

Una especie clave es aquella que tiene un impacto desproporcionadamente grande en su entorno natural en relación con su abundancia. Este concepto fue introducido en 1969 por el zoólogo Robert T. Paine . Las especies clave desempeñan un papel fundamental en el mantenimiento de la estructura de una comunidad ecológica , afectando a muchos otros organismos del ecosistema y contribuyendo a determinar los tipos y la cantidad de diversas especies presentes en la comunidad. Sin especies clave, el ecosistema sería radicalmente diferente o dejaría de existir por completo. Algunas especies clave, como el lobo y el león , también son depredadores ápice .
El papel que desempeña una especie clave en su ecosistema es análogo al de una piedra angular en un arco . Si bien la piedra angular soporta la menor presión de todas las piedras del arco, este se derrumba sin ella. De manera similar, un ecosistema puede experimentar un cambio drástico si se elimina una especie clave, incluso si esta representaba una pequeña parte del ecosistema en términos de biomasa o productividad . Este concepto se popularizó en la biología de la conservación , junto con los de especies emblemáticas y paraguas . Aunque se valora como descriptor de interacciones interespecíficas particularmente fuertes y ha facilitado la comunicación entre ecólogos y responsables políticos de la conservación, también se le ha criticado por simplificar en exceso sistemas ecológicos complejos.
Historia

El concepto de especie clave fue introducido en 1969 por el zoólogo Robert T. Paine . [ 1 ] [ 2 ] Paine desarrolló el concepto para explicar sus observaciones y experimentos sobre las relaciones entre los invertebrados marinos de la zona intermareal (entre las líneas de marea alta y baja), incluyendo estrellas de mar y mejillones . Retiró las estrellas de mar de un área y documentó los efectos en el ecosistema. [ 3 ] En su artículo de 1966, Complejidad de la red trófica y diversidad de especies , Paine había descrito un sistema de este tipo en la bahía de Makah en Washington . [ 4 ] En su artículo de 1969, Paine propuso el concepto de especie clave, utilizando Pisaster ochraceus , una especie de estrella de mar generalmente conocida como estrella de mar ocre, y Mytilus californianus , una especie de mejillón, como ejemplo principal. [ 1 ] La estrella de mar ocre es un depredador generalista y se alimenta de quitones, lapas, caracoles, percebes, equinodermos e incluso crustáceos decápodos. Su alimento favorito es el mejillón, un competidor dominante por el espacio en las rocas. La estrella de mar ocre mantiene bajo control la población de mejillones junto con otras presas, lo que permite la coexistencia de otras algas, esponjas y anémonas que no consume. Cuando Paine eliminó la estrella de mar ocre, los mejillones rápidamente superaron en crecimiento a las otras especies que los desplazaban. Al principio, las pozas rocosas albergaban 15 especies adheridas a las rocas. Tres años después, había 8 de estas especies; y diez años después, las pozas estaban ocupadas en gran parte por una sola especie: los mejillones. El concepto se popularizó en la conservación y se aplicó en diversos contextos, movilizándose para generar apoyo a la conservación, especialmente donde las actividades humanas habían dañado los ecosistemas, como por ejemplo mediante la eliminación de depredadores clave. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]
Definiciones
Paine definió una especie clave como aquella que tiene un efecto desproporcionadamente grande en su entorno en relación con su abundancia. [ 8 ] Davic la definió operacionalmente en 2003 como "una especie con fuerte interacción cuyo efecto de arriba hacia abajo sobre la diversidad y la competencia de especies es grande en relación con su dominancia de biomasa dentro de un grupo funcional". [ 9 ]
Una especie clave clásica es un depredador que impide que una especie herbívora en particular elimine las especies vegetales dominantes . Si el número de presas es bajo, los depredadores clave pueden ser aún menos abundantes y seguir siendo efectivos. Sin embargo, sin los depredadores, las presas herbívoras se multiplicarían exponencialmente, acabarían con las plantas dominantes y alterarían drásticamente el carácter del ecosistema. El escenario exacto varía en cada ejemplo, pero la idea central se mantiene: a través de una cadena de interacciones, una especie poco abundante tiene un impacto desproporcionado en las funciones del ecosistema. Por ejemplo, se cree que el gorgojo herbívoro Euhrychiopsis lecontei tiene efectos clave en la diversidad de plantas acuáticas al alimentarse de la invasora milenrama acuática euroasiática en aguas norteamericanas. [ 10 ] De manera similar, la especie de avispa Agelaia vicina ha sido catalogada como especie clave por el tamaño incomparable de su nido, el tamaño de su colonia y su alta tasa de producción de crías. La diversidad de sus presas y la cantidad necesaria para mantener su alta tasa de crecimiento tienen un impacto directo en otras especies a su alrededor. [ 8 ]
El concepto de especie clave se define por sus efectos ecológicos, y estos a su vez lo hacen importante para la conservación. En esto se superpone con varios otros conceptos de conservación de especies, como especies emblemáticas , especies indicadoras y especies paraguas . Por ejemplo, el jaguar es un gran felino que cumple con todas estas definiciones: [ 11 ]
El jaguar es una especie paraguas, una especie emblemática y un indicador de la calidad de los ecosistemas silvestres. Promueve los objetivos de recuperación de los carnívoros, la protección y restauración de la conectividad a través de los bosques y áreas ribereñas de la Madrea, y la protección y restauración de las áreas ribereñas. ... Un sistema de reservas que protege a los jaguares sirve de paraguas para muchas otras especies. ... el jaguar es una pieza clave en la América subtropical y tropical...
— David Maehr et al, 2001 [ 11 ]
Depredadores
Nutrias marinas y bosques de algas
Las nutrias marinas protegen los bosques de algas del daño causado por los erizos de mar. Cuando las nutrias marinas de la costa oeste de Norteamérica fueron cazadas comercialmente por su piel, su número se redujo a niveles tan bajos —menos de 1000 en el océano Pacífico Norte— que no pudieron controlar la población de erizos de mar. Los erizos, a su vez, devoraron los rizoides de las algas de tal manera que los bosques de algas prácticamente desaparecieron, junto con todas las especies que dependían de ellos. La reintroducción de las nutrias marinas ha permitido restaurar el ecosistema de algas. Por ejemplo, en el sureste de Alaska se liberaron unas 400 nutrias marinas, que se han reproducido hasta formar una población cercana a los 25 000. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]
El lobo, el depredador supremo de Yellowstone.

Los depredadores clave pueden aumentar la biodiversidad de las comunidades al impedir que una sola especie se vuelva dominante. Pueden tener una profunda influencia en el equilibrio de los organismos en un ecosistema particular . La introducción o eliminación de un depredador clave, o los cambios en su densidad poblacional, pueden tener drásticos efectos en cascada sobre el equilibrio de muchas otras poblaciones en el ecosistema. Por ejemplo, los herbívoros de un pastizal pueden impedir que una sola especie dominante se imponga. [ 16 ]
La eliminación del lobo gris del Gran Ecosistema de Yellowstone tuvo profundos impactos en la pirámide trófica . [ 17 ] Sin depredación, los herbívoros comenzaron a sobrepastorear muchas especies leñosas, afectando las poblaciones de plantas de la zona. Además, los lobos a menudo impedían que los animales pastaran en las zonas ribereñas, lo que protegía a los castores de la invasión de sus fuentes de alimento. La eliminación de los lobos tuvo un efecto directo en las poblaciones de castores, ya que su hábitat se convirtió en territorio de pastoreo. El aumento del ramoneo en sauces y coníferas a lo largo del arroyo Blacktail debido a la falta de depredación causó la incisión del cauce porque los castores ayudaban a ralentizar el agua , permitiendo que el suelo permaneciera en su lugar. Además, la depredación mantiene las características hidrológicas, como arroyos y riachuelos, en funcionamiento normal. Cuando se reintrodujeron los lobos, la población de castores y todo el ecosistema ribereño se recuperaron drásticamente en pocos años. [ 18 ]
Estrellas de mar y otros depredadores no ápice
Como describió Paine en 1966, algunas estrellas de mar (por ejemplo, Pisaster ochraceus ) pueden depredar erizos de mar , mejillones y otros moluscos que no tienen otros depredadores naturales. [ 19 ] Si la estrella de mar se elimina del ecosistema, la población de mejillones se dispara incontrolablemente, expulsando a la mayoría de las demás especies. [ 4 ]
Estas criaturas no tienen por qué ser depredadores alfa . Las estrellas de mar son presa de tiburones , rayas y anémonas de mar . Las nutrias marinas son presa de orcas . [ 20 ]
El jaguar , cuya población en Centroamérica y Sudamérica ha sido clasificada como casi amenazada , actúa como depredador clave debido a su dieta muy variada, ayudando a equilibrar el ecosistema de la selva de mamíferos con su consumo de 87 especies diferentes de presas. [ 21 ] El león es otra especie clave. [ 22 ]

Mutualistas
Los mutualistas clave son organismos que participan en interacciones mutuamente beneficiosas, cuya pérdida tendría un profundo impacto en el ecosistema en su conjunto. Por ejemplo, en la región de Avon Wheatbelt , en Australia Occidental , hay un período cada año en el que Banksia prionotes (banksia bellota) es la única fuente de néctar para los melifágidos , que desempeñan un papel importante en la polinización de numerosas especies de plantas. Por lo tanto, la pérdida de esta especie de árbol probablemente causaría el colapso de la población de melifágidos, con profundas implicaciones para todo el ecosistema. Otro ejemplo son los frugívoros , como el casuario , que dispersa las semillas de muchos árboles diferentes. Algunas semillas no germinarán a menos que hayan pasado por un casuario. [ 23 ] [ 24 ]
ingenieros de ecosistemas

Un término utilizado junto con "especie clave" es " ingeniero de ecosistemas" . [ 5 ] En Norteamérica , el perro de la pradera es un ingeniero de ecosistemas. Las madrigueras de los perros de la pradera proporcionan áreas de anidación para los chorlitos de montaña y los búhos excavadores . Los sistemas de túneles de los perros de la pradera también ayudan a canalizar el agua de lluvia hacia el nivel freático para prevenir la escorrentía y la erosión , y también pueden servir para cambiar la composición del suelo en una región al aumentar la aireación y revertir la compactación del suelo que puede ser resultado del pastoreo de ganado. Los perros de la pradera también podan la vegetación alrededor de sus colonias, quizás para eliminar cualquier cobertura para los depredadores. [ 25 ] Especies de pastoreo como el bisonte de las llanuras , que es otra especie clave, el berrendo y el venado bura han mostrado una propensión a pastar en las mismas tierras utilizadas por los perros de la pradera. [ 26 ]

El castor es un reconocido ingeniero de ecosistemas y una especie clave. Transforma su territorio, convirtiendo un arroyo en un estanque o pantano. Los castores afectan el medio ambiente alterando primero los bordes de las zonas ribereñas al talar árboles viejos para construir sus represas. Esto permite que árboles más jóvenes ocupen su lugar. Las represas de castor modifican la zona ribereña donde se establecen. Dependiendo de la topografía, los suelos y muchos otros factores, estas represas transforman los bordes ribereños de arroyos y ríos en humedales, praderas o bosques ribereños. Se ha demostrado que estas represas benefician a una gran variedad de especies, incluyendo anfibios, salmones y aves canoras. [ 27 ]
En la sabana africana , los grandes herbívoros, especialmente los elefantes , dan forma a su entorno. Los elefantes destruyen árboles, creando espacio para las especies de pastos y generando hábitat para diversas especies de animales pequeños. [ 28 ] [ 29 ] Sin estos animales, gran parte de la sabana se convertiría en bosque . [ 30 ] En la cuenca del río Amazonas , los pecaríes producen y mantienen charcas que son utilizadas por una amplia variedad de especies. [ 31 ] [ 32 ] Estudios australianos han descubierto que los peces loro en la Gran Barrera de Coral son los únicos peces de arrecife que raspan y limpian constantemente el coral del arrecife. Sin estos animales, la Gran Barrera de Coral estaría bajo una presión severa. [ 33 ]
En el Serengeti , la presencia de suficientes ñus en estas praderas reduce la probabilidad de incendios forestales , lo que a su vez favorece el crecimiento de los árboles. El documental The Serengeti Rules lo explica en detalle. [ 34 ]
Limitaciones
Depende del contexto.
El ecólogo comunitario Bruce Menge afirma que el concepto de especie clave se ha extendido mucho más allá del concepto original de Paine. Esta extensión puede cuantificarse: la investigadora Ishana Shukla ha catalogado 230 especies identificadas como clave en unos 157 estudios en los 50 años transcurridos desde la publicación del artículo de Paine. El propio trabajo de Menge ha demostrado que la estrella de mar púrpura Pisaster , estudiada por Paine, era una poderosa especie clave en lugares expuestos a un fuerte oleaje, pero mucho menos importante en lugares protegidos. Paine afirmó que en Alaska, sin la especie de mejillón relevante como presa, la Pisaster, depredadora , era "simplemente otra estrella de mar". En otras palabras, el grado en que una especie podía describirse como clave dependía del contexto ecológico. [ 7 ]
Múltiples significados
Si bien el concepto de especie clave tiene valor para describir interacciones interespecíficas particularmente intensas y para facilitar la comunicación entre ecólogos y responsables de políticas de conservación, ha sido criticado por L.S. Mills y sus colegas por simplificar en exceso sistemas ecológicos complejos. El término se ha aplicado ampliamente en diferentes ecosistemas y a depredadores, presas y plantas (productores primarios), con significados ecológicos que inevitablemente varían. Por ejemplo, la eliminación de un depredador puede permitir que otros animales se multipliquen hasta el punto de exterminar a otras especies; la eliminación de una especie presa puede provocar el colapso de las poblaciones de depredadores o permitir que estos lleven a la extinción a otras especies presa; y la eliminación de una especie vegetal puede resultar en la pérdida de animales que dependen de ella, como polinizadores y dispersores de semillas. A los castores también se les ha llamado especies clave, no por alimentarse de otras especies, sino por modificar el medio ambiente de maneras que afectan a otras especies. Por lo tanto, el término ha adquirido significados muy diferentes en distintos casos. En opinión de Mills, el trabajo de Paine demostró que algunas especies podían tener interacciones extremadamente fuertes dentro de un ecosistema particular, pero eso no implica automáticamente que otros ecosistemas tengan una estructura similar. [ 3 ]
Véase también
Referencias
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- ↑ Cómo los ñus salvaron el Serengeti
Lecturas adicionales
- Biodiversidad
- Ecología de comunidades
- biología de la conservación
- Terminología ecológica
- Hábitat