Pluma

Hay dos tipos básicos de plumas: las plumas barbadas que cubren el exterior del cuerpo, y las plumas de plumón que se encuentran debajo de las plumas barbadas. Las plumas pennáceas son plumas barbadas. También llamadas plumas de contorno, las plumas pennáceas surgen de tractos y cubren todo el cuerpo. Un tercer tipo de pluma más raro, el filopluma , es parecido a un pelo y está estrechamente asociado con las plumas pennáceas y a menudo está completamente oculto por ellas, con uno o dos filoplumas unidos y brotando cerca del mismo punto de la piel que cada pluma pennácea, al menos en la cabeza, el cuello y el tronco de un ave. ^{[ 14 ] [ 15 ]} Los filoplumas están completamente ausentes en las ratites . ^{[ 16 ]} En algunos paseriformes , los filoplumas surgen expuestos más allá de las plumas pennáceas en el cuello. ^{[ 1 ]} Las rémiges, o plumas de vuelo del ala, y las rectrices, o plumas de vuelo de la cola, son las plumas más importantes para el vuelo. Una pluma típica con barbas presenta un eje principal, llamado raquis . Fusionadas al raquis se encuentran una serie de ramificaciones, o bárbulas ; las bárbulas mismas también están ramificadas y forman las bárbulas . Estas bárbulas tienen diminutos ganchos llamados barbicelas para la fijación transversal. Las plumas de plumón son esponjosas porque carecen de barbicelas, por lo que las bárbulas flotan libremente entre sí, lo que permite que el plumón atrape aire y proporcione un excelente aislamiento térmico. En la base de la pluma, el raquis se expande para formar el cálamo tubular hueco (o pluma ) que se inserta en un folículo de la piel . La parte basal del cálamo no tiene barbas. Esta parte está incrustada dentro del folículo de la piel y tiene una abertura en la base (ombligo proximal) y una pequeña abertura en el lateral (ombligo distal). ^{[ 17 ]}

Las crías de algunas especies tienen un tipo especial de plumón natal (neosoptiles) que se desprende cuando emergen las plumas normales (teleoptiles). ^{[ 1 ]}

Las plumas de vuelo están rigidizadas para trabajar contra el aire en el movimiento descendente, pero ceden en otras direcciones. Se ha observado que el patrón de orientación de las fibras de β-queratina en las plumas de las aves voladoras difiere del de las aves no voladoras: las fibras están mejor alineadas a lo largo del eje del raquis hacia la punta, ^{[ 18 ] [ 19 ]} y las paredes laterales de la región del raquis muestran una estructura de fibras cruzadas. ^{[ 20 ] [ 21 ]}

Las plumas aíslan a las aves del agua y las bajas temperaturas. También pueden arrancarse para forrar el nido y proporcionar aislamiento a los huevos y las crías. Las plumas individuales de las alas y la cola desempeñan un papel importante en el control del vuelo. ^{[ 20 ]} Algunas especies tienen una cresta de plumas en la cabeza. Aunque las plumas son ligeras, el plumaje de un ave pesa dos o tres veces más que su esqueleto, ya que muchos huesos son huecos y contienen sacos de aire. Los patrones de color sirven de camuflaje contra los depredadores para las aves en sus hábitats, y también sirven de camuflaje para los depredadores que buscan alimento. Al igual que en los peces, los colores superior e inferior pueden ser diferentes para proporcionar camuflaje durante el vuelo. Las diferencias notables en los patrones y colores de las plumas forman parte del dimorfismo sexual de muchas especies de aves y son particularmente importantes en la selección de parejas reproductoras. En algunos casos, existen diferencias en la reflectividad UV de las plumas entre sexos, aunque no se observen diferencias de color en el rango visible. ^{[ 22 ]} Las plumas de las alas de los machos de manakín de alas de maza Machaeropterus deliciosus tienen estructuras especiales que se utilizan para producir sonidos mediante estridulación . ^{[ 23 ]}

Algunas aves tienen una reserva de plumón pulverulento que crece continuamente, con pequeñas partículas que se desprenden regularmente de los extremos de las bárbulas. Estas partículas producen un polvo que se filtra a través de las plumas del cuerpo del ave y actúa como agente impermeabilizante y acondicionador de plumas . El plumón pulverulento ha evolucionado de forma independiente en varios taxones y se puede encontrar tanto en plumón como en plumas pennáceas. Puede estar disperso en el plumaje, como en las palomas y los loros, o en parches localizados en el pecho, el vientre o los flancos, como en las garzas y los podargos. Las garzas usan su pico para romper las plumas de plumón pulverulento y esparcirlas, mientras que las cacatúas pueden usar su cabeza como una borla para aplicar el polvo. ^{[ 24 ]} La impermeabilización puede perderse por la exposición a agentes emulsionantes debido a la contaminación humana. Las plumas pueden entonces empaparse de agua, lo que provoca que el ave se hunda. También es muy difícil limpiar y rescatar aves cuyas plumas se han ensuciado con derrames de petróleo . Las plumas de los cormoranes absorben agua y ayudan a reducir la flotabilidad, lo que permite a las aves nadar sumergidas. ^{[ 25 ]}

Las cerdas son plumas rígidas y afiladas con un raquis grande pero pocas bárbulas. Las cerdas rictales se encuentran alrededor de los ojos y el pico. Pueden cumplir una función similar a la de las pestañas y las vibrisas en los mamíferos . Aunque aún no hay evidencia clara, se ha sugerido que las cerdas rictales tienen funciones sensoriales y pueden ayudar a las aves insectívoras a capturar presas. ^{[ 26 ]} En un estudio, se encontró que los papamoscas sauceros ( Empidonax traillii ) capturaban insectos igual de bien antes y después de la eliminación de las cerdas rictales. ^{[ 27 ]}

Los zampullines son peculiares por su hábito de ingerir sus propias plumas y alimentar a sus crías con ellas. Las observaciones sobre su dieta de peces y la frecuencia con la que ingieren plumas sugieren que la ingestión de plumas, en particular el plumón de sus flancos, ayuda a formar egagrópilas fácilmente expulsables. ^{[ 28 ]}

Las plumas de contorno no se distribuyen uniformemente en la piel del ave, excepto en algunos grupos como los pingüinos , las ratites y los chillones. ^{[ 29 ]} En la mayoría de las aves, las plumas crecen a partir de segmentos específicos de piel llamados pterilas ; entre las pterilas hay regiones libres de plumas llamadas apterilas (o apterias ). Las filoplumas y el plumón pueden surgir de las apterilas. La disposición de estos segmentos de plumas, pterilosis o pterilografía, varía entre las familias de aves y se ha utilizado en el pasado como un medio para determinar las relaciones evolutivas de las familias de aves. ^{[ 30 ] [ 31 ]} Las especies que incuban sus propios huevos a menudo pierden las plumas en una región de su vientre, formando una placa de incubación . ^{[ 32 ]}

Los colores de las plumas se producen por la acción de pigmentos, por estructuras microscópicas que pueden refractar , reflejar o dispersar determinadas longitudes de onda de la luz, o por una combinación de ambas.

La mayoría de los pigmentos de las plumas son melaninas ( feomelaninas marrones y beige , eumelaninas negras y grises ) y carotenoides (rojos, amarillos, naranjas); otros pigmentos se presentan solo en ciertos taxones : las psitacofulvinas amarillas a rojas ^{[ 33 ]} (que se encuentran en algunos loros ) y la turacina roja y la turacoverdina verde ( pigmentos de porfirina que se encuentran solo en los turacos ).

La coloración estructural ^{[ 5 ] [ 34 ] [ 35 ]} está involucrada en la producción de colores azules, iridiscencia , la mayor parte de la reflectancia ultravioleta y en el realce de los colores pigmentarios. Se ha informado de iridiscencia estructural ^{[ 36 ]} en plumas fósiles que datan de hace 40 millones de años. Las plumas blancas carecen de pigmento y dispersan la luz de forma difusa; el albinismo en las aves es causado por una producción defectuosa de pigmento, aunque la coloración estructural no se verá afectada (como puede verse, por ejemplo, en los periquitos azules y blancos ).

Los azules y verdes brillantes de muchos loros se producen por la interferencia constructiva de la luz que se refleja en diferentes capas de estructuras en las plumas. En el caso del plumaje verde, además del amarillo, la estructura específica de la pluma involucrada es denominada por algunos como textura de Dyck. ^{[ 37 ] [ 38 ]} La melanina suele estar involucrada en la absorción de la luz; en combinación con un pigmento amarillo, produce un verde oliva apagado.

En algunas aves, el color de las plumas puede crearse o modificarse mediante secreciones de la glándula uropigial , también llamada glándula de acicalamiento. El color amarillo del pico de muchos cálaos se produce por dichas secreciones. Se ha sugerido que existen otras diferencias de color que podrían ser visibles solo en la región ultravioleta, ^{[ 24 ]} pero los estudios no han encontrado evidencia. ^{[ 39 ]} La secreción oleosa de la glándula uropigial también podría tener un efecto inhibidor sobre las bacterias de las plumas. ^{[ 40 ]}

Los colores rojo, naranja y amarillo de muchas plumas se deben a diversos carotenoides. Los pigmentos a base de carotenoides podrían ser indicadores fiables de aptitud física, ya que se derivan de dietas especiales y, por lo tanto, pueden ser difíciles de obtener, ^{[ 41 ] [ 42 ]} y/o porque los carotenoides son necesarios para la función inmunitaria y, por consiguiente, las exhibiciones sexuales se producen a expensas de la salud. ^{[ 43 ]}

Las plumas de las aves sufren desgaste y se reemplazan periódicamente durante su vida mediante la muda . Las plumas nuevas, conocidas durante su desarrollo como plumas de sangre o plumas en crecimiento , según la etapa de desarrollo, se forman a partir de los mismos folículos de los que emergieron las antiguas. La presencia de melanina en las plumas aumenta su resistencia a la abrasión. ^{[ 44 ]} Un estudio señala que se observó que las plumas con base de melanina se degradaban más rápidamente bajo la acción bacteriana, incluso en comparación con las plumas sin pigmentación de la misma especie, que aquellas sin pigmentación o con pigmentos carotenoides. ^{[ 45 ]} Sin embargo, otro estudio del mismo año comparó la acción de las bacterias sobre la pigmentación de dos especies de gorrión cantor y observó que las plumas con pigmentación más oscura eran más resistentes; los autores citaron otra investigación también publicada en 2004 que afirmaba que el aumento de melanina proporcionaba mayor resistencia. Observaron que la mayor resistencia de las aves más oscuras confirmaba la regla de Gloger . ^{[ 46 ]}

Aunque la selección sexual juega un papel importante en el desarrollo de las plumas, en particular, el color de las plumas, no es la única conclusión disponible. Nuevos estudios sugieren que las plumas únicas de las aves también tienen una gran influencia en muchos aspectos importantes del comportamiento aviar, como la altura a la que diferentes especies construyen sus nidos. Dado que las hembras son las principales cuidadoras, la evolución ha ayudado a seleccionar hembras que exhiban colores más apagados de plumón para que puedan camuflarse en el entorno del nido. La ubicación del nido y si tiene una mayor probabilidad de ser depredado ha ejercido limitaciones sobre el plumaje de las aves hembras. ^{[ 47 ]} Una especie de ave que anida en el suelo, en lugar de en la copa de los árboles, tendrá que tener colores mucho más apagados para no llamar la atención sobre el nido. El estudio de altura encontró que las aves que anidan en las copas de los árboles a menudo sufren muchos más ataques de depredadores debido al color más brillante de las plumas que exhibe la hembra. ^{[ 47 ]} Otra influencia de la evolución que podría contribuir a que las plumas de las aves sean tan coloridas y muestren tantos patrones podría deberse a que las aves desarrollaron sus colores brillantes a partir de la vegetación y las flores que prosperan a su alrededor. Las aves desarrollan sus colores brillantes al vivir rodeadas de ciertos colores. La mayoría de las especies de aves suelen mimetizarse con su entorno, debido a cierto grado de camuflaje, por lo que si el hábitat de la especie está lleno de colores y patrones, la especie eventualmente evolucionaría para mimetizarse y evitar ser devorada. Las plumas de las aves muestran una amplia gama de colores, incluso superior a la variedad de colores de muchas plantas, hojas y flores. ^{[ 48 ]}

En las aves con dimorfismo sexual, los machos suelen desarrollar una coloración distintiva o plumas ornamentales especializadas que utilizan en exhibiciones de apareamiento para atraer a las hembras. Existen varias teorías propuestas sobre el origen de las plumas ornamentales, y los primeros casos observados se encontraron en varios terópodos primitivos ^{[ 49 ] [ 50 ]} (véase la subsección sobre Orígenes más adelante).

El ejemplo más conocido de plumas ornamentales utilizadas en el apareamiento son los pavos reales machos ( Pavo cristatus) . Los machos lucen una larga cola de plumas coberteras con distintivos patrones de ocelos, que acompañan a una vigorosa exhibición durante el cortejo. Al realizar estas exhibiciones, los machos extienden su cola con un movimiento de abanico, mostrando su plumaje a las hembras.

El origen evolutivo de las plumas ornamentales y el cortejo del pavo real sigue sin estar claro, y existen múltiples teorías que proponen una combinación de factores. En un estudio que observó el comportamiento de cortejo de los pavos reales, se midió la longitud de sus colas, la longitud de sus torsos y la densidad de sus ocelos en machos en cautiverio. Posteriormente, se los liberó en recintos con pavos reales hembra, y se midió su éxito reproductivo en función de las cópulas exitosas. Los resultados mostraron que la elección de la hembra no estaba influenciada por el tamaño de la cola, sino por la densidad de ocelos. Esto sugiere que las elaboradas plumas y el cortejo de los pavos reales machos evolucionaron como resultado de la elección de la hembra, favoreciendo particularmente a los machos con mayor número de ocelos. ^{[ 51 ]}

Longitud de la cola

La longitud de la cola es otro ejemplo de cómo las plumas influyen en la elección de pareja, como se observa en el viudo colilargo ( Euplectes progne ). Los machos de esta especie tienen plumas de la cola extremadamente largas durante la época de apareamiento, lo que se correlaciona con un mayor éxito en la atracción de parejas. ^{[ 54 ]} En un estudio famoso que analizaba la correlación entre la longitud de la cola y la aptitud reproductiva , se acortó o alargó artificialmente la cola de los machos de viudo colilargo, y aquellos con colas alargadas tuvieron mayor éxito reproductivo. También se propuso que las plumas ornamentales más largas desempeñaban un papel en la defensa del territorio y la competencia intrasexual, como una forma de demostrar dominancia, pero no existía evidencia sustancial que respaldara esta teoría. ^{[ 54 ]}

Las plumas de las aves se han utilizado durante mucho tiempo para emplumar flechas . Las plumas coloridas, como las de los faisanes, se han utilizado para decorar señuelos de pesca .

Las plumas de plumón se utilizan como material aislante para prendas de abrigo y ropa de cama. El plumón de mayor valor comercial se obtiene de los eideres salvajes , pero más comúnmente se recolecta de gansos o patos domésticos . ^{[ 58 ]}

Las plumas también son valiosas para ayudar en la identificación de especies en estudios forenses, particularmente en casos de colisiones de aves con aeronaves. Las proporciones de isótopos de hidrógeno en las plumas ayudan a determinar el origen geográfico de las aves. ^{[ 59 ]} Las plumas también pueden ser útiles en el muestreo no destructivo de contaminantes. ^{[ 60 ]}

La industria avícola produce una gran cantidad de plumas como desecho, las cuales, al igual que otras formas de queratina, se descomponen lentamente. Los residuos de plumas se han utilizado en diversas aplicaciones industriales como medio para el cultivo de microorganismos, ^{[ 61 ]} polímeros biodegradables, ^{[ 62 ]} y producción de enzimas. ^{[ 63 ]} Las proteínas de las plumas se han probado como adhesivo para tableros de madera. ^{[ 64 ]}

Algunos grupos de nativos de Alaska han utilizado plumas de perdiz nival como desgrasante (aditivos no plásticos) en la fabricación de cerámica desde el primer milenio a. C. para promover la resistencia al choque térmico y la resistencia. ^{[ 65 ]}

Las plumas de águila tienen un gran valor cultural y espiritual para los nativos americanos en Estados Unidos y los pueblos de las Primeras Naciones en Canadá , ya que son objetos religiosos. En Estados Unidos, el uso religioso de las plumas de águila y halcón se rige por la Ley de Plumas de Águila , una ley federal que limita la posesión de plumas de águila a los miembros certificados e inscritos de tribus nativas americanas reconocidas federalmente.

En Sudamérica, las infusiones hechas con plumas de cóndor se utilizan en la medicina tradicional. ^{[ 66 ]} En India, las plumas del pavo real indio se han utilizado en la medicina tradicional para las picaduras de serpiente, la infertilidad y la tos. ^{[ 67 ] [ 68 ]}

Los miembros del clan Campbell de Escocia son conocidos por usar plumas en sus gorros para simbolizar la autoridad dentro del clan. Los jefes del clan usan tres, los jefes de clan usan dos y un armiger usa una. Cualquier miembro del clan que no cumpla con los criterios no está autorizado a usar plumas como parte de la vestimenta tradicional y hacerlo se considera una presunción. ^{[ 69 ]}

Durante los siglos XVIII, XIX y principios del XX, hubo un floreciente comercio internacional de plumas para extravagantes sombreros de mujer y otros tocados (incluidos los de estilo victoriano ). Frank Chapman observó en 1886 que se usaban plumas de hasta 40 especies de aves en aproximadamente tres cuartas partes de los 700 sombreros de mujer que vio en la ciudad de Nueva York. ^{[ 70 ]} Por ejemplo, las plumas de colibrí sudamericano se usaban en el pasado para adornar algunas de las aves en miniatura que aparecían en las cajas para pájaros cantores . Este comercio causó graves pérdidas en las poblaciones de aves (por ejemplo, garzas y grullas blancas ).

Los conservacionistas lideraron campañas contra el uso de plumas en sombreros, contribuyendo a importantes medidas de protección ambiental y a cambios en la moda. La Real Sociedad para la Protección de las Aves , fundada en el Reino Unido en 1889, trabajó para reducir la demanda influyendo en la opinión pública de la élite. ^{[ 71 ]} En Estados Unidos, la Ley Lacey de 1900 impuso restricciones federales al comercio de plumas ornamentales ^{[ 72 ]} , y la Ley del Tratado de Aves Migratorias de 1918 penalizó la posesión de las plumas de la mayoría de las aves nativas. ^{[ 73 ]} Para la segunda década del siglo XX, el mercado de plumas ornamentales se había derrumbado en gran medida. ^{[ 74 ] [ 75 ]}

La visión funcional sobre la evolución de las plumas se ha centrado tradicionalmente en el aislamiento, el vuelo y la exhibición. Sin embargo, los descubrimientos de dinosaurios con plumas del Cretácico Superior no voladores en China, ^{[ 76 ]} sugieren que el vuelo no pudo haber sido la función primaria original, ya que las plumas simplemente no habrían sido capaces de proporcionar ningún tipo de sustentación. ^{[ 77 ] [ 78 ]} Se ha sugerido que las plumas pudieron haber tenido su función original en la termorregulación, la impermeabilización o incluso como depósitos de desechos metabólicos como el azufre. ^{[ 79 ]} Se argumenta que descubrimientos recientes apoyan una función termorreguladora, al menos en dinosaurios más pequeños. ^{[ 80 ] [ 81 ]} Algunos investigadores incluso argumentan que la termorregulación surgió de cerdas en la cara que se usaban como sensores táctiles. ^{[ 82 ]} Si bien se ha sugerido que las plumas evolucionaron a partir de escamas de reptiles , existen numerosas objeciones a esa idea, y explicaciones más recientes han surgido del paradigma de la biología del desarrollo evolutivo . ^{[ 2 ]} Las teorías sobre los orígenes de las plumas basados ​​en escamas sugieren que la estructura plana de las escamas se modificó para desarrollarse en plumas mediante la división para formar la membrana; sin embargo, ese proceso de desarrollo implica una estructura tubular que surge de un folículo y el tubo se divide longitudinalmente para formar la membrana. ^{[ 1 ] [ 2 ]} El número de plumas por unidad de área de piel es mayor en las aves más pequeñas que en las aves más grandes, y esta tendencia apunta a su importante papel en el aislamiento térmico, ya que las aves más pequeñas pierden más calor debido a la superficie relativamente mayor en proporción a su peso corporal. ^{[ 5 ]} La miniaturización de las aves también jugó un papel en la evolución del vuelo propulsado. ^{[ 83 ]} Se cree que la coloración de las plumas evolucionó principalmente en respuesta a la selección sexual . En especímenes fósiles del paraviano Anchiornis huxleyi y el pterosaurio Tupandactylus imperator , las características están tan bien conservadas que se puede observar la estructura del melanosoma (células pigmentarias). Comparando la forma de los melanosomas fósiles con los melanosomas de aves actuales, se pudo determinar el color y el patrón de las plumas de Anchiornis y Tupandactylus ^{.84 ] [ 85 ]} Se encontró que Anchiornistenía plumas con un patrón blanco y negro en las extremidades anteriores y posteriores, con una cresta marrón rojiza. Este patrón es similar a la coloración de muchas especies de aves actuales, que utilizan la coloración del plumaje para exhibición y comunicación, incluyendo la selección sexual y el camuflaje. Es probable que las especies de dinosaurios no aviares utilizaran patrones de plumaje para funciones similares a las de las aves modernas antes del origen del vuelo. En muchos casos, la condición fisiológica de las aves (especialmente los machos) se indica por la calidad de sus plumas, y esto es utilizado (por las hembras) en laelección de pareja. ^{[ 86 ] [ 87 ]} Además, al comparar diferentes especímenes de Ornithomimus edmontonicus , se encontró que los individuos más viejos tenían un pennibraquio (una estructura similar a un ala que consiste en plumas alargadas), mientras que los más jóvenes no. Esto sugiere que el pennibraquio era una característica sexual secundaria y probablemente tenía una función sexual. ^{[ 88 ]}

Se han descubierto varios genes que determinan el desarrollo de las plumas. Estos serán clave para comprender la evolución de las plumas. Por ejemplo, algunos genes convierten las escamas en plumas o estructuras similares a plumas cuando se expresan o inducen en las patas de las aves, como los convertidores de escamas a plumas Sox2 , Zic1 , Grem1 , Spry2 y Sox18 . ^{[ 89 ]}

Las plumas y las escamas están compuestas por dos formas distintas de queratina , y durante mucho tiempo se creyó que cada tipo de queratina era exclusivo de cada estructura de la piel (plumas y escamas). Sin embargo, la queratina de las plumas también está presente en las primeras etapas del desarrollo de las escamas del caimán americano . Este tipo de queratina, que antes se creía específico de las plumas, se suprime durante el desarrollo embrionario del caimán y, por lo tanto, no está presente en las escamas de los caimanes adultos. La presencia de esta queratina homóloga tanto en aves como en cocodrilos indica que fue heredada de un ancestro común. ^{[ 90 ]}

Esto puede sugerir que las escamas de los cocodrilos, las plumas de las aves y otros dinosaurios, y las picnofibras de los pterosaurios son expresiones de desarrollo de las mismas estructuras primitivas de la piel de los arcosaurios; lo que sugiere que las plumas y las picnofibras podrían ser homólogas. ^{[ 91 ]} Los métodos de datación molecular en 2011 muestran que la subfamilia de β-queratinas de las plumas que se encuentra en las aves actuales comenzó a divergir hace 143 millones de años, lo que sugiere que las plumas pennáceas de Anchiornis no estaban hechas de las β-queratinas de las plumas presentes en las aves actuales. ^{[ 92 ]} Sin embargo, un estudio de plumas fósiles del dinosaurio Sinosauropteryx y otros fósiles reveló rastros de proteínas de lámina beta, utilizando espectroscopia infrarroja y espectroscopia de rayos X de azufre. Se demostró que la presencia de abundantes alfa-proteínas en algunas plumas fósiles era un artefacto del proceso de fosilización, ya que las estructuras de las proteínas beta se alteran fácilmente a hélices alfa durante la degradación térmica. ^{[ 93 ]} En 2019, los científicos descubrieron que los genes para la producción de plumas evolucionaron en la base de los arcosaurios, lo que respalda la presencia de plumas en los primeros ornitodiros y es consistente con el registro fósil. ^{[ 94 ]}

Varios dinosaurios no aviares tenían plumas en sus extremidades que no habrían funcionado para el vuelo. ^{[ 76 ] [ 2 ]} Una teoría sugiere que las plumas evolucionaron originalmente en los dinosaurios debido a sus propiedades aislantes ; luego, las especies de dinosaurios pequeños que desarrollaron plumas más largas podrían haberlas encontrado útiles para planear, lo que llevó a la evolución de protoaves como Archaeopteryx y Microraptor zhaoianus . Otra teoría postula que la ventaja adaptativa original de las primeras plumas fue su pigmentación o iridiscencia, contribuyendo a la preferencia sexual en la selección de pareja. ^{[ 95 ]} Los dinosaurios que tenían plumas o protoplumas incluyen Pedopenna daohugouensis ^{[ 96 ]} y Dilong paradoxus , un tiranosauroideo que es de 60 a 70 millones de años más antiguo que Tyrannosaurus rex . ^{[ 97 ]}

La mayoría de los dinosaurios que se sabe que tenían plumas o protoplumas son terópodos ; sin embargo, también se conocen "estructuras tegumentarias filamentosas" similares a plumas en los dinosaurios ornitisquios Tianyulong y Psittacosaurus . ^{[ 98 ]} La naturaleza exacta de estas estructuras aún está en estudio. Sin embargo, se cree que las plumas de etapa 1 (ver la sección Etapas evolutivas más abajo), como las que se ven en estos dos ornitisquios, probablemente funcionaban para exhibición. ^{[ 99 ]} En 2014, se informó que el ornitisquio Kulindadromeus tenía estructuras que se asemejaban a plumas de etapa 3. ^{[ 100 ]} La probabilidad de que las escamas evolucionaran en los primeros ancestros de los dinosaurios es alta. Sin embargo, esto se hizo asumiendo que los pterosaurios primitivos eran escamosos. ^{[ 101 ] [ 102 ]} Un estudio de 2016 analiza la morfología de la pulpa de las cerdas de la cola de Psittacosaurus y encuentra que son similares a las plumas, pero señala que también son similares a las cerdas en la cabeza del pavo real del Congo , la barba del pavo y la espina en la cabeza del gritón cornudo . ^{[ 103 ]} Una reestimación de las máximas probabilidades por el paleontólogo Thomas Holtz encuentra que los filamentos eran más probables como el estado ancestral de los dinosaurios. ^{[ 104 ]}

En 2010, se descubrió que un carcharodontosáurido llamado Concavenator corcovatus tenía rémiges en el cúbito, lo que sugería que podría haber tenido estructuras similares a plumas en los brazos. ^{[ 105 ]} Sin embargo, Foth et al. 2014 discrepan de la publicación, señalando que las protuberancias en el cúbito de Concavenator se encuentran en la región anterolateral , a diferencia de las rémiges que se ubican en la región posterolateral del cúbito de algunas aves; consideran más probable que se trate de inserciones para ligamentos interóseos. ^{[ 106 ]} Esto fue refutado por Cuesta Fidalgo y sus colegas, quienes señalaron que estas protuberancias en el cúbito son posterolaterales, a diferencia de los ligamentos interóseos. ^{[ 107 ]}

Desde la década de 1990, se han descubierto docenas de dinosaurios con plumas en el clado Maniraptora , que incluye el clado Avialae y los ancestros comunes recientes de las aves, Oviraptorosauria y Deinonychosauria . En 1998, el descubrimiento de un oviraptorosaurio con plumas, Caudipteryx zoui , desafió la noción de las plumas como una estructura exclusiva de Avialae. ^{[ 108 ]} Enterrado en la Formación Yixian en Liaoning, China, C. zoui vivió durante el período Cretácico Inferior. Presente en las extremidades anteriores y colas, su estructura tegumentaria ha sido aceptada como plumas pennáceas con barbas basadas en el raquis y el patrón de espina de pescado de las bárbulas. En el clado Deinonychosauria, la continua divergencia de las plumas también es evidente en las familias Troodontidae y Dromaeosauridae . Se descubrieron plumas ramificadas con raquis, bárbulas y barbas en muchos miembros, incluido Sinornithosaurus millenii , un dromaeosáurido hallado en la formación Yixian (124,6 millones de años). ^{[ 109 ]}

Anteriormente, existía una paradoja temporal en la evolución de las plumas: los terópodos con características aviares altamente derivadas aparecieron más tarde que el Archaeopteryx , lo que sugería que los descendientes de las aves surgieron antes que el ancestro. Sin embargo, el descubrimiento de Anchiornis huxleyi en la Formación Tiaojishan del Jurásico Tardío (160 MYA) en el oeste de Liaoning en 2009 ^{[ 110 ] [ 111 ]} resolvió esta paradoja. Al ser anterior al Archaeopteryx , Anchiornis demuestra la existencia de un ancestro terópodo con plumas modernas, lo que proporciona información sobre la transición dinosaurio-ave. El espécimen muestra la distribución de grandes plumas pennáceas en las extremidades anteriores y la cola, lo que implica que las plumas pennáceas se extendieron al resto del cuerpo en una etapa anterior de la evolución de los terópodos. ^{[ 112 ]} El desarrollo de las plumas pennáceas no reemplazó a las plumas filamentosas anteriores. En ámbar de Alberta de 80 millones de años de antigüedad, se conservan plumas filamentosas junto con plumas de vuelo de aspecto moderno, incluidas algunas con modificaciones encontradas en las plumas de aves buceadoras actuales. ^{[ 113 ]}

Dos pequeñas alas atrapadas en ámbar, con una antigüedad de 100 millones de años, muestran que existía plumaje en algunos antepasados ​​de las aves. Lo más probable es que las alas pertenecieran a los enantiornithes , un grupo diverso de dinosaurios aviares. ^{[ 114 ] [ 115 ]}

Un extenso análisis filogenético de los primeros dinosaurios realizado por Matthew Baron, David B. Norman y Paul Barrett (2017) reveló que Theropoda está en realidad más estrechamente relacionado con Ornithischia , con el que formó el grupo hermano dentro del clado Ornithoscelida . El estudio también sugirió que si las estructuras similares a plumas de los terópodos y los ornitisquios tienen un origen evolutivo común, entonces sería posible que las plumas se restringieran a Ornithoscelida. De ser así, el origen de las plumas probablemente habría ocurrido ya en el Triásico Medio , ^{[ 116 ]} aunque esto ha sido objeto de controversia. ^{[ 117 ] [ 118 ]} La ausencia de plumas en los grandes saurópodos y anquilosaurios podría deberse a que las plumas fueron suprimidas por reguladores genómicos. ^{[ 94 ]}

Diversos estudios sobre el desarrollo de las plumas en los embriones de las aves modernas, junto con la distribución de los tipos de plumas entre varios precursores de aves prehistóricas, han permitido a los científicos intentar reconstruir la secuencia en la que las plumas evolucionaron y se desarrollaron por primera vez hasta convertirse en los tipos que se encuentran en las aves modernas.

La evolución de las plumas fue dividida en las siguientes etapas por Xu y Guo en 2009: ^{[ 99 ]}

1. Filamento único
2. Múltiples filamentos unidos en su base.
3. Múltiples filamentos unidos en su base a un filamento central.
4. Múltiples filamentos a lo largo de un filamento central.
5. Múltiples filamentos que surgen del borde de una estructura membranosa.
6. Pluma pennácea con barbas y bárbulas y raquis central.
7. Pluma pennácea con raquis asimétrico
8. Vaina indiferenciada con raquis central

Sin embargo, Foth (2011) demostró que algunas de estas supuestas etapas (en particular las etapas 2 y 5) son probablemente simples artefactos de preservación causados ​​por la forma en que las plumas fósiles se aplastan y los restos o impresiones de las plumas se conservan. Foth reinterpretó las plumas de la etapa 2 como plumas aplastadas o mal identificadas de al menos la etapa 3, y las plumas de la etapa 5 como plumas aplastadas de la etapa 6. ^{[ 119 ]}

El siguiente diagrama simplificado de las relaciones entre dinosaurios se basa en estos resultados y muestra la probable distribución de plumas plumosas (con plumón) y pennáceas (con barbas) entre dinosaurios y aves prehistóricas. El diagrama sigue uno presentado por Xu y Guo (2009) ^{[ 99 ]} , modificado con los hallazgos de Foth (2011) ^{[ 119 ]} . Los números que acompañan a cada nombre se refieren a la presencia de etapas específicas de plumaje. Nótese que la 's' indica la presencia conocida de escamas en el cuerpo.

Se sabía desde hace mucho tiempo que los pterosaurios tenían estructuras filamentosas parecidas a pelo que cubrían su cuerpo, conocidas como picnofibras , que generalmente se consideraban distintas de las "verdaderas plumas" de las aves y sus parientes dinosaurios. Sin embargo, un estudio de 2018 de dos pequeños fósiles de pterosaurios bien conservados del Jurásico de Mongolia Interior , China, indicó que los pterosaurios estaban cubiertos por una variedad de picnofibras con estructuras diferentes (en lugar de solo filamentosas), y varias de estas estructuras mostraban características diagnósticas de plumas, como filamentos agrupados sin venas y filamentos ramificados bilateralmente, ambos originalmente pensados ​​como exclusivos de las aves y otros dinosaurios maniraptores. Dados estos hallazgos, es posible que las plumas tengan orígenes evolutivos profundos en los arcosaurios ancestrales , aunque también existe la posibilidad de que estas estructuras evolucionaran independientemente para asemejarse a las plumas de las aves a través de la evolución convergente . ^{[ 120 ]} Mike Benton, autor principal del estudio, dio crédito a la teoría anterior, afirmando: "No pudimos encontrar ninguna evidencia anatómica de que los cuatro tipos de picnofibras sean de alguna manera diferentes de las plumas de las aves y los dinosaurios. Por lo tanto, como son iguales, deben compartir un origen evolutivo, y eso fue hace unos 250 millones de años, mucho antes del origen de las aves". ^{[ 121 ] [ 122 ] [ 123 ] [ 124 ]} Pero las estructuras tegumentarias de los especímenes anurognátidos todavía se basan en la morfología macroscópica como señaló Liliana D'Alba. Las picnofibras de los dos especímenes anurognátidos podrían no ser homólogas con los apéndices filamentosos de los dinosaurios. ^{[ 125 ]} Paul M. Barrett sospecha que durante la evolución tegumentaria de los pterosaurios, estos perdieron primitivamente las escamas y comenzaron a aparecer picnofibras. ^{[ 102 ]}

Cascocauda estaba casi completamente cubierto por una extensa capa de picnofibras, que parecen haber sido de dos tipos. El primero consiste en filamentos simples y curvos que varían en longitud de 3,5 a 12,8 mm. Estos filamentos cubren la mayor parte del animal, incluyendo la cabeza, el cuello, el cuerpo, las extremidades y la cola. El segundo tipo consiste en mechones de filamentos unidos cerca de la base, similares a las plumas ramificadas de las aves y otros dinosaurios celurosaurios , de alrededor de 2,5 a 8,0 mm de longitud, y que solo cubren las membranas de las alas. Los estudios de picnofibras analizadas revelaron la presencia de microcuerpos dentro de los filamentos, que se asemejan a los pigmentos melanosómicos identificados en otros tegumentos fósiles, específicamente feomelanosomas. Además, el análisis espectral infrarrojo de estas picnofibras muestra espectros de absorción similares a los del cabello humano rojo . Es probable que estas picnofibras proporcionaran aislamiento térmico y que ayudaran a aerodinámicar el cuerpo y las alas durante el vuelo. ^{[ 126 ]} La identidad de estas estructuras ramificadas como picnofibras o plumas fue cuestionada por Unwin y Martill (2020), quienes las interpretaron como actinofibrillas agrupadas y degradadas —fibras de rigidez encontradas en la membrana alar de los pterosaurios— y atribuyeron los melanosomas y la queratina a la piel en lugar de a filamentos. ^{[ 127 ]} Estas afirmaciones fueron refutadas por Yang y colegas, quienes argumentan que las interpretaciones de Unwin y Martill son inconsistentes con la preservación del espécimen. Es decir, argumentan que la estructura consistente, el espaciado regular y la extensión de los filamentos más allá de la membrana alar respaldan su identificación como picnofibras. Además, argumentan que la restricción de melanosomas y queratina a las fibras, como ocurre en las plumas de dinosaurios fósiles, respalda el caso de que sean filamentos y no es consistente con la contaminación de piel preservada. ^{[ 128 ]} Es probable que las protoplumas evolucionaran en los primeros arcosaurios, poco después del evento de extinción del PT, durante el tiempo en que las tasas metabólicas de los primeros arcosaurios y sinápsidos aumentaban, las posturas se volvían erguidas y la actividad sostenida. ^{[ 94 ]}