Articulo de referencia

Acrotolo

Acrotholus (del griego "cúpula más alta", akros significa más alta y tholos significa cúpula) es un género extinto de dinosaurio paquicefalosaurio que vivió durante el Santonien...

Acrotholus (del griego "cúpula más alta", akros significa más alta y tholos significa cúpula) es un género extinto de dinosaurio paquicefalosaurio que vivió durante el Santoniense del Cretácico Superior , en la Formación Milk River de Canadá . La especie tipo, A. audeti , fue nombrada en honor a Roy Audet, quien permitió el acceso a su rancho, lo que condujo al descubrimiento de la especie. El descubrimiento de este espécimen dio lugar a varias revelaciones nuevas en el registro fósil, cuestionando la preservación de organismos de pequeño tamaño junto con la evolución de los primeros paquicefalosaurios. La icónica cúpula craneal que se encuentra en Acrotholus lo convierte en uno de los miembros más antiguos conocidos e indiscutibles de la familia de los paquicefalosaurios. [ 1 ] Al igual que otros de su clado, Acrotholus era un herbívoro bípedo caracterizado por una cabeza en forma de cúpula. La cúpula se ha asociado a menudo con el combate intraespecífico, aunque los métodos exactos de contacto han sido objeto de debate. [ 2 ]

Historia del descubrimiento

El holotipo fue hallado en el Miembro Deadhorse Coulee de la Formación Milk River en el sur de Alberta , Canadá , en 2008. Se sabe que esta formación expone organismos del Santoniense tardío. El fósil consiste en una cúpula frontoparietal casi completa junto con la mitad anterior de la misma. Los paquicefalosaurios, en general, son únicos en el registro fósil de dinosaurios debido a su tamaño relativamente pequeño en relación con la mayoría de los dinosaurios de su época, de 40  kg o menos. Se ha sugerido que, debido a que los huesos más pequeños son susceptibles a la destrucción por carnívoros y la erosión, existe un sesgo de preservación para las especies más pequeñas. Los paquicefalosaurios son únicos en este sentido debido a su característica cúpula cefálica, que es resistente a la destrucción previa a la deposición. Entre los especímenes fósiles conocidos, aproximadamente el 66% se conocen solo a partir de restos craneales. El descubrimiento de Acrotholus implica aún más la diversidad de dinosaurios de cuerpo pequeño que podrían no haber sobrevivido al registro fósil, lo que sugiere una ecología mucho más compleja en la era Mesozoica tardía . [ 1 ] Se ha llegado a una conclusión similar con especies asiáticas de paquicefalosaurios, cuya ontogenia está en debate debido a sus formas planas y abovedadas. [ 3 ]

Descripción

Cráneo

Restauración

A diferencia de la mayoría de los paquicefalosaurios conocidos, la cúpula del cráneo de A. audeti es ovalada y tiene un grosor máximo de 55 milímetros (2,2 pulgadas) por encima de la fosa cerebral. La ausencia de teselas o tubérculos indica que el espécimen había superado la etapa juvenil de su desarrollo. Las tomografías computarizadas (TC) revelan una baja vascularización, alta densidad y suturas frontofrontales y frontoparietales internamente fusionadas completamente. Los huesos periféricos son altos y están bien desarrollados en la cúpula, lo que indica que los periféricos estaban incorporados dentro de la misma. La incorporación de los supraorbitales en la cúpula es similar, si no mayor, que en paquicefalosaurios más derivados. En comparación con Stegoceras validum y los paquicefalosáuridos campanienses posteriores, el lóbulo frontonasal dorsalmente convexo es corto y no está separado por surcos del lóbulo supraorbitario anterior. Esta región representa aproximadamente el 50% del grosor de la fosa cerebral (55 mm). Las fosas orbitales son ligeramente cóncavas y están perforadas por pequeños orificios. Se observan tres depresiones en la superficie ventral de la cúpula frontoparietal: la cavidad orbital, la fosa endocraneal y la fosa temporal. Las comparaciones del cráneo revelan que A. audeti es claramente diferente de otros paquicefalosaurios en lo que respecta a la cúpula. En particular, la región supraorbitaria y su incorporación a la cúpula distinguen al espécimen de otros paquicefalosaurios. Se ha sugerido una escasa cobertura de tejido blando sobre la cúpula debido a la anatomía estructural y su uso hipotético. [ 2 ]  

Filogenia

A. audeti fue recuperado como taxón hermano de Prenocephale prenes . Acrotholus es el espécimen más antiguo conocido de paquicefalosaurio con rasgos derivados de los registros fósiles, anterior a especies posteriores conocidas de especies de cabeza plana en Asia. El descubrimiento de esta especie sugiere además que las características de la cabeza de los paquicefalosaurios estaban bien establecidas en el Santoniense, anterior a especies posteriores que se creía que tenían rasgos primitivos, como Homalocephale y Stegoceras validum . [ 1 ] [ 4 ]

A continuación se muestra un cladograma modificado de Evans et al. , 2013. [ 5 ]

Paleobiología

Crecimiento

La forma relativamente abovedada del holotipo indica que el espécimen era un adulto o estaba cerca de completar su transición adulta. La consolidación entre paquicefalosaurios de cabeza plana y abovedada ha sido objeto de mucho debate. Los registros fósiles de un espécimen norteamericano más numeroso sugieren etapas juveniles de cabeza plana abovedada. Los paquicefalosaurios juveniles de wyomingensis tienen características de nodos en el escamoso casi idénticas a los fósiles holotipo de Dracorex hogwartsia y Stygimoloch spinifer . Un nodo en forma de espiga en la región posteroventral del yugal coincide con el de D. hogwartsia . Tales similitudes con los juveniles confirmados de P. wyonmingensis y las especies de cabeza plana de Norteamérica respaldan su reconocimiento como P. wyonmingensis y la relación ontogénica en las etapas de crecimiento. [ 6 ] La comparación del desarrollo óseo en taxones de cabeza plana abovedada de Asia ha encontrado patrones que indican un crecimiento activo en el momento de la muerte. [ 3 ] Un análisis más detallado de taxones relacionados, Stegoceras novomexicanium, reveló que el espécimen holotipo presentaba características juveniles, con suturas frontoparietales visibles, pequeños tubérculos redondeados en la cúpula y huesos internos del cráneo vascularizados. [ 7 ] Otro taxón asiático, Homalocephale calathocercos, también mostró características juveniles en el holotipo fósil, aunque se ha propuesto que algunas especies de paquicefalosaurios presentan pedomorfismo. [ 8 ]

Comportamiento

La característica fisiológica más notable de A. audeti es la fusión del cráneo frontal y parietal, que forma una estructura en forma de cúpula engrosada. La falta de estudios morfológicos comparativos en vida ha dado lugar a diversas teorías sobre la función de esta estructura. Se han propuesto dos hipótesis aceptadas para explicar la apariencia de la cúpula craneal. Una de ellas sugiere que la cúpula desempeña una función visual, ya sea para el cortejo o el reconocimiento de la especie. Sin embargo, estas teorías han sido refutadas debido a la considerable inversión energética requerida y a los cambios morfológicos que se producen a lo largo de la vida de la especie. La hipótesis más aceptada y popular explica que la cúpula se utiliza como arma. En especies modernas con estructuras análogas, estos ornamentos craneales se han utilizado en combates intraespecíficos. El análisis de la cúpula del espécimen más conocido, Pachycephalosaurus wyomingensis, revela algunas patologías que reflejan las de mamíferos actuales que presentan contacto intraespecífico. En P. wyomingensis y otros cráneos de paquicefalosaurios examinados, se observó osteomielitis crónica , una patología frecuentemente asociada al combate. Varios especímenes de cráneo muestran diversas lesiones con curación, lo que sugiere supervivencia después del contacto. Los individuos de cabeza plana mostraron poco daño craneal, lo que respalda su ontogenia en etapa juvenil. La comparación con especies extintas y en extensión que se sabe que participan en combates infraespecíficos ha encontrado que la formación de lesiones es consistente con su uso. [ 2 ] [ 9 ] [ 10 ] Las comparaciones morfológicas con ungulados modernos que practican cabezazos han encontrado estructuras similares en forma de cúpula utilizadas en el combate. La región esponjosa encontrada en artiodáctilos que golpean la cabeza se ha considerado que cubre las cúpulas de los paquicefalosaurios para ayudar a la protección contra impactos en la cabeza. Además, los puntales tubulares en la cúpula de los taxones relacionados, Stegoceras , eran comparables a los senos frontales neumatizados encontrados en algunos mamíferos que golpean la cabeza. [ 9 ] Los arcosaurios modernos, como los avestruces y los cocodrilos, exhiben rangos similares de patologías debido al combate intraespecífico. [ 10 ]

Paleoecología

El análisis de cráneos de paquicefalosáuridos realizado por Mallon y Evans sugiere que muchas especies habitaban frecuentemente zonas costeras, contrariamente a su estilo de vida terrestre. En el mismo estudio, se concluyó que los paquicefalosáuridos norteamericanos vivían en hábitats cercanos a llanuras aluviales y costeras. Se ha descubierto que las proporciones de las extremidades posteriores son similares a las de otros animales modernos como el alce y varias aves zancudas que habitan zonas húmedas. [ 11 ] La Formación Milk River , donde se encuentra A. audeti , alberga muchas otras especies extintas del Cretácico superior, incluidos otros dinosaurios como Saurornitholestes y mamíferos como Alphadon . [ 1 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 Evans, David C.; Schott, Ryan K.; Larson, Derek W.; Brown, Caleb M.; Ryan, Michael J. (2013-05-07). "El paquicefalosáurido norteamericano más antiguo y la diversidad oculta de dinosaurios ornitisquios de cuerpo pequeño" . Nature Communications . 4 : 1828. Bibcode : 2013NatCo...4.1828E . doi : 10.1038/ncomms2749 . ISSN 2041-1723 . PMID 23652016 .  
  2. 1 2 3 Peterson, Joseph E.; Dischler, Collin; Longrich, Nicholas R. (2013-07-16). "Distribuciones de patologías craneales proporcionan evidencia de cabezazos en dinosaurios de cabeza abovedada (Pachycephalosauridae)" . PLOS ONE . 8 (7) e68620. Bibcode : 2013PLoSO...868620P . doi : 10.1371/journal.pone.0068620 . ISSN 1932-6203 . PMC 3712952. PMID 23874691 .   
  3. 1 2 Evans, David C.; Hayashi, Shoji; Chiba, Kentaro; Watabe, Mahito; Ryan, Michael J.; Lee, Yuong-Nam; Currie, Philip J.; Tsogtbaatar, Khishigjav; Barsbold, Rinchen (2018-04-01). "Morfología e histología de nuevos especímenes craneales de Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia) de la Formación Nemegt, Mongolia". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 494 : 121– 134. Bibcode : 2018PPP...494..121E . doi : 10.1016/j.palaeo.2017.11.029 . ISSN 0031-0182 . 
  4. Sullivan, Robert (2003). "Revisión del dinosaurio Stegoceras Lambe (Ornithischia, Pachycephalosauridae)". Journal of Vertebrate Paleontology . 23 : 187–203 . doi : 10.1671/0272-4634(2003)23 [ 181:ROTDSL ] 2.0.CO ; 2 .
  5. Evans, DC; Schott, RK; Larson, DW; Brown, CM; Ryan, MJ (2013). "El paquicefalosáurido norteamericano más antiguo y la diversidad oculta de dinosaurios ornitisquios de cuerpo pequeño" . Nature Communications . 4 : 1828. Bibcode : 2013NatCo...4.1828E . doi : 10.1038/ncomms2749 . PMID 23652016 . 
  6. Goodwin, Mark; C. Evans, David (2016-02-06). "La expresión temprana de cuernos escamosos y ornamentación parietal confirmada por nuevos fósiles juveniles de Pachycephalosaurus en etapa terminal de la Formación Hell Creek del Cretácico Superior, Montana" . Journal of Vertebrate Paleontology . 36 (2) e1078343. Bibcode : 2016JVPal..36E8343G . doi : 10.1080/02724634.2016.1078343 . S2CID 131282984 . 
  7. Williamson, Thomas E.; Brusatte, Stephen L. (2016-07-01). "Paquicefalosaurios (Dinosauria: Ornithischia) del Cretácico Superior (Campaniense superior) de Nuevo México: una reevaluación de Stegoceras novomexicanum" . Cretaceous Research . 62 : 29–43 . Bibcode : 2016CrRes..62...29W . doi : 10.1016/j.cretres.2016.01.012 . hdl : 20.500.11820/530ac488-40c3-43c9-8201-da3a981e55f9 . ISSN 0195-6671 . 
  8. Evan, David C.; Brown, Caleb Marshall; Ryan, Michael J.; Tsogtbaatar, Kishhigjav (2011). "Ornamentación craneal y estado ontogenético de Homalocephale calathocercos (Ornithischia: Pachycephalosauria) de la Formación Nemegt, Mongolia". Journal of Vertebrate Paleontology . 31 (1): 84– 92. Bibcode : 2011JVPal..31...84E . doi : 10.1080/02724634.2011.546287 . S2CID 84908604 . 
  9. 1 2 Snively, Eric; Theodor, Jessica M. (2011-06-28). "Correlatos funcionales comunes del comportamiento de golpe de cabeza en el paquicefalosaurio Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) y artiodáctilos combativos" . PLOS ONE . 6 (6) e21422. Bibcode : 2011PLoSO...621422S . doi : 10.1371/journal.pone.0021422 . ISSN 1932-6203 . PMC 3125168. PMID 21738658 .   
  10. 1 2 Peterson, Joseph E.; Vittore, Christopher P. (30 de abril de 2012). "Patologías craneales en un espécimen de Pachycephalosaurus" . PLOS ONE . 7 (4) e36227. Bibcode : 2012PLoSO...736227P . doi : 10.1371/journal.pone.0036227 . ISSN 1932-6203 . PMC 3340332. PMID 22558394 .   
  11. Mallon, Jordan C.; Evans, David C. (2014-07-07). "Tafonomía y preferencia de hábitat de los paquicefalosáuridos norteamericanos (Dinosauria, Ornithischia)". Lethaia . 47 (4): 567– 578. Bibcode : 2014Letha..47..567M . doi : 10.1111/let.12082 . ISSN 0024-1164 .