barrenador esmeralda del fresno

El barrenador esmeralda del fresno ( Agrilus planipennis ), también conocido por la abreviatura EAB , es un escarabajo verde de la familia Buprestidae , originario del noreste de Asia, que se alimenta de especies de fresno ( Fraxinus spp.). Las hembras depositan sus huevos en las grietas de la corteza de los fresnos, y las larvas se alimentan bajo la corteza para emerger como adultos en uno o dos años. En su área de distribución nativa, se encuentra generalmente en bajas densidades y no causa daños significativos a los árboles nativos de la zona. Fuera de su área de distribución nativa, es una especie invasora y resulta altamente destructiva para los fresnos nativos de Europa y América del Norte. Antes de su descubrimiento en América del Norte, se sabía muy poco sobre el barrenador esmeralda del fresno en su área de distribución nativa; esto ha provocado que gran parte de la investigación sobre su biología se centre en América del Norte. Los gobiernos locales de América del Norte están intentando controlarlo mediante el monitoreo de su propagación, la diversificación de especies arbóreas y el uso de insecticidas y control biológico .

El sacerdote y naturalista francés Armand David recolectó un ejemplar de la especie durante uno de sus viajes por la China imperial en las décadas de 1860 y 1870. Encontró el escarabajo en Pekín y lo envió a Francia, donde la primera descripción breve de Agrilus planipennis, realizada por el entomólogo Léon Fairmaire, se publicó en la Revue d'Entomologie en 1888. ^{[ 2 ]} Sin conocer la descripción de Fairmaire, Jan Obenberger publicó en 1930 una descripción aparte que denominaba a la especie como Agrilus marcopoli . ^{[ 2 ]}

Los escarabajos adultos suelen ser de un verde metálico brillante y miden aproximadamente 8,5 mm (0,33 pulg.) de largo y 1,6 mm (0,063 pulg .) de ancho. Los élitros suelen ser de un verde más oscuro, pero pueden tener tonalidades cobrizas. El barrenador esmeralda del fresno es la única especie norteamericana de Agrilus con el abdomen superior de color rojo brillante cuando se observa con las alas y los élitros extendidos. La especie tiene una pequeña espina en la punta del abdomen y antenas serradas que comienzan en el cuarto segmento antenal. ^{[ 3 ]} Dejan huellas debajo de la corteza de los árboles que dañan, las cuales a veces son visibles. ^{[ 4 ]} Los escarabajos adultos de otras especies a menudo son identificados erróneamente por el público. ^{[ 5 ] [ 6 ]}    

El ciclo de vida del barrenador esmeralda del fresno puede durar uno o dos años, dependiendo de la época del año en que se produzca la oviposición , la salud del árbol y la temperatura. ^{[ 7 ]}

Después de acumular entre 400 y 500 grados-día por encima de 10 °C (50 °F) , los adultos comienzan a emerger de los árboles a finales de la primavera, y el pico de emergencia ocurre alrededor de los 1000 grados-día. Después de la emergencia, los adultos se alimentan durante una semana de hojas de fresno en la copa antes del apareamiento, pero causan poca defoliación. ^{[ 8 ]} Los machos revolotean alrededor de los árboles, localizan a las hembras mediante señales visuales y se lanzan directamente sobre ellas para aparearse. El apareamiento puede durar hasta 50 minutos, y las hembras pueden aparearse con varios machos a lo largo de su vida. ^{[ 9 ]} Una hembra típica puede vivir alrededor de seis semanas y poner entre 40 y 70 huevos; las hembras que viven más tiempo pueden poner hasta 200 huevos. ^{[ 8 ]}  

Los huevos se depositan en grietas, escamas o fisuras de la corteza y eclosionan aproximadamente dos semanas después. Los huevos tienen aproximadamente 0,6 a 1,0 mm (0,02 a 0,04 pulg.) de diámetro y son inicialmente blancos, luego se vuelven marrón rojizo si son fértiles. ^{[ 8 ] [ 7 ]} Después de la eclosión, las larvas roen la corteza hasta el floema interno , el cambium y el xilema externo , donde se alimentan y se desarrollan. ^{[ 9 ]} Los barrenadores esmeralda del fresno tienen cuatro estadios larvarios . Al alimentarse, las larvas crean galerías largas y serpentinas. Las larvas completamente maduras del cuarto estadio tienen de 26 a 32 mm (1,0 a 1,3 pulg.) de largo. ^{[ 7 ]} En otoño, los estadios maduros del cuarto estadio excavan cámaras de aproximadamente 1,25 cm (0,49 pulg.) en la albura o corteza externa donde se pliegan en forma de J. ^{[ 9 ]} Estas larvas en forma de J se acortan hasta convertirse en prepupas y se desarrollan en pupas y adultos la primavera siguiente. Para salir del árbol, los adultos roen agujeros desde sus cámaras a través de la corteza, lo que deja un característico orificio de salida en forma de D. Las larvas inmaduras pueden hibernar en su galería larval, pero pueden requerir un verano adicional de alimentación antes de hibernar de nuevo y emerger como adultos la primavera siguiente. ^{[ 7 ]} Este ciclo de vida de dos años es más común en climas fríos, como la Rusia europea . ^{[ 10 ]}      

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  Larva
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  Pupa extraída de su cámara pupal
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  Los adultos salen del árbol por agujeros con forma de D.
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  Vista dorsal de un adulto con élitros y alas extendidas.
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  Parte inferior de un barrenador esmeralda del fresno adulto

El área de distribución natural del barrenador esmeralda del fresno es el noreste templado de Asia, que incluye Rusia, Mongolia, el norte de China, Japón y Corea. ^{[ 11 ] [ 10 ]}

El escarabajo es invasor en América del Norte, donde tiene una población central en Michigan y los estados y provincias circundantes. Las poblaciones están más dispersas fuera del área central, y los límites de su distribución conocida se extienden hacia el norte hasta Ontario , hacia el sur hasta el norte de Luisiana , hacia el oeste hasta Nebraska y hacia el este hasta Nuevo Brunswick . ^{[ 12 ] [ 13 ]} Existen poblaciones satélite en Colorado y en el noroeste del Pacífico en Oregón . ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]} En Europa del Este, se encontró una población en Moscú en 2003. ^{[ 10 ]} De 2003 a 2016, esta población se ha extendido hacia el oeste hacia la Unión Europea a una velocidad de hasta 40 km (25 mi) por año y se espera que llegue a Europa central entre 2031 y 2036. ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 10 ]} Aunque no se ha registrado en la Unión Europea hasta 2019, ya se ha extendido al extremo este de Ucrania desde la vecina Rusia. ^{[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} En 2026, las autoridades húngaras recolectaron dos especímenes adultos en una trampa de feromonas . ^{[ 23 ]}  

En su área de distribución nativa, el barrenador esmeralda del fresno es solo una plaga molesta en los árboles nativos, ya que las densidades de población generalmente no alcanzan niveles letales para los árboles sanos. ^{[ 24 ]} En China, infesta a los nativos Fraxinus chinensis , F. mandshurica y F. rhynchophylla ; en Japón también infesta a F. japonica y F. lanuginosa . ^{[ 10 ]}

El barrenador esmeralda del fresno infesta principalmente y puede causar daños significativos a especies de fresno , incluyendo el fresno verde ( F. pennsylvanica ), el fresno negro ( F. nigra ), el fresno blanco ( F. americana ) y el fresno azul ( F. quadrangulata ) en América del Norte. ^{[ 25 ]} En Europa, F. excelsior es la principal especie de fresno colonizada, que es moderadamente resistente a la infestación del barrenador esmeralda del fresno. ^{[ 10 ] [ 26 ]} La susceptibilidad del fresno puede variar dependiendo de la atracción de los volátiles químicos para los adultos, o la capacidad de las larvas para desintoxicar compuestos fenólicos . ^{[ 9 ]} Se ha encontrado al barrenador esmeralda del fresno infestando el árbol de flecos blancos en América del Norte, que es un huésped no fresno, pero no está claro si los árboles estaban sanos cuando se infestaron por primera vez, o si ya estaban en declive debido a la sequía. ^{[ 9 ] [ 27 ]} Se ha descubierto otro huésped que no es fresno, Olea europaea , aunque en un entorno de laboratorio. ^{[ 28 ]}

Los adultos prefieren depositar sus huevos en fresnos de crecimiento abierto o estresados, pero depositan fácilmente sus huevos en árboles sanos entre otras especies de árboles. Los fresnos que crecen en masas puras, ya sean naturales o en paisajismo, son más propensos al ataque que los árboles aislados o los que se encuentran en masas forestales mixtas. Los fresnos utilizados en paisajismo tienden a estar sujetos a mayores cantidades de estrés ambiental, incluyendo suelo compactado, falta de humedad, efectos de calentamiento de islas urbanas , sal de carretera y contaminación, lo que puede reducir su resistencia al barrenador. Además, la mayoría de los fresnos utilizados en paisajismo se producen a partir de un puñado de cultivares, lo que resulta en una baja diversidad genética . ^{[ 9 ]} Se prefieren los árboles jóvenes con corteza entre 1,5 mm (0,059 pulg.) y 5 mm (0,20 pulg.) . ^{[ 10 ]} Tanto los machos como las hembras utilizan volátiles de las hojas y sesquiterpenos en la corteza para localizar huéspedes. ^{[ 9 ]} El daño se produce en los árboles infestados por la alimentación de las larvas. Las galerías de alimentación serpenteantes de las larvas interrumpen el flujo de nutrientes y agua, estrangulando el árbol y matándolo , ya que no puede transportar agua y nutrientes a las hojas. Los fresnos estrangulados suelen intentar regenerarse mediante el rebrote del tocón, y existen indicios de que los árboles estresados ​​pueden generar una producción de semillas superior a la normal como medida de emergencia. ^{[ 8 ]}    

Fuera de su área de distribución nativa, el barrenador esmeralda del fresno es una especie invasora que causa graves daños a los fresnos en las zonas donde se ha introducido . ^{[ 11 ]} Antes de que el barrenador esmeralda del fresno se encontrara en Norteamérica, se sabía muy poco sobre este insecto en su área de distribución nativa, aparte de una breve descripción de sus características biológicas y taxonómicas, lo que dio lugar a una investigación centrada en su biología en Norteamérica. ^{[ 8 ]} El insecto se identificó por primera vez en Canton, Michigan , en 2002, ^{[ 29 ]} pero es posible que haya estado presente en Estados Unidos desde finales de la década de 1980. ^{[ 30 ]} Se sospecha que fue introducido desde el extranjero en materiales de envío, como cajas de embalaje. ^{[ 29 ]}

Sin factores que normalmente suprimirían las poblaciones del barrenador esmeralda del fresno en su área de distribución nativa (por ejemplo, árboles resistentes, depredadores y avispas parasitoides ), las poblaciones pueden aumentar rápidamente a niveles dañinos. ^{[ 8 ]} Después de la infestación inicial de un área y sin medidas de control, se espera que todos los fresnos mueran en 10 años. ^{[ 8 ]} Todas las especies de fresno de América del Norte son susceptibles al barrenador esmeralda del fresno, pero algunas especies de fresno asiáticas son resistentes, incluidas F. baroniana , F. chinensis, F. floribunda , F. mandshurica y F. platypoda . ^{[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]}

Los fresnos verdes y negros son los preferidos por el barrenador esmeralda del fresno. El fresno blanco también muere rápidamente, pero generalmente solo después de que todos los fresnos verdes y negros hayan sido eliminados. El fresno azul muestra un mayor grado de resistencia al barrenador esmeralda del fresno, lo que se cree que se debe al alto contenido de tanino en sus hojas , lo que hace que el follaje sea desagradable para el insecto. Si bien la mayoría de los fresnos asiáticos han desarrollado esta defensa, está ausente en las especies americanas, excepto en el fresno azul. Los investigadores han examinado poblaciones de los llamados "fresnos persistentes", árboles que han sobrevivido al ataque del barrenador del fresno con poco o ningún daño, para el injerto o la cría de nuevos ejemplares resistentes. Muchos fresnos persistentes tienen fenotipos inusuales que pueden aumentar la resistencia. Además de su mayor contenido de tanino, los fresnos asiáticos emplean defensas naturales para repeler, atrapar y matar las larvas del barrenador esmeralda del fresno. Aunque los estudios sobre los fresnos americanos han sugerido que son capaces de movilizar mecanismos defensivos similares, los árboles no parecen reconocer cuando están siendo atacados. ^{[ 34 ]} Muchos de los depredadores y parasitoides especializados que suprimen al barrenador esmeralda del fresno en Asia no están presentes en América del Norte. Los depredadores y parasitoides nativos de América del Norte no suprimen suficientemente al barrenador esmeralda del fresno, por lo que las poblaciones continúan creciendo. Aves como los pájaros carpinteros se alimentan de larvas del barrenador esmeralda del fresno, aunque los escarabajos adultos no han sido utilizados por ninguna fauna americana como alimento. ^{[ 8 ]} Las poblaciones del barrenador esmeralda del fresno pueden extenderse de 2,5 a 20 km (1,6 a 12,4 mi) por año. ^{[ 8 ]} Se propaga principalmente a través del vuelo o por el transporte de corteza de fresno contenida en productos como leña o material de vivero, lo que le permite llegar a nuevas áreas y crear poblaciones satélite fuera de la infestación principal. ^{[ 8 ] [ 10 ]}  

Otros factores pueden limitar la propagación. Las temperaturas invernales alrededor de −38 °C (−36 °F) limitan la expansión del área de distribución, ^{[ 35 ] [ 36 ]} y los barrenadores esmeralda del fresno que hibernan sobreviven hasta temperaturas promedio de −30 °C (−22 °F) debido a los anticongelantes químicos en su cuerpo y al aislamiento proporcionado por la corteza del árbol. ^{[ 10 ]} Las larvas pueden sobrevivir a altas temperaturas de hasta 53 °C (127 °F) . Por el contrario, al igual que los fresnos cultivados en viveros, se cree que la población de barrenadores esmeralda del fresno en América del Norte se originó a partir de un solo grupo de insectos del centro de China y presenta baja diversidad genética. ^{[ 10 ]}      

Los depredadores y parasitoides norteamericanos pueden ocasionalmente causar una alta mortalidad del barrenador esmeralda del fresno, pero generalmente ofrecen un control limitado. La mortalidad causada por los pájaros carpinteros nativos es variable. El parasitismo por parasitoides como Atanycolus cappaerti puede ser elevado, pero en general dicho control suele ser bajo. ^{[ 8 ]}

El Servicio de Inspección de Sanidad Animal y Vegetal del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos publicó una norma el 14 de diciembre de 2020, poniendo fin a todas las actividades de cuarentena por EAB en los Estados Unidos debido a su ineficacia hasta el momento. ^{[ 37 ] [ 38 ]} En su lugar, se utilizarán otros medios, especialmente controles biológicos (véase §Control biológico más adelante). ^{[ 37 ] [ 38 ]}

El barrenador esmeralda del fresno ha eliminado la mayoría de los 300 000 fresnos de la Región de la Capital Nacional en nueve años, dejando menos de 80 000. Estos bosques tenían entre 17 y 18 fresnos por hectárea antes de la infestación, y entre 5 y 6 por hectárea posteriormente, con un impacto en los ecosistemas. Los pantanos dominados por fresnos se han convertido en matorrales, afectando a la fauna silvestre. ^{[ 39 ]}

Escucha

En áreas donde aún no se ha detectado el barrenador esmeralda del fresno, se realizan estudios para monitorear nuevas infestaciones. Se utilizan inspecciones visuales para encontrar fresnos que presenten daños causados ​​por el barrenador, y se colocan trampas con colores atractivos para ellos, como morado o verde, en los árboles como parte de un programa de monitoreo. ^{[ 8 ]} A estas trampas también se les pueden aplicar feromonas volátiles que atraen principalmente a los machos. ^{[ 9 ]}

A veces, se anillan los árboles para que actúen como trampas y así monitorear la presencia del barrenador esmeralda del fresno. El árbol debilitado atrae a las hembras que ponen huevos en primavera, y en otoño se puede descortezar para buscar larvas. ^{[ 8 ]} Si se detecta, a menudo se pone en cuarentena un área para evitar que la madera infestada cause nuevas infestaciones. ^{[ 30 ] [ 8 ]} Luego se toman medidas de control adicionales dentro del área para frenar el crecimiento de la población reduciendo el número de escarabajos, impidiendo que alcancen la madurez reproductiva y se dispersen, y disminuyendo la abundancia de fresnos. ^{[ 8 ]}

Las agencias gubernamentales de Estados Unidos y Canadá han utilizado una especie nativa de avispa parasitoide, Cerceris fumipennis , para detectar áreas donde se ha propagado el barrenador esmeralda del fresno. Las hembras de estas avispas cazan otros escarabajos joya y barrenadores esmeralda del fresno, si están presentes. Las avispas aturden a los escarabajos y los transportan a sus madrigueras subterráneas, donde los almacenan hasta que eclosionan los huevos y las larvas se alimentan de ellos. Voluntarios capturan las avispas cuando regresan a sus madrigueras con los escarabajos para determinar si hay presencia del barrenador esmeralda del fresno. Esta metodología se conoce como vigilancia biológica, a diferencia del control biológico, porque no parece que las avispas tengan un impacto negativo significativo en las poblaciones de barrenador esmeralda del fresno. ^{[ 43 ]}

Gestión

En las zonas donde el barrenador esmeralda del fresno no es autóctono e invasor, se utilizan cuarentenas, la tala de árboles infestados, insecticidas y control biológico para reducir los daños a los fresnos.

Cuarentena y tala de árboles

Una vez detectada una infestación, las agencias gubernamentales estatales, o anteriormente nacionales, suelen imponer cuarentenas que prohíben el transporte de leña de fresno o plantas vivas fuera de estas áreas sin permisos que indiquen que el material ha sido inspeccionado o tratado (es decir, tratamiento térmico o astillado de madera) para garantizar que no haya barrenadores esmeralda del fresno vivos en la corteza y el floema. ^{[ 30 ] [ 44 ]} En áreas urbanas, los árboles a menudo se talan una vez que se encuentra una infestación para reducir las densidades de población del barrenador esmeralda del fresno y la probabilidad de una mayor propagación. Los fresnos urbanos generalmente se reemplazan con especies que no son fresno, como arce, roble o tilo, para limitar las fuentes de alimento. ^{[ 45 ]} En áreas rurales, los árboles se pueden cosechar para madera o leña para reducir la densidad de los arbolados de fresno, pero pueden aplicarse cuarentenas para este material, especialmente en áreas donde el material podría estar infestado. ^{[ 46 ]}

Los especialistas de Extensión de Kentucky sugieren seleccionar especies poco comunes para reemplazar los fresnos eliminados en el paisaje. ^{[ 47 ]} Las generaciones anteriores crearon monocultivos al plantar fresnos en exceso, un factor en la magnitud de la devastación causada por el barrenador esmeralda del fresno. Favorecer en cambio una diversidad de especies ayuda a mantener saludables los bosques urbanos. Los científicos de la Universidad de Kentucky sugieren elegir especies monotípicas como el pawpaw , el yellowwood , el árbol de Franklin , el árbol del café de Kentucky , el naranjo de Osage , el sourwood y el ciprés calvo .

Insecticidas

Actualmente se utilizan insecticidas con ingredientes activos como azadiractina , imidacloprid , benzoato de emamectina y dinotefurano . El dinotefurano y el imidacloprid son sistémicos (es decir, se incorporan al árbol) y permanecen efectivos durante uno a tres años, dependiendo del producto. ^{[ 8 ] [ 48 ] [ 49 ]} Los insecticidas generalmente solo se consideran una opción viable en áreas urbanas con árboles de alto valor cerca de una infestación. ^{[ 48 ]} Los fresnos se tratan principalmente mediante inyección directa en el árbol o riego del suelo. Algunos insecticidas no pueden ser aplicados por propietarios de viviendas y deben ser aplicados por aplicadores autorizados. El daño causado por el barrenador esmeralda del fresno puede seguir aumentando con el tiempo incluso con aplicaciones de insecticidas. ^{[ 8 ]} Los tratamientos con insecticidas no son factibles para grandes áreas boscosas fuera de las áreas urbanas. ^{[ 8 ]}

Control biológico

Se investigó el área de distribución nativa del barrenador esmeralda del fresno en Asia para identificar especies que parasitan a los barrenadores esmeralda del fresno y no atacan a otras especies de insectos, con la esperanza de que suprimieran las poblaciones al ser liberadas en América del Norte. ^{[ 50 ]} Tres especies importadas de China fueron aprobadas para su liberación por el USDA en 2007 y en Canadá en 2013: Spathius agrili , Tetrastichus planipennisi y Oobius agrili , mientras que Spathius galinae fue aprobada para su liberación en 2015. ^{[ 51 ] [ 52 ]} Excluyendo a Spathius galinae , que ha sido liberada recientemente, se ha documentado que las otras tres especies parasitan larvas del barrenador esmeralda del fresno un año después de su liberación, lo que indica que sobrevivieron al invierno, pero el establecimiento varió entre especies y ubicaciones. ^{[ 52 ]} Tetrastichus planipennisi y Oobius agrili se establecieron y han tenido poblaciones crecientes en Michigan desde 2008; Spathius agrili ha tenido un menor éxito de establecimiento en América del Norte, lo que podría deberse a la falta de larvas disponibles del barrenador esmeralda del fresno en el momento de la emergencia de los adultos en primavera, a una tolerancia limitada al frío y a una mayor idoneidad para las regiones de América del Norte por debajo del paralelo 40. ^{[ 52 ]}

El USDA también está evaluando la aplicación de Beauveria bassiana , un hongo patógeno de insectos , para controlar los barrenadores esmeralda del fresno en conjunto con avispas parasitoides. ^{[ 53 ]}

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• especies invasoras

• Perfil de especies , Agencia Canadiense de Inspección Alimentaria
• Perfil de la especie: barrenador esmeralda del fresno ( Agrilus planipennis ) , Centro Nacional de Información sobre Especies Invasoras, Biblioteca Nacional de Agricultura de los Estados Unidos . Incluye información general y recursos sobre el barrenador esmeralda del fresno.
• El cortometraje Emerald Ash Borer: The Green Menace está disponible para su visualización y descarga gratuitas en Internet Archive .