Amargatitanis

Amargatitanis (que significa " gigante de Amarga ") es un género de dinosaurio saurópodo dicraeosáurido (un tipo dedinosaurio herbívoro cuadrúpedo grande y de cuello largo) de la Formación La Amarga del Barremiano ( Cretácico Inferior )de Neuquén , Argentina . Se conoce a partir de un único esqueleto postcraneal incompleto que consta de una extremidad posterior parcial , el isquion y dos vértebras . Estos restos fueron desenterrados por el paleontólogo argentino José Bonaparte en 1983 durante una expedición del Museo Argentino de Ciencias Naturales y posteriormente descritos como un nuevo género y especie, Amargatitanis macni, por Sebastián Apesteguía . El nombre del género proviene de las palabras Amarga, donde se recolectaron los fósiles, y titanis, que significa "titán". Su nombre de especie hace referencia al MACN (Museo Argentino de Ciencias Naturales), donde se conservan los restos.

Aunque inicialmente se pensó que era un titanosaurio , investigaciones recientes han revelado que se trata de un dicraeosáurido , un grupo de saurópodos más pequeños y de cuello corto. Según una estimación, alcanzaba unos 12 metros de longitud y pesaba 3,5 toneladas métricas. Al igual que otros dicraeosáuridos, poseía extremidades robustas, una cola larga y espinas neurales altas . Sin embargo, gran parte de su anatomía solo puede inferirse debido a la falta de huesos conservados. Habitaba en un ecosistema diverso que incluía titanosauriformes de pastoreo superior y dicraeosáuridos más pequeños de pastoreo inferior, como el propio Amargatitanis .

Durante una expedición del Museo Argentino de Ciencias Naturales, del 11 al 16 de marzo de 1983, el paleontólogo argentino José Bonaparte recolectó varios fósiles en cuatro sitios a lo largo del arroyo La Amarga en Neuquén , Argentina . En el sitio número "1", Bonaparte desenterró un esqueleto asociado de un gran saurópodo y anotó el hallazgo en su diario personal. Inicialmente, Bonaparte registró el espécimen como perteneciente a la Formación Pichi Picún Leufú , aunque posteriormente se determinó que pertenecía a la Formación La Amarga . Estos restos fueron llevados al Museo Argentino de Ciencias Naturales, donde fueron catalogados con el número de espécimen MACN PV N53. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

El esqueleto permaneció sin describir hasta 2007, cuando el investigador argentino Sebastián Apesteguía lo denominó Amargatitanis macni . El nombre del género proviene de Amarga, donde se encontró el holotipo , y titanis que significa "titán". El nombre de su especie, macni , es en honor al Museo Argentino de Ciencias Naturales (MACN). ^{[ 2 ]} Apesteguía asignó erróneamente una escápula (MACN PV N34) y seis vértebras caudales (MACN PV N51) al espécimen, a pesar de provenir de otras capas de roca y haber sido encontrado en 1986. ^{[ 1 ] [ 3 ]} Originalmente se asignó al grupo Titanosauria debido a la anatomía de la escápula y la vértebra caudal, pero un reanálisis de 2016 del holotipo (MACN PV N53) los fósiles demostraron que Amargatitanis era en cambio un dipolodocoide dicraeosáurido . El estudio, realizado por el investigador Pablo Gallina , también eliminó MACN PV N34 y N51 del material holotipo, que se habían atribuido a un titanosauriforme indeterminado , y consideró que solo los huesos de dicraeosáurido pertenecían al género. Desde la publicación del artículo de Gallina, varios estudios filogenéticos han recuperado a Amargatitanis como un dicraeosáurido. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}

Como dicraeosáurido, Amargatitanis se habría parecido a miembros más conocidos de la familia, como Dicraeosaurus y Amargasaurus , que tenían cuellos más cortos que la mayoría de los demás saurópodos y largas espinas neurales que se extendían desde las vértebras del cuello y el tronco. ^{[ 8 ]} Era un saurópodo pequeño, ^{[ 9 ]} con un estudio que estimó su masa en 11,406 toneladas métricas (12,573 toneladas cortas) , ligeramente mayor que la estimación del mismo estudio para Amargasaurus de 10,195 toneladas métricas (11,238 toneladas cortas) . ^{[ 10 ]} Se ha observado que las estimaciones de masa para Amargasaurus varían ampliamente dependiendo del método utilizado, ^{[ 11 ]} y estudios que utilizan otros métodos, aún no aplicados a Amargatitanis , han encontrado que Amargasaurus pesa entre 3,304 toneladas métricas (3,642 toneladas cortas) ^{[ 12 ]} y 4,376 toneladas métricas (4,824 toneladas cortas) . ^{[ 13 ]}

Por lo que se sabe de las vértebras caudales (de la cola) de Amargatitanis , generalmente se asemejan a las de otros dicraeosáuridos. Los centros (o "cuerpos") de estas vértebras son típicos de los flagellicaudatos , con caras anteriores (frontales) ligeramente cóncavas y caras posteriores (traseras) planas. Las fosas centrodiapofisarias prezigapofisarias, que son depresiones profundas en la superficie anterior de las apófisis transversas de las vértebras caudales que se encuentran en la mayoría de los diplodócidos y algunos macronarios, difieren de otros saurópodos en que contienen una lámina vertical delgada (lámina de hueso). ^{[ 1 ]} Las vértebras caudales de Amargatitanis se asemejan a las de Pilmatueia , pero no a las de la mayoría de los demás dicraeosáuridos, por carecer de crestas ventrolaterales. ^{[ 14 ]} El isquion generalmente se asemeja al de otros flagellicaudatos, aunque se asemeja al braquiosáurido Giraffatitan en que gran parte de su margen posterior es recto. ^{[ 1 ]}

Los huesos de las extremidades posteriores generalmente se asemejan a los de otros dicraeosáuridos. El fémur es distintivo porque es mucho más ancho en su extremo proximal (superior) que en su extremo distal (inferior), mientras que en otros saurópodos, incluido Dicraeosaurus , ambos extremos son aproximadamente iguales en ancho. ^{[ 1 ]} Una condición similar pudo haber estado presente en otro dicraeosáurido, Pilmatueia . ^{[ 15 ]} Como en otros dicraeosáuridos, el borde lateral (externo) del fémur es suavemente curvado y carece del abultamiento lateral distintivo característico de los titanosauriformes. La tibia tiene una cresta cnemial baja , similar a la de Dicraeosaurus y Amargasaurus y diferente de la cresta cnemial más alta que se encuentra en la mayoría de los macronarios. La fosa posterior del astrágalo difiere de otros saurópodos por ser profunda y tener forma de media luna, y en la disposición de los forámenes (aberturas) dentro de ella. El extremo distal del primer metatarsiano tiene forma ovalada, en lugar de estar constreñido en el medio para formar cóndilos medial y lateral distintos como en Dicraeosaurus . El metatarsiano tiene una proyección posterolateral distintiva (que apunta tanto hacia el lado como hacia atrás), como en otros flagellicaudados. ^{[ 1 ]}

Apesteguía planteó originalmente la hipótesis en 2007 de que Amargatitanis era un miembro de Titanosauria, un grupo de grandes saurópodos macronarios , basándose en características del fémur y la escápula. Sin embargo, dos artículos posteriores argumentaron que estos rasgos titanosaurios eran en realidad una mala interpretación de elementos rotos. ^{[ 16 ] [ 1 ]} En 2012, D'Emic consideró a Amargatitanis como un nomen dubium y que los fósiles no podían ser del mismo individuo, lo que lo convertía en una quimera . ^{[ 17 ]} Un estudio de 2016 de Pablo Gallina encontró que características como la falta de una protuberancia lateral en el fémur y la presencia de vértebras procélicas (centros cóncavos en el frente y convexos en el dorso) significaban que Amargatitanis pertenecía a la familia Dicraeosauridae. Esta afirmación fue respaldada por análisis filogenéticos realizados por Gallina y estudios posteriores, que generalmente encontraron a Amargatitanis en la base de la familia. ^{[ 15 ] [ 5 ] [ 1 ]} En 2022, el investigador Guillermo Windholz y sus colegas argumentaron que los dicraeosáuridos sudamericanos formaban un clado basado en su biogeografía y los resultados de los análisis filogenéticos, con Amargatitanis especialmente relacionado con Pilmatueia y Bajadasaurus . También plantearon la hipótesis de que los Dicraeosauridae se originaron en Norteamérica, siendo los géneros más antiguos conocidos Suuwassea y Smitanosaurus . ^{[ 18 ] [ 14 ]}

En 2023, Bajpai y sus colegas recuperaron a Amargatitanis como un dicraeosáurido avanzado en politomía con Pilmatueia y un grupo que contiene a Brachytrachelopan , Dicraeosaurus y el contemporáneo Amargasaurus . Los resultados de sus análisis filogenéticos se muestran en el cladograma a continuación: ^{[ 5 ]}

En un artículo de 2021, dos investigadores argentinos, Guillermo J. Windholz e Ignacio A. Cerda, examinaron la histología ósea de Amargatitanis utilizando cortes finos de un fémur. El estudio buscaba evaluar la edad del espécimen contando el número y el espaciamiento de las marcas de crecimiento cíclico (líneas concéntricas similares a los anillos de crecimiento de un árbol ), que se formaban en períodos de crecimiento lento. Se cree que los saurópodos se caracterizan por altas tasas de crecimiento continuo y, como consecuencia, las marcas de crecimiento cíclico generalmente se forman solo después de alcanzar la madurez sexual. El crecimiento continuaba después de la madurez sexual, alcanzándose el tamaño adulto mucho más tarde. ^{[ 7 ]}

El fémur de Amargatitanis presenta 19 marcas de crecimiento cíclico, lo que indica que el individuo tenía al menos 19 años al morir. Las seis marcas de crecimiento más externas están muy próximas entre sí, una estructura conocida como sistema fundamental externo, lo que indica que el individuo no solo había alcanzado la madurez sexual, sino también su tamaño adulto. Esta evaluación se ve respaldada por la extensa remodelación del hueso cortical, un rasgo asociado con la madurez anatómica y sexual. El elevado número de marcas de crecimiento cíclico observadas en Amargatitanis es inusual para los saurópodos y posiblemente indica que algunos saurópodos crecían de forma discontinua en lugar de continua. ^{[ 7 ]}

Amargatitanis proviene de rocas sedimentarias de la Formación La Amarga, que es parte de la Cuenca Neuquina y data del Barremiense y Aptiense tardío del Cretácico Inferior. La mayoría de los fósiles de vertebrados, incluyendo Amargatitanis , se han encontrado en la parte más baja (más antigua) de la formación, el Miembro Puesto Antigual. Este miembro tiene aproximadamente 29 metros (95 pies) de espesor y está compuesto principalmente por areniscas depositadas por ríos trenzados . ^{[ 19 ]} La fauna de saurópodos de la Formación La Amarga era diversa e incluía al rebbachisáurido basal Zapalasaurus , al dicraeosáurido Amargasaurus y restos no nombrados de titanosauriformes basales . ^{[ 2 ] [ 20 ]} La alta diversidad sugiere que diferentes especies de saurópodos explotaron diferentes fuentes de alimento para reducir la competencia. Los titanosauriformes basales presentaban cuellos proporcionalmente más largos, extremidades anteriores más largas y coronas dentales más anchas que los dicraeosáuridos y rebbachisáuridos, lo que sugiere mayores alturas de alimentación. ^{[ 21 ]} Amargatitanis y Amargasaurus probablemente se alimentaban por encima del nivel del suelo a alturas de hasta 2,7 metros (8,9 pies) , como lo demuestra la anatomía de su cuello y oído interno. Los rebbachisáuridos como Zapalasaurus presumiblemente se alimentaban a nivel del suelo, mientras que los titanosauriformes basales explotaban fuentes de alimento en niveles más altos. ^{[ 21 ]}  

Otros dinosaurios de la Formación La Amarga incluyen un estegosaurio indeterminado ; entre los dinosaurios depredadores se encuentra el pequeño ceratosaurio Ligabueino , y la presencia de un gran tetanuro está indicada por los dientes. ^{[ 22 ]} Además de los dinosaurios, la formación es notable por el mamífero cladoterio Vincelestes , el único mamífero conocido del Cretácico Inferior de Sudamérica. ^{[ 23 ]} Los crocodilomorfos están representados por el trematochampsido Amargasuchus . ^{[ 24 ]}