Estado estable alternativo

En ecología , la teoría de los estados estables alternativos (a veces denominada estados estables alternativos o equilibrios estables alternativos ) predice que los ecosistemas pueden existir bajo múltiples "estados" (conjuntos de condiciones bióticas y abióticas únicas). Estos estados alternativos no son transitorios y, por lo tanto, se consideran estables en escalas de tiempo ecológicamente relevantes. Los ecosistemas pueden pasar de un estado estable a otro, en lo que se conoce como un cambio de estado (a veces denominado cambio de fase o cambio de régimen ), cuando se perturban . Debido a las retroalimentaciones ecológicas, los ecosistemas muestran resistencia a los cambios de estado y, por lo tanto, tienden a permanecer en un estado a menos que las perturbaciones sean lo suficientemente grandes. Múltiples estados pueden persistir bajo condiciones ambientales iguales, un fenómeno conocido como histéresis . La teoría del estado estable alternativo sugiere que los estados discretos están separados por umbrales ecológicos , en contraste con los ecosistemas que cambian de manera suave y continua a lo largo de un gradiente ambiental .

La teoría alternativa del estado estable fue propuesta por primera vez por Richard Lewontin (1969), pero otros autores claves incluyen a Holling (1973), Sutherland (1974), May (1977) y Scheffer et al. (2001). En el sentido más amplio, la teoría alternativa del estado estable propone que un cambio en las condiciones del ecosistema puede resultar en un cambio abrupto en el estado del ecosistema, como un cambio en la población (Barange, M. et al. 2008) o la composición de la comunidad. Los ecosistemas pueden persistir en estados que se consideran estables (es decir, pueden existir durante períodos de tiempo relativamente largos). Los estados intermedios se consideran inestables y, por lo tanto, son transitorios. Debido a que los ecosistemas son resistentes a los cambios de estado, generalmente se requieren perturbaciones significativas para superar los umbrales ecológicos y causar cambios de un estado estable a otro. La resistencia a los cambios de estado se conoce como " resiliencia " (Holling 1973).

Los cambios de estado se ilustran a menudo heurísticamente mediante el modelo de la bola en el interior de una taza (Holling, CS et al., 1995) Biodiversity in the functionality of ecosystems: an ecological synthesis. In Biodiversity Loss, Ecological and Economical Issues (Perrings, CA et al., eds), pp. 44–83, Cambridge University Press). Una bola, que representa el ecosistema, existe sobre una superficie donde cualquier punto a lo largo de la superficie representa un estado posible. En el modelo más simple, el paisaje consta de dos valles separados por una colina. Cuando la bola está en un valle, o un "dominio de atracción", existe en un estado estable y debe ser perturbada para moverse de este estado. En ausencia de perturbaciones, la bola siempre rodará cuesta abajo y, por lo tanto, tenderá a permanecer en el valle (o estado estable). Los cambios de estado se pueden ver desde dos puntos de vista diferentes, la "perspectiva de la comunidad" y la "perspectiva del ecosistema". La pelota solo puede moverse entre estados estables de dos maneras: (1) moviendo la pelota o (2) alterando el paisaje. La perspectiva comunitaria es análoga a mover la pelota, mientras que la perspectiva ecosistémica es análoga a alterar el paisaje.

Estos dos puntos de vista consideran el mismo fenómeno con mecanismos diferentes. La perspectiva comunitaria considera las variables del ecosistema (que cambian con relativa rapidez y están sujetas a retroalimentaciones del sistema), mientras que la perspectiva ecosistémica considera los parámetros del ecosistema (que cambian con relativa lentitud y operan independientemente del sistema). El contexto comunitario considera un entorno relativamente constante en el que múltiples estados estables son accesibles a las poblaciones o comunidades. Esta definición es una extensión del análisis de estabilidad de las poblaciones (por ejemplo, Lewontin 1969; Sutherland 1973) y las comunidades (por ejemplo, Drake 1991; Law y Morton 1993). El contexto ecosistémico se centra en el efecto de los "impulsores" exógenos sobre las comunidades o los ecosistemas (por ejemplo, May 1977; Scheffer et al. 2001; Dent et al. 2002). Ambas definiciones se exploran en este artículo.

Los ecosistemas pueden pasar de un estado a otro mediante una perturbación significativa que afecte directamente a las variables de estado . Las variables de estado son cantidades que cambian rápidamente (en escalas de tiempo ecológicamente relevantes) en respuesta a las retroalimentaciones del sistema (es decir, dependen de las retroalimentaciones del sistema), como las densidades de población . Esta perspectiva requiere que puedan existir diferentes estados simultáneamente en condiciones ambientales iguales, ya que la pelota se mueve solo en respuesta a un cambio de variable de estado.

Por ejemplo, considere un sistema muy simple con tres especies microbianas. Puede ser posible que el sistema exista bajo diferentes regímenes de estructura comunitaria dependiendo de las condiciones iniciales (por ejemplo, densidades de población o disposición espacial de los individuos) (Kerr et al. 2002). Tal vez bajo ciertas densidades iniciales o configuraciones espaciales, una especie domina sobre todas las demás, mientras que bajo diferentes condiciones iniciales todas las especies pueden coexistir mutuamente. Debido a que las diferentes especies interactúan, los cambios en las poblaciones se afectan entre sí sinérgicamente para determinar la estructura de la comunidad. En ambos estados, las condiciones ambientales son idénticas. Debido a que los estados tienen resiliencia, después de pequeñas perturbaciones (por ejemplo, cambios en el tamaño de la población ) la comunidad regresa a la misma configuración, mientras que grandes perturbaciones pueden inducir un cambio a otra configuración.

La perspectiva comunitaria requiere la existencia de estados estables alternativos (es decir, más de un valle) antes de la perturbación, ya que el paisaje no está cambiando. Debido a que las comunidades tienen cierto nivel de resistencia al cambio , permanecerán en su dominio de atracción (o estado estable) hasta que la perturbación sea lo suficientemente grande como para obligar al sistema a pasar a otro estado. En el modelo de bola y taza, esta sería la energía necesaria para empujar la bola hacia arriba y sobre una colina, donde caería cuesta abajo en un valle diferente.

También es posible provocar cambios de estado en otro contexto, al afectar indirectamente las variables de estado . Esto se conoce como la perspectiva del ecosistema. Esta perspectiva requiere un cambio en los parámetros ambientales que afectan el comportamiento de las variables de estado. Por ejemplo, la tasa de natalidad , la tasa de mortalidad , la migración y la depredación dependiente de la densidad alteran indirectamente el estado del ecosistema al cambiar la densidad de población (una variable de estado). Los parámetros del ecosistema son cantidades que no responden (o responden muy lentamente) a las retroalimentaciones del sistema (es decir, son independientes de las retroalimentaciones del sistema). El paisaje de estados estables se modifica por los impulsores ambientales, lo que puede dar lugar a un cambio en la cantidad de estados estables y la relación entre estados.

Desde la perspectiva del ecosistema, el paisaje de los estados ecológicos cambia, lo que obliga a un cambio en el estado del ecosistema. Cambiar el paisaje puede modificar la cantidad, la ubicación y la resiliencia de los estados estables, así como de los estados intermedios inestables. Desde esta perspectiva, la topografía en el modelo de esfera y copa no es estática, como lo es en la perspectiva de la comunidad. Esta es una diferencia fundamental entre las dos perspectivas.

Aunque los mecanismos de las perspectivas de la comunidad y del ecosistema son diferentes, la evidencia empírica necesaria para documentar estados estables alternativos es la misma. Además, los cambios de estado son a menudo una combinación de procesos internos y fuerzas externas (Scheffer et al. 2001). Por ejemplo, considere un lago alimentado por un arroyo en el que el estado prístino está dominado por la vegetación bentónica. Cuando la construcción aguas arriba libera suelos en el arroyo, el sistema se vuelve turbio. Como resultado, la vegetación bentónica no puede recibir luz y declina, lo que aumenta la disponibilidad de nutrientes y permite que el fitoplancton domine. En este escenario de cambio de estado, las variables de estado que cambian son las poblaciones de vegetación bentónica y fitoplancton, y los parámetros del ecosistema son la turbidez y los niveles de nutrientes. Por lo tanto, si la identificación de mecanismos de variables o parámetros es una cuestión de formulación (Beisner et al. 2003).

La histéresis es un concepto importante en la teoría de estados estables alternativos. En este contexto ecológico, la histéresis se refiere a la existencia de diferentes estados estables bajo las mismas variables o parámetros. La histéresis se puede explicar por la "dependencia de la trayectoria", en la que el punto de equilibrio para la trayectoria de "A → B" es diferente al de "B → A". En otras palabras, importa en qué dirección se mueve la pelota a través del paisaje. Algunos ecólogos (por ejemplo, Scheffer et al. 2001) sostienen que la histéresis es un prerrequisito para la existencia de estados estables alternativos. Otros (por ejemplo, Beisner et al. 2003) sostienen que esto no es así; aunque los cambios a menudo implican histéresis, un sistema puede mostrar estados estables alternativos y aún así tener trayectorias iguales para "A → B" y "B → A".

La histéresis puede producirse por medio de cambios en las variables o parámetros. Cuando se modifican las variables, la pelota es empujada de un dominio de atracción a otro, pero el mismo empuje desde la otra dirección no puede devolver la pelota al dominio de atracción original. Cuando se modifican los parámetros, una modificación del paisaje da como resultado un cambio de estado, pero revertir la modificación no da como resultado un cambio recíproco.

Un ejemplo real de histéresis es útil para ilustrar el concepto. Los sistemas de arrecifes de coral pueden cambiar drásticamente de sistemas prístinos dominados por corales a sistemas degradados dominados por algas cuando las poblaciones que se alimentan de algas disminuyen. La caída de las poblaciones de erizos de mar en los sistemas de arrecifes del Caribe en 1983 liberó a las algas del control de arriba hacia abajo ( herbivoría ), lo que les permitió crecer más que los corales y resultó en un cambio a un estado degradado . Cuando los erizos se recuperaron, los altos niveles de cobertura de coral (previos a la caída) no regresaron, lo que indica histéresis (Mumby et al. 2007).

En algunos casos, los cambios de estado bajo histéresis pueden ser irreversibles. Por ejemplo, los bosques nubosos tropicales requieren altos niveles de humedad, proporcionados por nubes que son interceptadas por el dosel (a través de la condensación). Cuando se deforesta , el suministro de humedad cesa. Por lo tanto, la reforestación a menudo no tiene éxito porque las condiciones son demasiado secas para permitir que los árboles crezcan (Wilson y Agnew 1992). Incluso en casos en los que no hay una barrera obvia para la recuperación, los estados alternativos pueden ser notablemente persistentes: una pradera experimental fuertemente fertilizada durante 10 años perdió gran parte de su biodiversidad y todavía estaba en este estado 20 años después (Isbell et al. 2013).

Por su propia naturaleza, las cuencas de atracción muestran resiliencia . Los ecosistemas son resistentes a los cambios de estado (solo sufrirán cambios en caso de perturbaciones sustanciales), pero algunos estados son más resilientes que otros. En el modelo de bola y copa, un valle con laderas empinadas tiene mayor resiliencia que un valle poco profundo, ya que se necesitaría más fuerza para empujar la bola colina arriba y fuera del valle.

La resiliencia puede cambiar en estados estables cuando se modifican los parámetros ambientales. A menudo, los seres humanos influyen en los estados estables al reducir la resiliencia de las cuencas de atracción. Hay al menos tres formas en que las fuerzas antropogénicas reducen la resiliencia (Folke et al. 2004): (1) Disminuyendo la diversidad y los grupos funcionales , a menudo por efectos de arriba hacia abajo (por ejemplo, sobrepesca); (2) alterando el entorno fisicoquímico (por ejemplo, cambio climático , contaminación , fertilización ); o (3) modificando los regímenes de perturbación a los que los organismos están adaptados (por ejemplo, pesca de arrastre de fondo , minería de coral , etc.). Cuando la resiliencia disminuye, los ecosistemas pueden ser empujados a estados estables alternativos, y a menudo menos deseables, con solo perturbaciones menores. Cuando hay efectos de histéresis, el regreso a un estado más deseable a veces es imposible o impráctico (dadas las limitaciones de gestión). Los cambios hacia estados menos deseables a menudo implican una pérdida de servicios y funciones ecosistémicas , y se han documentado en una variedad de entornos terrestres, marinos y de agua dulce (revisado en Folke et al. 2004).

La mayor parte de los trabajos sobre estados estables alternativos han sido teóricos, utilizando modelos matemáticos y simulaciones para probar hipótesis ecológicas. Otros trabajos se han llevado a cabo utilizando evidencia empírica de encuestas, registros históricos o comparaciones entre escalas espaciales . Ha habido una falta de pruebas experimentales directas y manipulativas para estados estables alternativos. Esto es especialmente cierto para estudios fuera de condiciones controladas de laboratorio, donde se han documentado cambios de estado para cultivos de microorganismos .

La verificación de la existencia de estados estables alternativos tiene profundas implicaciones para la gestión de los ecosistemas . Si existen estados estables, los cambios graduales en los factores ambientales pueden tener poco efecto en un sistema hasta que se alcanza un umbral, momento en el cual puede ocurrir un cambio de estado catastrófico. Comprender la naturaleza de estos umbrales ayudará a informar el diseño de programas de monitoreo, restauración de ecosistemas y otras decisiones de gestión. Los administradores están particularmente interesados ​​en el potencial de histéresis, ya que puede ser difícil recuperarse de un cambio de estado (Beisner et al. 2003). Los mecanismos de los bucles de retroalimentación que mantienen los estados estables son importantes para comprender si esperamos gestionar eficazmente un ecosistema con estados estables alternativos.

La evidencia empírica de la existencia de estados estables alternativos es vital para avanzar la idea más allá de la teoría. Schröder et al. (2005) revisaron la literatura ecológica actual en busca de estados estables alternativos y encontraron 35 experimentos directos, de los cuales solo 21 se consideraron válidos. De estos, el 62% (14) mostró evidencia de estados estables alternativos y el 38% (8) no mostró evidencia de ellos. Sin embargo, el análisis de Schröder et al. (2005) requirió evidencia de histéresis, que no es necesariamente un prerrequisito para los estados estables alternativos. Otros autores (por ejemplo, Scheffer et al. 2001; Folke et al. 2004) han tenido requisitos menos estrictos para la documentación de estados estables alternativos.

Los cambios de estado a través de la perspectiva de la comunidad han sido inducidos experimentalmente por la adición o eliminación de depredadores, como en el trabajo de Paine (1966) sobre depredadores clave (es decir, depredadores con influencia desproporcionada en la estructura de la comunidad) en la zona intermareal (aunque esta afirmación es refutada por Schröder et al. 2005). Además, Beisner et al. (2003) sugieren que las poblaciones de peces explotadas comercialmente pueden ser forzadas entre estados estables alternativos por la presión pesquera debido al efecto Allee que funciona en tamaños de población muy bajos. Una vez que una población de peces cae por debajo de cierto umbral, inevitablemente se extinguirá cuando las bajas densidades de población hagan imposible el reemplazo de adultos debido, por ejemplo, a la incapacidad de encontrar pareja o la mortalidad dependiente de la densidad . Dado que las poblaciones no pueden regresar de la extinción, este es un ejemplo de un cambio de estado irreversible.

Aunque la teoría alternativa del estado estable todavía está en sus inicios, se han recopilado pruebas empíricas de una variedad de biomas :

• La región del Sahara, que antes estaba cubierta de vegetación, se transformó repentinamente en un desierto hace unos 5.000 a 6.000 años debido al cambio climático (Scheffer y Carpenter 2003). La reciente alteración de los estados de perturbación a través de la supresión de incendios ha provocado cambios de estado en los ecosistemas adaptados al fuego del sudeste de los Estados Unidos (Peterson 2002).
• En el noreste de los Estados Unidos se han documentado experimentalmente estados estables alternativos en las redes alimentarias de los bosques de frondosas (Schmitz 2004). Las arañas ejercen un control de arriba hacia abajo sobre los saltamontes herbívoros generalistas, lo que hace que se escondan y se alimenten de una especie vegetal competitivamente dominante. La herbivoría sobre la especie vegetal superior que compite reduce la dominancia, aumentando así la diversidad vegetal. Con la eliminación experimental de las arañas, los saltamontes se liberaron de la depredación y consumieron plantas sin preferencia por la especie competitivamente superior. Esta especie competidora superior superó a otras especies, lo que dio como resultado una menor diversidad vegetal general. Además, las reintroducciones de arañas no lograron que el sistema volviera a tener una alta diversidad vegetal, lo que indica umbrales ecológicos.
• Los estanques, lagos y otros cuerpos de agua pequeños son ideales para estudiar estados estables alternativos porque son relativamente autónomos (Holling 1973). Ha habido un gran interés en los cambios de estado en lagos templados poco profundos entre estados de agua clara y agua turbia. La carga de nutrientes puede cambiar lagos claros a sistemas turbios al causar floraciones de fitoplancton (Scheffer 1997). Las retroalimentaciones que mantienen el estado turbio incluyen el sombreado de macrófitos bentónicos, que de otra manera estabilizan los sedimentos y reducen el ciclo rápido de nutrientes . Puede ocurrir histéresis si las reducciones en la entrada de nutrientes no devuelven el estado de agua clara.
• También se han demostrado estados estables alternativos para las comunidades faunísticas de agua dulce. Las condiciones iniciales, como la densidad de caracoles, pueden influir en el movimiento de un ecosistema hacia uno de varios equilibrios estables alternativos (Chase 2003).
• Además, se han documentado experimentalmente estados estables alternativos en ecosistemas marinos costeros . Se ha demostrado que las marismas árticas de la bahía de Hudson , Manitoba, pasan de un estado con vegetación a un estado sin vegetación debido al pastoreo excesivo de los gansos nivales (Handa, Harmsen y Jefferies 2002). Cuando se eliminaron los gansos experimentalmente, la recuperación del sistema solo se produjo en condiciones ideales del suelo, lo que indica histéresis.