Adenanto

Los hábitos de crecimiento de las especies de Adenanthos varían desde arbustos rastreros hasta árboles pequeños , aunque la mayoría se presentan como arbustos erectos. Existen dos formas básicas de crecimiento. Las plantas que carecen de lignotúber tienen un solo tallo. Estas plantas suelen crecer formando arbustos bastante erectos; y a veces el tallo principal se engrosa hasta convertirse en un tronco , dando lugar a un árbol pequeño. Por otro lado, las plantas con lignotúber tienen muchos tallos que surgen del rizoma subterráneo, lo que suele dar lugar a arbustos más pequeños con un porte arbustivo . ^{[ 1 ]}

Al igual que en la mayoría de los demás géneros de Proteaceae, la forma de las hojas es muy variable en Adenanthos . Aunque las hojas siempre son simples (es decir, no compuestas ), pueden ser lobuladas o incluso estar profundamente divididas en segmentos, generalmente de tres. ^{[ 2 ]}

This segmentation has its extreme in the distinctive leaf form characteristic of those Adenanthos species known as woollybushes, in which the leaf is segmented, sometimes many times, into long thin laciniae, round in cross-section (terete), and often covered in a fine down of soft hairs. The number of laciniae varies greatly. In A. pungens, for example, the leaves may be entire, or there may be a single segmentation into two or three laciniae; in A. sericeus, the leaf is repeatedly tri-segmented into as many as 50 laciniae. This leaf form is seen in around half of the species.^[2]

Other common leaf forms include a wedge-shaped (cuneate) leaf with shallow lobes along the apex, seen, for example, in A. cuneatus and A. stictus; the oval-shaped (obovate) entire leaves of A. ellipticus and A. obovatus; and the long thin leaves of A. detmoldii and A. barbiger.^[2] Only two species have leaves that are sharply pointed (pungent): A. pungens has a woollybush form of leaf with pungent laciniae, and A. acanthophyllus is a flat (laminar), deeply lobed leaf with sharp points along its margins.^[3]

Some sources state that some leaves of some species are tipped with extrafloral nectaries.^[4][5]

A diferencia de otras especies de la familia Proteaceae, las flores de Adenanthos son solitarias, en lugar de agruparse en grandes y vistosas inflorescencias . De hecho, morfológicamente hablando, la flor de Adenanthos sí se presenta en una inflorescencia, pero con un número reducido a una sola flor, dejando solo algunos vestigios de la elaborada estructura original. Cada flor se sitúa al final de un pedúnculo corto. Este pedúnculo presenta diminutas brácteas basales en su base, y a veces en su punto medio, lo que evidencia la pérdida de algunos ejes laterales. En el extremo del pedúnculo se encuentra la flor, sésil o casi sésil, rodeada en su base por un involucro imbricado . En raras ocasiones, un involucro puede contener dos flores en lugar de una sola, lo que proporciona más evidencia de la reducción a partir de una inflorescencia compleja y multifloral. ^{[ 6 ] [ 7 ]} Las inflorescencias aparecen individualmente en el extremo de las ramas ( terminales ) o en las uniones de las ramas ( axilares ). La mayoría de las especies tienen inflorescencias terminales, y en estos casos las inflorescencias suelen estar subtendidas por hojas, o incluso por ramitas, por lo que las flores quedan ocultas por el follaje. Las especies con inflorescencias axilares tienden a ser mucho más vistosas.

La flor de Adenanthos es estructuralmente igual a la de muchas otras Proteaceae. Las partes florales se presentan en múltiplos de cuatro ( tetrámero ), pero los cuatro tépalos están fusionados en un tubo del perianto largo y estrecho rematado por una copa cerrada (el limbo ); el filamento de cada estambre está fusionado a lo largo de toda su longitud con el nervio central de un tépalo, de modo que las anteras parecen casi sésiles , atrapadas dentro del limbo; y los cuatro carpelos forman un único pistilo compuesto , cuyo ápice también está atrapado dentro del limbo. Cuatro nectarios prominentes en forma de escama rodean el ovario . ^{[ 6 ] [ 7 ]}

Estructuralmente, las flores de la mayoría de las especies de Adenanthos son radialmente simétricas ( actinomorfas ); pero en la pequeña sección Eurylaema , una antera es estéril y se reduce a un estaminodio , lo que hace que las flores sean estructuralmente solo bilateralmente simétricas ( zigomorfas ). En ambos casos, la flor pronto se vuelve zigomorfa, ya que el pistilo crece más rápido y más largo que el tubo del perianto, lo que provoca que el estilo se flexione hasta que se abre paso a través de una hendidura en el tubo del perianto, que se curva alejándose del estilo. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

El ápice del estilo, llamado estigma en la mayoría de las plantas con flores, se conoce a menudo como extremo del estilo en Proteaceae, ya que cumple dos funciones distintas: realiza la función estigmática habitual de recolector de polen , pero también funciona como presentador de polen . Durante la antesis , tanto el extremo del estilo como las anteras quedan atrapados dentro del limbo, de modo que cuando las anteras liberan su polen , este se adhiere al extremo del estilo. Poco después de la liberación del polen, las puntas de los tépalos se separan, provocando que el limbo se rompa. El extremo del estilo se libera, el estilo se endereza y el polen de la flor queda así suspendido en el aire, donde puede depositarse en la cara de un ave nectarívora . A diferencia de otros géneros de Proteaceae, el extremo del estilo de Adenanthos muestra poca evidencia de adaptación a cualquiera de sus dos funciones. En la mayoría de las especies es ligeramente más ancho que el estilo y de forma cónica, pero en Eurylaema, en sección transversal , es ovalado y aplanado. En ambos casos, el surco estigmático es un surco en un lado del extremo del estilo. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

El fruto de Adenanthos es una nuez simple, seca y de cáscara dura que rodea la semilla pero no se adhiere a ella (un aquenio ). Es de color marrón, de forma elipsoidal y mide entre tres y ocho milímetros de largo y entre uno y dos milímetros de ancho. No suele verse en la planta porque se desarrolla dentro del involucro de la flor, que persiste mucho después de que la flor se haya marchitado y caído. Cuando el fruto madura, el involucro se ha secado y extendido, de modo que el fruto puede caer al suelo tan pronto como se desprende de la planta. En algunas especies esto ocurre en cuanto el fruto madura; en otras, el fruto puede permanecer en la planta durante algún tiempo. ^{[ 5 ] [ 8 ]}

La producción de frutos sin semillas ( partenocarpia ) es común, al igual que el aborto de semillas ( estenospermocarpia ). Cuando hay una semilla presente, es blanca, elipsoidal y casi llena el fruto. ^{[ 5 ]}

Entre los primeros exploradores que pudieron haber visto y recolectado Adenanthos se encuentran Willem de Vlamingh y William Dampier . Vlamingh exploró el río Swan y visitó Shark Bay en 1697. Casi con certeza recolectó especímenes de plantas, ya que dos especies endémicas del suroeste de Australia se publicaron muchos años después, basándose en especímenes cuya recolección no puede atribuirse a ningún otro viaje conocido. Dos años después de Vlamingh, Dampier visitó la costa noroeste, recolectando alrededor de 40 especímenes de 23 especies de plantas en sitios de Shark Bay y en el archipiélago de Dampier . ^{[ 9 ]} No hay registro en ninguno de los casos de que se hayan visto o recolectado especímenes de Adenanthos , pero A.  cygnorum es bastante común en el río Swan, y A.  acanthophyllus se encuentra en Shark Bay, aunque solo en el extremo sur de la península de Peron , donde es poco probable que ninguna de las expediciones haya visitado. ^{[ 10 ]}

La primera colección conocida del género fue realizada por Archibald Menzies , cirujano y naturalista de la Expedición de Vancouver de 1791-1795. La expedición de Vancouver descubrió King George Sound en septiembre de 1791, y durante su estancia allí Menzies recolectó especímenes de muchas especies de plantas, incluidas dos especies de Adenanthos , A.  sericeus ^{[ 11 ].}

Jacques Labillardière , naturalista de la expedición de Bruni d'Entrecasteaux en busca de los barcos perdidos de Jean-François de Galaup, conde de La Pérouse , visitó la bahía de Esperance en la costa sur de Australia Occidental en 1792, donde recolectó ejemplares de A.  cuneatus . ^{[ 10 ]}

En diciembre de 1801 y enero de 1802, al comienzo de la famosa circunnavegación de Australia de Matthew Flinders , el HMS Investigator visitó King George Sound durante varias semanas. El botánico de la expedición, Robert Brown , realizó una extensa colección de especímenes vegetales, entre los que se encontraban A. cuneatus , A. sericeus y A. obovatus . Unos meses más tarde, recolectó lo que se convertiría en el espécimen tipo de A. terminalis cerca de Port Lincoln . Mientras el HMS Investigator iniciaba su circunnavegación en sentido antihorario, una expedición francesa al mando de Nicolas Baudin exploraba la costa en sentido horario. Las dos expediciones se encontraron en 1802 en lo que más tarde se llamaría Encounter Bay , en Australia Meridional. Luego, Baudin continuó hacia el oeste, llegando a King George Sound en febrero de 1803. Allí, el botánico Jean Baptiste Leschenault de la Tour , con la ayuda del joven jardinero Antoine Guichenot , recolectó especímenes de plantas, entre ellos A. cuneatus , A. obovatus y A. sericeus . ^{[ 10 ] [ 12 ]}       

El género Adenanthos fue descrito y nombrado por primera vez por Labillardière en su obra Novae Hollandiae Plantarum Specimen de 1805. Aunque no proporcionó una etimología explícita para el nombre del género, el espécimen tipo de A.  cuneatus contiene anotaciones que muestran a Labillardière experimentando con diversas raíces de palabras griegas , indicando en cada caso la transliteración latina y el significado correspondientes. Finalmente, optó por Adenanthos , formado a partir de las raíces griegas άδὴν ( aden , glandula , "glándula") y ανθος ( anthos , flos , "flor"). El botánico irlandés E. Charles Nelson afirma que el nombre se refiere a los nectarios prominentes y abundantemente productivos. ^{[ 10 ]}

Labillardière publicó tres especies, denominándolas A.  cuneata , A.  sericea y A.  obovata , asignándoles género femenino de acuerdo con su interpretación del género del nombre del género. No especificó cuál de las tres serviría como especie tipo del género, pero Nelson ha elegido posteriormente A.  cuneatus como lectotipo , dado que la descripción de Labillardière se menciona en las descripciones de las otras dos especies. ^{[ 13 ]}

Labillardière tampoco reconoció a ningún recolector de los especímenes en los que se basaban estos nombres, por lo que durante mucho tiempo se pensó que él mismo los había recolectado. Sin embargo, ni A.  obovatus ni la subespecie tipo de A.  sericeus se encuentran en ningún lugar visitado por Labillardière, lo que sugiere que algunos de sus especímenes fueron obtenidos de algún otro recolector al que no reconoció. La constatación de este hecho impulsó una reevaluación del material tipo por parte de Nelson, quien atribuyó su recolección a Leschenault. ^{[ 14 ] [ 15 ]} Esta opinión ha sido aceptada por algunos estudiosos ^{[ 16 ]} aunque otros la tratan con más cautela. ^{[ 17 ]}

El marco para la clasificación de los géneros dentro de Proteaceae fue establecido por LAS Johnson y Barbara Briggs en su influyente monografía de 1975 " On the Proteaceae: the evolution and classification of a southern family ". ^{[ 18 ]} Su disposición ha sido refinada un poco durante las siguientes tres décadas, más notablemente por Peter H. Weston y Nigel Barker en 2006. Proteaceae se divide en cinco subfamilias, con Adenanthos ubicado en la subfamilia Proteoideae debido a sus raíces en racimo , óvulos solitarios y frutos indehiscentes . Con base en datos filogenéticos, se ubica además en la tribu Leucodendreae , un grupo morfológicamente heterogéneo sin caracteres diagnósticos obvios, y dominado por géneros sudafricanos . Dentro de Leucodendreae aparece como clado hermano de un clado que comprende la subtribu sudafricana Leucodendrinae , y por lo tanto se ubica solo en la subtribu Adenanthinae . La ubicación de Adenanthos en Proteaceae se puede resumir de la siguiente manera: ^{[ 19 ]}

Familia Proteáceas

Subfamilia Bellendenoideae (1 género)

Subfamilia Persoonioideae (2 tribus, 5 géneros)

Subfamilia Symphionematoideae (2 géneros)

Subfamilia Proteoideae

(6 genera incertae sedis )

Tribu Conospermeae (2 subtribus, 3 géneros)

Tribu Petrophileae (2 géneros)

Tribu Proteeae (2 géneros)

Tribu Leucadendreae

Subtribu Isopogoninae (1 género)

Subtribu Adenanthinae

Adenanto

Subtribu Leucadendrinae (10 géneros)

Subfamilia Grevilleoideae (4 tribus, 14 subtribus, 47 géneros)

La primera clasificación infragenérica de Adenanthos fue publicada en 1870 por George Bentham , en el quinto volumen de su obra fundamental Flora Australiensis . Bentham dividió el género en dos secciones basándose en las características florales. Dos especies eran inusuales por tener flores con un estambre estéril y tubos del perianto curvados e hinchados por encima de la mitad; estas se incluyeron en A. sect. Eurylaema . Las doce especies restantes conocidas se incluyeron en A. sect. Stenolaema . ^{[ 20 ]}  

Un análisis fenético del género realizado por Ernest Charles Nelson en 1975 arrojó resultados en los que los miembros de A.  sect. Eurylaema aparecieron juntos. ^{[ 21 ]} Nelson por lo tanto conservó las dos secciones de Bentham en su revisión de Adenanthos de 1978 , aunque A.  sect Stenolaema fue renombrada como el autónimo A.  sect. Adenanthos de acuerdo con las reglas modernas de nomenclatura botánica . Luego dividió A.  sect. Adenanthos en dos subsecciones, A.  subsect. Anaclastos y A.  subsect. Adenanthos , pero las descartó nuevamente en su tratamiento del género de 1995 para la serie Flora de Australia . Para entonces, el ICBN había emitido una resolución de que todos los géneros que terminan en -anthos deben ser tratados como de género masculino . Esto resultó en cambios ortográficos en todos los nombres de especies del género; por ejemplo, A.  obovata se convirtió en A.  obovatus . ^{[ 22 ] [ 23 ]}

La disposición de Nelson para Adenanthos es la siguiente: ^{[ 22 ]}

Adenanto

A.  sect. Eurylaema

A.  detmoldii

A.  barbiger

A.  obovatus

A.  ×  pamela

A.  sección Adenanto

A.  drummondii

A.  dobagii

A.  apiculatus

A.  linearis

A.  pungens

A.  pungens subsp. pungens

A.  pungens subsp. effusus

A.  gracilipes

A.  venoso

A.  dobsonii

A.  glabrescens

A.  glabrescens subsp. glabrescens

A.  glabrescens subsp. exasperado

A.  elíptico

A.  cuneatus

A.  stictus

A.  ileticos

A.  forrestii

A.  eyrei

A.  cacomorphus

A.  flavidiflorus

A.  argyreus

A.  macropodianus

A.  terminalis

A.  sericeus

A.  sericeus subsp. sericeus

A.  sericeus subsp. sphalma

A.  ×  cunninghamii

A.  oreophilus

A.  cygnorum

A.  cygnorum subsp. cygnorum

A.  cygnorum subsp. chamaephyton

A.  meisneri

A.  velutinus

A.  filifolius

A.  labillardierei

A.  acantofilo

Nelson ha publicado un análisis exhaustivo, aunque algo desenfadado, de los nombres comunes utilizados para este género. Señala que el único nombre común aplicado al género en su conjunto es stick-in-jug (a veces stick-in-the-jug ), pero argumenta que este parece utilizarse únicamente dentro del Departamento de Conservación y Gestión de Tierras de Australia Occidental (CALM; ahora Departamento de Medio Ambiente y Conservación ). ^{[ 24 ]} Sea como fuere, el nombre se remonta al menos a 1970, cuando el botánico estatal de Australia Occidental, Charles Gardner, lo dio como nombre común de Adenanthos en la segunda edición de A Descriptive Catalogue of West Australian Plants de John Stanley Beard . ^{[ 25 ]}

Nelson también señala que la frase "stick-in-jug" no aparece en ningún nombre común de una especie. Los nombres comunes de las especies se basan en cambio en varios otros términos genéricos que no se aplican al género en su conjunto: ^{[ 24 ]}

• Trece especies de Adenanthos tienen hojas profundamente divididas en lacinias largas, suaves y delgadas, a menudo cubiertas por una fina pelusa de pelos suaves, lo que les da una textura suave y sedosa, en marcado contraste con las plantas esclerófilas que dominan tanto la distribución geográfica como la familia taxonómica de Adenanthos . Estas se conocen colectivamente como arbustos lanudos , y muchas de estas especies incluyen el término «arbusto lanudo» en sus nombres comunes. ^{[ 24 ]}
• Aquellas especies que carecen de las hojas características de los arbustos lanudos suelen tener nombres comunes basados ​​en el término "flor de jarra" o, en un caso, en el término semánticamente similar " flor de cesta" . ^{[ 24 ]}
• Sin embargo, estos nombres comunes parecen usarse exclusivamente en Australia Occidental, ya que las dos especies de Adenanthos que se encuentran fuera de Australia Occidental son ambas arbustos lanudos, pero tienen nombres comunes basados ​​en el término flor glandular , que también se usa en el nombre común de A.  barbiger (flor glandular peluda), una especie de planta de jarra de Australia Occidental. ^{[ 24 ]}
• Finalmente, a varias especies, en su mayoría raras y en peligro de extinción, se les han dado nombres comunes basados ​​en el nombre del género adenanthos ; por ejemplo, A.  ileticos (Toolinna Adenanthos). ^{[ 24 ]}