ), el azúcar ribosa y el trifosfato .

Estructura

El ATP consta de tres partes: un azúcar, una base amina y un grupo fosfato. [ 6 ] Más específicamente, el ATP consta de una adenina unida por el átomo de nitrógeno n.° 9 al átomo de carbono 1' de un azúcar ( ribosa ), que a su vez está unido por el átomo de carbono 5' del azúcar a un grupo trifosfato. En sus numerosas reacciones relacionadas con el metabolismo, los grupos adenina y azúcar permanecen inalterados, pero el trifosfato se convierte en difosfato y monofosfato, dando lugar respectivamente a los derivados ADP y AMP . Los tres grupos fosforilo se denominan alfa (α), beta (β) y, para el fosfato terminal, gamma (γ). [ 7 ]

En solución neutra, el ATP ionizado existe principalmente como ATP 4− , con una pequeña proporción de ATP 3− . [ 8 ]

Unión de cationes metálicos

El ATP , polianiónico y con un grupo polifosfato potencialmente quelante , se une a cationes metálicos con alta afinidad. La constante de unión para Mg²⁺ es ( 9554 ). [ 9 ] La unión de un catión divalente , casi siempre magnesio , afecta fuertemente la interacción del ATP con diversas proteínas. Debido a la fuerza de la interacción ATP-Mg²⁺ , el ATP existe en la célula principalmente como un complejo con Mg²⁺ unido a los centros de oxígeno del fosfato . [ 8 ] [ 10 ]

Un segundo ion magnesio es fundamental para la unión del ATP en el dominio quinasa. [ 11 ] La presencia de Mg 2+ regula la actividad quinasa. [ 12 ] Es interesante desde la perspectiva del mundo del ARN que el ATP pueda transportar un ion Mg 2+ que cataliza la polimerización del ARN. [ 13 ]

Propiedades químicas

Las sales de ATP se pueden aislar como sólidos incoloros. [ 14 ]

Los ciclos de síntesis y degradación del ATP; 2 y 1 representan la entrada y la salida de energía, respectivamente.

El ATP es estable en soluciones acuosas entre pH  6,8 y 7,4 (en ausencia de catalizadores). A niveles de pH más extremos, se hidroliza rápidamente a ADP y fosfato. Las células vivas mantienen la proporción de ATP a ADP en un punto diez órdenes de magnitud por debajo del equilibrio, con concentraciones de ATP cinco veces mayores que la concentración de ADP. [ 15 ] [ 16 ] En el contexto de las reacciones bioquímicas, los enlaces POP se denominan frecuentemente enlaces de alta energía . [ 17 ]

Aspectos reactivos

La hidrólisis del ATP en ADP y fosfato inorgánico:

ATP 4− + H 2 O ⇌ ADP 3− + HPO 2− 3 + H +

libera Δ G °' = −30,5  kJ/mol (−7,3  kcal/mol) de energía libre de Gibbs en condiciones estándar cuando todas las concentraciones de metabolitos son 1 mol/L. Esto puede diferir en condiciones fisiológicas si el reactivo y los productos no están exactamente en estos estados de ionización. [ 18 ] Los valores de la energía libre liberada por la escisión de una unidad de fosfato (P i ) o de pirofosfato (PP i ) del ATP en concentraciones de estado estándar de 1  mol/L a pH  7 son: [ 19 ]

ATP + H₂O → ADP + Pi ΔG  ° ' = −30,5  kJ/mol (−7,3  kcal/mol)
ATP + H 2 O → AMP + PP i  Δ G °' = −45,6  kJ/mol (−10,9  kcal/mol)

Estas ecuaciones abreviadas a un pH cercano a 7 se pueden escribir de forma más explícita (R = adenosilo ):

[ RO−P(O) 2 −O−P(O) 2 −O−PO 3 ] 4− + H 2 O → [ RO−P(O) 2 −O−PO 3 ] 3− + [ HPO 4 ] 2− + H +
[ RO−P(O) 2 −O−P(O) 2 −O−PO 3 ] 4− + H 2 O → [ RO−PO 3 ] 2− + [ HO 3 P−O−PO 3 ] 3− + H +

Para la hidrólisis de ATP que tiene lugar con las concentraciones fisiológicas de ATP, ADP y fosfato inorgánico (Pi) dentro de la célula viva, el cambio en la energía libre de Gibbs viene dado por: [ 20 ]

ΔGRAMO=ΔGRAMO0′+RTln⁡([ADPAG][PAGi][ATPAG]){\displaystyle \Delta G=\Delta G^{0'}+RT\ln \left({\frac {[ADP][Pi]}{[ATP]}}\right)}

En condiciones citoplasmáticas, donde la relación ADP/ATP está a 10 órdenes de magnitud del equilibrio, el ΔG es de alrededor de −57  kJ/mol. [ 15 ]

Junto con el pH, el cambio de energía libre de la hidrólisis del ATP también está asociado con la concentración de Mg²⁺ , desde ΔG°' = −35,7  kJ/mol a una concentración de Mg²⁺ de cero, hasta ΔG°' = −31 kJ  /mol a [Mg²⁺ ] = 5  mM. Mayores concentraciones de Mg²⁺ disminuyen la energía libre liberada en la reacción debido a la unión de los iones Mg²⁺ a los átomos de oxígeno con carga negativa del ATP a pH  7. [ 21 ]

Esta imagen muestra una rotación de 360 ​​grados de un quelato de magnesio -ATP en fase gaseosa con una carga de -2. El anión se optimizó al nivel teórico UB3LYP/6-311++G(d,p) y la conectividad atómica fue modificada por el optimizador humano para reflejar la probable estructura electrónica.

Producción de AMP y ADP.

Producción, condiciones aeróbicas

Una concentración intracelular típica de ATP es de 1 a 10  μmol por gramo de tejido muscular en diversos eucariotas. [ 22 ] La desfosforilación del ATP y la refosforilación del ADP y el AMP ocurren repetidamente durante el metabolismo aeróbico. [ 23 ]

El ATP puede producirse mediante diversos procesos celulares; las tres vías principales en eucariotas son: (1) la glucólisis , (2) el ciclo del ácido cítrico / fosforilación oxidativa y (3) la beta-oxidación . El proceso global de oxidación de la glucosa a dióxido de carbono , la combinación de las vías 1 y 2, conocida como respiración celular , produce aproximadamente 30 equivalentes de ATP por cada molécula de glucosa. [ 24 ]

La producción de ATP por un eucariota aerobio no fotosintético ocurre principalmente en las mitocondrias , que comprenden casi el 25% del volumen de una célula típica. [ 25 ]

Glucólisis

En la glucólisis, la glucosa y el glicerol se metabolizan a piruvato . La glucólisis genera dos equivalentes de ATP mediante la fosforilación del sustrato , catalizada por dos enzimas: la fosfoglicerato quinasa (PGK) y la piruvato quinasa . También se producen dos equivalentes de nicotinamida adenina dinucleótido (NADH), que pueden oxidarse a través de la cadena de transporte de electrones y generar ATP adicional mediante la ATP sintasa . El piruvato generado como producto final de la glucólisis es un sustrato para el ciclo del ácido cítrico . [ 26 ]

La glucólisis se considera que consta de dos fases con cinco pasos cada una. En la fase 1, la fase preparatoria, la glucosa se convierte en 2 d-gliceraldehído-3-fosfato (g3p). Se invierte una molécula de ATP en el paso 1 y otra en el paso 3. Los pasos 1 y 3 de la glucólisis se denominan pasos de cebado. En la fase 2, dos equivalentes de g3p se convierten en dos piruvatos. En el paso 7, se producen dos moléculas de ATP. Asimismo, en el paso 10, se producen dos equivalentes adicionales de ATP. En los pasos 7 y 10, el ATP se genera a partir de ADP. En el ciclo glucolítico se forma un neto de dos moléculas de ATP. La vía glucolítica se asocia posteriormente con el ciclo del ácido cítrico, que produce equivalentes adicionales de ATP. [ 27 ]

La glucólisis está regulada alostéricamente por diversos compuestos metabólicos. Por ejemplo, la hexoquinasa es inhibida directamente por su producto, la glucosa-6-fosfato, y la piruvato quinasa es inhibida por el propio ATP. El principal punto de control de la vía glucolítica es la fosfofructoquinasa 1 (PFK1), que es inhibida alostéricamente por altas concentraciones de ATP y activada por altas concentraciones de AMP. La inhibición de la PFK1 por el ATP es inusual, ya que el ATP también es un sustrato en la reacción catalizada por la PFK1. La forma activa de la enzima PFK1 es un tetrámero que existe en dos conformaciones, de las cuales solo una se une al segundo sustrato, la fructosa-6-fosfato (F6P). La enzima PFK1 tiene dos sitios de unión para el ATP  : el sitio activo es accesible en cualquiera de las dos conformaciones de la proteína, pero la unión del ATP al sitio inhibidor estabiliza la conformación que se une débilmente a la F6P. [ 26 ] Varias otras moléculas pequeñas pueden compensar el cambio en la conformación de equilibrio inducido por ATP y reactivar PFK1, incluyendo AMP cíclico , iones amonio , fosfato inorgánico, fructosa 1,6-bisfosfato y fructosa 2,6-bisfosfato . [ 26 ]

Ciclo del ácido cítrico

En la mitocondria , el piruvato es oxidado por el complejo piruvato deshidrogenasa al grupo acetilo , que es completamente oxidado a dióxido de carbono por el ciclo del ácido cítrico . Cada "vuelta" del ciclo del ácido cítrico produce dos moléculas de dióxido de carbono, un equivalente de ATP guanosina trifosfato (GTP) a través de la fosforilación a nivel de sustrato catalizada por la succinil-CoA sintetasa , cuando la succinil-CoA se convierte en succinato, tres equivalentes de NADH y un equivalente de FADH₂ . El NADH y el FADH₂ se reciclan (a NAD⁺ y FAD , respectivamente) por fosforilación oxidativa , generando ATP adicional. La oxidación del NADH resulta en la síntesis de 2 a 3 equivalentes de ATP, y la oxidación de un FADH₂ produce entre 1 y 2 equivalentes de ATP. [ 24 ] La mayor parte del ATP celular se genera por este proceso. Aunque el ciclo del ácido cítrico en sí no involucra oxígeno molecular , es un proceso obligatoriamente aeróbico porque el O₂ se utiliza para reciclar el NADH y el FADH₂ . En ausencia de oxígeno, el ciclo del ácido cítrico se detiene. [ 25 ]

La generación de ATP por la mitocondria a partir de NADH citosólico depende del ciclo malato-aspartato (y, en menor medida, del ciclo glicerol-fosfato ) debido a que la membrana mitocondrial interna es impermeable al NADH y al NAD + . En lugar de transferir el NADH generado, una enzima malato deshidrogenasa convierte el oxalacetato en malato , que se transloca a la matriz mitocondrial. Otra reacción catalizada por la malato deshidrogenasa ocurre en sentido contrario, produciendo oxalacetato y NADH a partir del malato recién transportado y del reservorio interno de NAD + de la mitocondria . Una transaminasa convierte el oxalacetato en aspartato para su transporte de regreso a través de la membrana hacia el espacio intermembrana. [ 25 ]

En la fosforilación oxidativa, el paso de electrones desde el NADH y el FADH₂ a través de la cadena de transporte de electrones libera la energía necesaria para bombear protones desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembrana. Este bombeo genera una fuerza protón-motriz que es el efecto neto de un gradiente de pH y un gradiente de potencial eléctrico a través de la membrana mitocondrial interna. El flujo de protones a lo largo de este gradiente de potencial  —es decir, desde el espacio intermembrana hacia la matriz—  produce ATP mediante la ATP sintasa. [ 28 ] Se producen tres moléculas de ATP por vuelta.

Aunque el consumo de oxígeno parece fundamental para el mantenimiento de la fuerza protón-motriz, en caso de escasez de oxígeno ( hipoxia ), la acidosis intracelular (mediada por el aumento de las tasas glucolíticas y la hidrólisis de ATP ) contribuye al potencial de membrana mitocondrial e impulsa directamente la síntesis de ATP. [ 29 ]

La mayor parte del ATP sintetizado en las mitocondrias se utilizará para procesos celulares en el citosol; por lo tanto, debe exportarse desde su sitio de síntesis en la matriz mitocondrial. El movimiento de ATP hacia el exterior se ve favorecido por el potencial electroquímico de la membrana mitocondrial interna, ya que el citosol tiene una carga relativamente positiva en comparación con la matriz, que es relativamente negativa. Por cada ATP transportado hacia el exterior, se requiere 1 H + . Producir un ATP requiere aproximadamente 3 H + . Por lo tanto, la síntesis y exportación de un ATP requiere 4 H +. La membrana interna contiene un antiportador , la translocasa de ADP/ATP, que es una proteína de membrana integral utilizada para intercambiar el ATP recién sintetizado en la matriz por ADP en el espacio intermembrana. [ 30 ]

El ciclo del ácido cítrico está regulado principalmente por la disponibilidad de sustratos clave, en particular la relación NAD + /NADH y las concentraciones de calcio , fosfato inorgánico, ATP, ADP y AMP. El citrato  , el ion que da nombre al ciclo  , es un inhibidor por retroalimentación de la citrato sintasa y también inhibe la PFK, estableciendo un vínculo directo entre la regulación del ciclo del ácido cítrico y la glucólisis. [ 26 ]

Beta oxidación

En presencia de aire y diversos cofactores y enzimas, los ácidos grasos se convierten en acetil-CoA . Esta vía metabólica se denomina beta-oxidación . Cada ciclo de beta-oxidación acorta la cadena de ácidos grasos en dos átomos de carbono y produce un equivalente de acetil-CoA, NADH y FADH₂ . El acetil-CoA se metaboliza mediante el ciclo del ácido cítrico para generar ATP, mientras que el NADH y el FADH₂ se utilizan en la fosforilación oxidativa para generar ATP. La beta-oxidación de una sola cadena acilo larga genera decenas de equivalentes de ATP. [ 31 ]

En la fosforilación oxidativa, el punto de control clave es la reacción catalizada por la citocromo c oxidasa , que está regulada por la disponibilidad de su sustrato  : la forma reducida del citocromo c . La cantidad de citocromo c reducido disponible está directamente relacionada con las cantidades de otros sustratos:

12NADH+cit. dobuey+ADP+PAGi⇌12NAD++cit. dorojo+ATP{\displaystyle {\frac {1}{2}}{\ce {NADH}}+{\ce {cyt}}\ {\ce {c_{ox}}}+{\ce {ADP}}+{\ce {P_{i}}}\rightleftharpoons {\frac {1}{2}}{\ce {NAD^+}}+{\ce {cyt}}\ {\ce {c_{red}}}+{\ce {ATP}}}

lo cual implica directamente esta ecuación:

[doyt dormid][doyt dooincógnita]=([norteADH][norteAD]+)12([ADPAG][PAGi][ATPAG])Kmiq{\displaystyle {\frac {[\mathrm {cyt~c_{red}} ]}{[\mathrm {cyt~c_{ox}} ]}}=\left({\frac {[\mathrm {NADH} ]}{[\mathrm {NAD} ]^{+}}}\right)^{\frac {1}{2}}\left({\frac {[\mathrm {ADP} ][\mathrm {P_{i}} ]}{[\mathrm {ATP} ]}}\right)K_{\mathrm {eq} }}

Por lo tanto, una alta proporción de [NADH] a [NAD + ] o una alta proporción de [ADP] [Pi ] a [ATP] implican una alta cantidad de citocromo c reducido y un alto nivel de actividad de la citocromo c oxidasa. [ 26 ] Un nivel adicional de regulación se introduce mediante las tasas de transporte de ATP y NADH entre la matriz mitocondrial y el citoplasma. [ 30 ]

Cetosis

Los cuerpos cetónicos pueden usarse como combustibles, produciendo 22 moléculas de ATP y 2 de GTP por molécula de acetoacetato cuando se oxidan en las mitocondrias. Los cuerpos cetónicos se transportan desde el hígado a otros tejidos, donde el acetoacetato y el beta -hidroxibutirato pueden reconvertirse en acetil-CoA para producir equivalentes reductores (NADH y FADH₂ ) , a través del ciclo del ácido cítrico. El hígado no puede usar los cuerpos cetónicos como combustible, porque carece de la enzima β-cetoacil-CoA transferasa, también llamada tiolasa . El acetoacetato en bajas concentraciones es captado por el hígado y se desintoxica a través de la vía del metilglioxal, que termina con lactato. El acetoacetato en altas concentraciones es absorbido por células distintas a las del hígado y entra en una vía diferente a través del 1,2-propanodiol . Aunque la vía sigue una serie de pasos diferentes que requieren ATP, el 1,2-propanodiol puede convertirse en piruvato. [ 32 ]

Producción, condiciones anaeróbicas

La fermentación es el metabolismo de compuestos orgánicos en ausencia de aire. Implica la fosforilación a nivel de sustrato en ausencia de una cadena de transporte de electrones respiratoria .

La ecuación para la reacción de la glucosa para formar ácido láctico es:

C 6 H 12 O 6 + 2 ADP + 2 Pi → 2 CH 3 CH(OH)COOH + 2 ATP + 2 H 2 O

La respiración anaeróbica es la respiración en ausencia de O₂ . Los procariotas pueden utilizar diversos aceptores de electrones, como nitrato , sulfato y dióxido de carbono. En organismos anaeróbicos y procariotas, diferentes vías metabólicas dan lugar a la producción de ATP. El ATP se produce en los cloroplastos de las plantas verdes mediante un proceso similar a la fosforilación oxidativa, denominado fotofosforilación. [ 6 ]

Reposición de ATP por quinasas de nucleósido difosfato

El ATP también puede sintetizarse mediante varias reacciones denominadas de "reposición", catalizadas por las familias de enzimas nucleósido difosfato quinasas (NDK), que utilizan otros nucleósido trifosfatos como donadores de fosfato de alta energía, y la familia de la ATP:guanido-fosfotransferasa .

Producción de ATP durante la fotosíntesis

En las plantas, el ATP se sintetiza en la membrana tilacoide del cloroplasto . Este proceso se denomina fotofosforilación . La "maquinaria" es similar a la de las mitocondrias, excepto que se utiliza energía lumínica para bombear protones a través de una membrana y generar una fuerza protón-motriz. A continuación, la ATP sintasa actúa exactamente igual que en la fosforilación oxidativa. [ 33 ] Parte del ATP producido en los cloroplastos se consume en el ciclo de Calvin , que produce azúcares triosa .

Reciclaje de ATP

La cantidad total de ATP en el cuerpo humano es de aproximadamente 0,1 mol/L . [ 34 ] La mayor parte del ATP se recicla a partir del ADP mediante los procesos mencionados. Por lo tanto, en cualquier momento dado, la cantidad total de ATP + ADP permanece bastante constante. 

La energía utilizada por las células humanas en un adulto requiere la hidrólisis de 100 a 150  mol/L de ATP diariamente, lo que significa que un ser humano normalmente utilizará el equivalente a su peso corporal en ATP a lo largo del día. [ 35 ] Cada equivalente de ATP se recicla 1000–1500 veces durante un solo día ( 150 / 0,1 = 1500 ), [ 34 ] a aproximadamente 9×10 20 moléculas/s. [ 34 ]

Un ejemplo del pliegue de Rossmann, un dominio estructural de una enzima descarboxilasa de la bacteria Staphylococcus epidermidis ( PDB : 1G5Q ) con un cofactor de flavina mononucleótido unido.

Funciones bioquímicas

Producción de energía celular

La conversión de ATP a ADP es el principal mecanismo de suministro de energía en los procesos biológicos. [ 6 ] La energía se produce en las células cuando el grupo fosfato terminal en una molécula de ATP se elimina de la cadena para producir adenosín difosfato (ADP) cuando el agua hidroliza el ATP: [ 6 ]

ATP + H₂O → ADP + HPO₄²⁻ + H⁺ + energía

Sin embargo, la eliminación de un grupo fosfato del ADP para producir monofosfato de adenosina (AMP) también produce energía adicional. [ 6 ]

Señalización intracelular

El ATP participa en la transducción de señales al servir como sustrato para las quinasas, enzimas que transfieren grupos fosfato. Las quinasas son las proteínas que se unen al ATP con mayor frecuencia. Comparten un pequeño número de plegamientos comunes. [ 36 ] La fosforilación de una proteína por una quinasa puede activar una cascada, como la cascada de la proteína quinasa activada por mitógenos . [ 37 ]

El ATP también es un sustrato de la adenilato ciclasa , principalmente en las vías de transducción de señales de los receptores acoplados a proteínas G, y se transforma en el segundo mensajero AMP cíclico, que participa en la activación de señales de calcio mediante la liberación de calcio de los depósitos intracelulares. [ 38 ] Esta forma de transducción de señales es particularmente importante en la función cerebral, aunque también participa en la regulación de multitud de otros procesos celulares. [ 39 ]

Síntesis de ADN y ARN

El ATP es uno de los cuatro monómeros necesarios para la síntesis de ARN . Este proceso es catalizado por las ARN polimerasas . [ 40 ] Un proceso similar ocurre en la formación del ADN, con la diferencia de que el ATP se convierte primero en el desoxirribonucleótido dATP. Al igual que muchas reacciones de condensación en la naturaleza, la replicación y la transcripción del ADN también consumen ATP.

Activación de aminoácidos en la síntesis de proteínas

Las enzimas aminoacil-ARNt sintetasas consumen ATP en la unión del ARNt a los aminoácidos, formando complejos aminoacil-ARNt. La aminoacil transferasa une el aminoácido AMP al ARNt. La reacción de acoplamiento se produce en dos pasos:

  1. aa + ATP ⟶ aa-AMP + PP i
  2. aa-AMP + ARNt ⟶ aa-ARNt + AMP

El aminoácido se une al penúltimo nucleótido en el extremo 3′ del ARNt (la A en la secuencia CCA) mediante un enlace éster (desplace el cursor sobre la ilustración).

transportador de casete de unión a ATP

El transporte de sustancias químicas fuera de la célula en contra de un gradiente suele estar asociado a la hidrólisis de ATP. Este transporte está mediado por transportadores de casete de unión a ATP . El genoma humano codifica 48 transportadores ABC, que se utilizan para exportar fármacos, lípidos y otros compuestos. [ 41 ]

Señalización extracelular y neurotransmisión

Las células secretan ATP para comunicarse con otras células en un proceso llamado señalización purinérgica . El ATP actúa como neurotransmisor en muchas partes del sistema nervioso, modula el movimiento ciliar, afecta el suministro de oxígeno vascular, etc. El ATP se secreta directamente a través de la membrana celular mediante proteínas de canal [ 42 ] [ 43 ] o se bombea a vesículas [ 44 ] que luego se fusionan con la membrana. Las células detectan el ATP utilizando las proteínas receptoras purinérgicas P2X y P2Y [ 45 ] . Se ha demostrado que el ATP es una molécula de señalización de vital importancia para las interacciones entre microglía y neuronas en el cerebro adulto [ 46 ] , así como durante el desarrollo cerebral [ 47 ] . Además, la señalización de ATP inducida por daño tisular es un factor importante en los cambios rápidos del fenotipo microglial [ 48 ] .

Contracción muscular

El ATP impulsa las contracciones musculares . [ 49 ] Las contracciones musculares están reguladas por vías de señalización, aunque los diferentes tipos de músculo están regulados por vías y estímulos específicos según su función particular. Sin embargo, en todos los tipos de músculo, la contracción es realizada por las proteínas actina y miosina . [ 50 ]

El ATP se une inicialmente a la miosina. Cuando la ATPasa hidroliza el ATP unido en ADP y fosfato inorgánico , la miosina se posiciona de manera que pueda unirse a la actina. La miosina unida a ADP y Pi forma puentes cruzados con la actina, y la posterior liberación de ADP y Pi libera energía en forma de golpe de fuerza. El golpe de fuerza hace que el filamento de actina se deslice más allá del filamento de miosina, acortando el músculo y provocando una contracción. Otra molécula de ATP puede entonces unirse a la miosina, liberándola de la actina y permitiendo que este proceso se repita. [ 50 ] [ 51 ]

Solubilidad de las proteínas

Recientemente se ha propuesto que el ATP actúa como un hidrótropo biológico [ 52 ] y se ha demostrado que afecta la solubilidad de todo el proteoma. [ 53 ]

Orígenes abiogénicos

El acetilfosfato (AcP), precursor del ATP, se puede sintetizar fácilmente con rendimientos modestos a partir de tioacetato a pH  7 y 20  °C, y a pH 8 y 50  °C, aunque es menos estable a temperaturas más cálidas y en condiciones alcalinas que en condiciones más frías y ácidas a neutras. No puede promover la polimerización de ribonucleótidos y aminoácidos, y solo es capaz de fosforilar compuestos orgánicos. Se ha demostrado que puede promover la agregación y estabilización del AMP en presencia de Na + , y que la agregación de nucleótidos podría promover la polimerización por encima de 75  °C en ausencia de Na + . Es posible que la polimerización promovida por AcP ocurra en superficies minerales. [ 54 ] Se ha demostrado que el ADP solo puede fosforilarse a ATP por AcP, mientras que otros nucleósido trifosfatos no son fosforilados por AcP. Esto podría explicar por qué todas las formas de vida utilizan ATP para impulsar reacciones bioquímicas. [ 55 ]

análogos del ATP

Los laboratorios de bioquímica suelen utilizar estudios in vitro para explorar procesos moleculares dependientes de ATP. Los análogos de ATP también se utilizan en cristalografía de rayos X para determinar la estructura de una proteína en complejo con ATP, a menudo junto con otros sustratos.

Se necesitan inhibidores enzimáticos de enzimas dependientes de ATP, como las quinasas, para examinar los sitios de unión y los estados de transición implicados en las reacciones dependientes de ATP.

La mayoría de los análogos útiles del ATP no pueden hidrolizarse como lo haría el ATP; en cambio, atrapan la enzima en una estructura muy similar al estado unido al ATP. El adenosín 5′-(γ-tiotrifosfato) es un análogo del ATP muy común en el que uno de los oxígenos del fosfato gamma se reemplaza por un átomo de azufre ; este anión se hidroliza a una velocidad mucho menor que el propio ATP y actúa como inhibidor de los procesos dependientes del ATP. En estudios cristalográficos, los estados de transición de la hidrólisis se modelan mediante el ion vanadato unido.

Se recomienda precaución al interpretar los resultados de experimentos que utilizan análogos de ATP, ya que algunas enzimas pueden hidrolizarlos a velocidades apreciables a altas concentraciones. [ 56 ]

Uso médico

El ATP se utiliza por vía intravenosa para algunas afecciones relacionadas con el corazón. [ 57 ]

Historia

El ATP fue descubierto en 1929 a partir de tejido muscular por Karl Lohmann [ 6 ] [ 58 ] y Jendrassik [ 59 ] e, independientemente, por Cyrus Fiske y Yellapragada Subba Rao de la Facultad de Medicina de Harvard , [ 60 ] ambos equipos compitiendo entre sí para encontrar un ensayo para el fósforo.

En 1941, Fritz Albert Lipmann propuso que el ATP fuera el intermediario entre las reacciones que producen y las que requieren energía en las células. [ 61 ] Desempeñó un papel fundamental en el establecimiento de que el ATP es la moneda energética de la célula. [ 6 ]

Fue sintetizado por primera vez en el laboratorio por Alexander Todd en 1948, [ 62 ] y fue galardonado con el Premio Nobel de Química en 1957 en parte por este trabajo.

El Premio Nobel de Química de 1978 fue otorgado a Peter Dennis Mitchell por el descubrimiento del mecanismo quimiosmótico de la síntesis de ATP.

El Premio Nobel de Química de 1997 se dividió, una mitad conjuntamente para Paul D. Boyer y John E. Walker "por su elucidación del mecanismo enzimático subyacente a la síntesis de adenosín trifosfato (ATP)" y la otra mitad para Jens C. Skou "por el primer descubrimiento de una enzima transportadora de iones, Na + , K + -ATPasa". [ 63 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 "Información del producto de sal disódica de adenosina 5'-trifosfato" (PDF) . Sigma. Archivado (PDF) del original el 23-03-2019 . Recuperado el 22-03-2019 .
  2. ↑ Dunn, Jacob; Grider, Michael H. (2023). "Fisiología, trifosfato de adenosina" . StatPearls . StatPearls Publishing. PMID 31985968. Recuperado el 13 de noviembre de 2023 . 
  3. ↑ Georgiev, Danko D.; Tasinov, Oskan B.; Pavlov, Danail V.; Hrusafov, Deyan S. (2026). "La reducción del suministro de energía libre de Gibbs dificulta el procesamiento de la información cerebral durante la fatiga mental" . Fatigue: Biomedicine, Health & Behavior . 14 (3): 216– 233. doi : 10.1080/21641846.2026.2636450 .
  4. ↑ Knowles, Jeremy Randall (1980). "Reacciones de transferencia de fosforilo catalizadas por enzimas". Annual Review of Biochemistry . 49 (1): 877– 919. Bibcode : 1980ARBio..49..877K . doi : 10.1146/annurev.bi.49.070180.004305 . PMID 6250450 . 
  5. ↑ "Un individuo promedio con una dieta diaria de 8000 kJ y una eficiencia del 30 % en la conversión de alimentos en energía química sintetizará (e hidrolizará) aproximadamente 50 kg de ATP durante 1 día." Wilkens, Stephan (2008). "Síntesis de ATP, Química de". Enciclopedia Wiley de Biología Química . doi : 10.1002/9780470048672.wecb648 . ISBN 978-0-471-75477-0.
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