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Articulo de referencia

Amargasaurio

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Amargasaurus ( / ə ˌ m ɑːr ɡ ə ˈ s ɔː r ə s / ; "La lagartija de La Amarga") es un género de dinosaurio saurópodo del Cretácico Inferior (hace 130-120 millones de años ) de lo que hoy es Argentina . El único esqueleto conocido fue descubierto en 1984 y está prácticamente completo, incluyendo un cráneo fragmentario, lo que convierte a Amargasaurus en uno de los saurópodos mejor conocidos de su época. Amargasaurus fue descrito por primera vez en 1991 y contiene una sola especie conocida , Amargasaurus cazaui . Era un animal grande, pero pequeño para un saurópodo, alcanzando de 9 a 13 metros (30 a 43 pies) de longitud. Lo más distintivo era que lucía dos filas paralelas de espinas altas a lo largo de su cuello y espalda, más altas que en cualquier otro saurópodo conocido. Diversos estudios postularon que, en vida, las espinas sobresalían del cuerpo como estructuras individuales que sostenían una vaina de cuernos . El análisis de la estructura ósea sugiere que las espinas estaban conectadas por ligamentos y podrían haber formado un andamiaje que sostenía una vela cervical. Es posible que se utilizaran para exhibición, combate o defensa.

Amargasaurus fue descubierto en rocas sedimentarias de la Formación La Amarga , que data de las etapas Barremiense y Aptiense del Cretácico Inferior. Herbívoro , compartía su entorno con al menos otros tres géneros de saurópodos, que podrían haber explotado diferentes fuentes de alimento para reducir la competencia. Amargasaurus probablemente se alimentaba a media altura, como lo demuestra la orientación de su oído interno y la articulación de sus vértebras cervicales, que sugieren una posición habitual del hocico a 80 centímetros (31 pulgadas) del suelo y una altura máxima de 2,7 metros (8,9 pies) . Dentro de los saurópodos, Amargasaurus se clasifica como miembro de la familia Dicraeosauridae , que se diferencia de otros saurópodos por tener cuellos más cortos y cuerpos más pequeños.

Descripción

Comparación de tamaño de los miembros de la familia Dicraeosauridae. Amargasaurus es verde.

Amargasaurus era pequeño para un saurópodo, midiendo de 9 a 13 metros (30 a 43 pies) de longitud y pesando aproximadamente 2,5–4 toneladas métricas (2,8–4,4 toneladas cortas) . [ 3 ] [ 1 ] [ 4 ] : 304 [ 5 ] [ 6 ] Seguía el plan corporal típico de los saurópodos , con una cola y cuello largos, una cabeza pequeña y un tronco en forma de barril sostenido por cuatro patas en forma de columna. El cuello de Amargasaurus era más corto que en la mayoría de los demás saurópodos, un rasgo común dentro de los Dicraeosauridae . [ 7 ] Midiendo 2,39 metros (7,8 pies) de longitud, [ 7 ] el cuello correspondía al 136% de la longitud de la columna vertebral dorsal . [ 8 ] Esto es comparable a Dicraeosaurus (123%) pero mayor que en la forma de cuello extremadamente corto Brachytrachelopan (75%). [ 8 ] El cuello constaba de trece vértebras cervicales , que eran opistocélicas (convexas en la parte anterior y cóncavas en la posterior), formando articulaciones esféricas con las vértebras vecinas. [ 1 ] El tronco estaba formado por nueve vértebras dorsales y probablemente cinco vértebras sacras fusionadas . [ 1 ] Las vértebras dorsales más anteriores eran opistocélicas, mientras que las restantes eran anfiplatianas (planas en ambos extremos). [ 1 ] Los procesos transversos robustos (proyecciones laterales que se conectan a las costillas) indican una caja torácica muy desarrollada. [ 9 ] Las vértebras dorsales de Amargasaurus y otros dicraeosáuridos carecían de pleurocelos , las profundas excavaciones laterales que eran características de otros saurópodos. [ 9 ]

Vértebras cervicales del holotipo, con reconstrucción de sección transversal de tejido blando.

Las características más llamativas del esqueleto eran las espinas neurales extremadamente altas que se proyectaban hacia arriba en el cuello y las vértebras dorsales anteriores. Desde la tercera vértebra cervical en adelante, estas espinas neurales estaban bifurcadas a lo largo de toda su longitud, formando una doble fila. Eran circulares en sección transversal y se estrechaban hacia sus puntas. Las espinas más altas se podían encontrar en la parte media del cuello, donde alcanzaban los 60 centímetros (24 pulgadas) en la octava vértebra cervical. [ 1 ] En el cuello, estaban curvadas hacia atrás, proyectándose por encima de la vértebra adyacente. [ 4 ] : 304 Una espina neural alargada similar ha sido descrita en la región del cuello del estrechamente relacionado Bajadasaurus en 2019. A diferencia de Amargasaurus , esta espina estaba curvada hacia adelante y ensanchada hacia las puntas. [ 10 ] Las dos últimas vértebras dorsales, la cadera y la cola anterior en Amargasaurus también tenían espinas alargadas; estas no estaban bifurcadas sino que se ensanchaban en un extremo superior en forma de pala. [ 11 ] La región pélvica era relativamente ancha, a juzgar por las largas apófisis transversas de las vértebras sacras que se proyectan lateralmente. [ 1 ] Las extremidades anteriores eran algo más cortas que las posteriores, como en los saurópodos emparentados. La mayoría de los huesos de las manos y los pies no se conservaron, pero Amargasaurus probablemente poseía cinco dedos cada uno, como en todos los saurópodos. [ 9 ]

Reconstrucción esquelética, con elementos conocidos en blanco.

Solo se conserva la parte posterior del cráneo. Probablemente mostraba un hocico ancho y equino equipado con dientes en forma de lápiz, como se ve en saurópodos relacionados de los que se conocen cráneos más completos. [ 12 ] Como en otros dicraeosáuridos, la naris externa (abertura nasal) estaba situada en la mitad posterior del cráneo, diagonalmente por encima de la órbita (abertura ocular), que era proporcionalmente grande. [ 9 ] [ 13 ] Como en la mayoría de los demás dinosaurios, el cráneo presentaba tres aberturas adicionales ( fenestras ). La fenestra infratemporal , situada debajo de la órbita, era larga y estrecha. [ 13 ] Detrás de la órbita estaba la fenestra supratemporal , que en los dicraeosáuridos era singularmente pequeña y se puede ver cuando el cráneo se observa de lado. Esto contrasta con otros reptiles diápsidos , donde estas aberturas estaban dirigidas hacia arriba, por lo que solo son visibles en vista superior. [ 1 ] La fenestra antorbital se habría ubicado delante de la abertura del ojo, aunque esta región no se conserva. Una característica inusual eran las pequeñas aberturas que se veían en la parte posterior del cráneo, las llamadas aberturas parietales o fontanelas . En otros tetrápodos , estas aberturas generalmente solo se ven en juveniles y se cerrarían a medida que el individuo crece. [ 14 ] [ 15 ] Las características del cráneo compartidas con Dicraeosaurus pero ausentes en la mayoría de los demás saurópodos incluían los huesos frontales fusionados y los procesos basipterigoideos notablemente largos , extensiones óseas que conectaban la caja craneana con el paladar . [ 13 ]

Descubrimiento

Moldes esqueléticos de Amargasaurus y Carnotaurus
Moldes de Amargasaurus y Carnotaurus , ambos descubiertos por la misma expedición en Argentina en 1984, Museo de Historia Natural de la Universidad de Pisa.

El único esqueleto conocido (espécimen número MACN-N 15) fue descubierto en febrero de 1984 por Guillermo Rougier durante una expedición liderada por el paleontólogo argentino José Bonaparte . Esta fue la octava expedición del proyecto "Vertebrados terrestres del Jurásico y Cretácico de Sudamérica", que fue apoyado por la National Geographic Society e iniciado en 1975 para mejorar el escaso conocimiento de la vida de los tetrápodos del Jurásico y Cretácico de Sudamérica. [ 9 ] [ 16 ] La misma excursión descubrió el esqueleto casi completo del terópodo con cuernos Carnotaurus . [ 17 ] El sitio del descubrimiento está ubicado en el arroyo La Amarga en el departamento Picún Leufú de la provincia de Neuquén en el norte de la Patagonia , 70 kilómetros (43 millas) al sur de Zapala . [ 9 ] [ 18 ] El esqueleto proviene de rocas sedimentarias de la Formación La Amarga , que data de las etapas Barremiense a Aptiense temprana del Cretácico Inferior, o alrededor de 130 a 120 millones de años atrás. [ 1 ] [ 2 ]

Diagrama del cráneo
Reconstrucción del cráneo, redibujada a partir de [ 1 ] , que muestra el material conocido (marrón) y la ubicación de las distintas aberturas del cráneo. Las partes faltantes se reconstruyen a partir de Dicraeosaurus .

El esqueleto está razonablemente completo e incluye un cráneo parcial. Los huesos del cráneo de los saurópodos son raros de encontrar, [ 19 ] y el cráneo de Amargasaurus es solo el segundo cráneo conocido de un miembro de los Dicraeosauridae. Las partes principales del esqueleto se encontraron en su posición anatómica original: la columna vertebral del cuello y la espalda, que constaba de 22 vértebras articuladas, se encontró conectada tanto al cráneo como al sacro . Del cráneo, solo se conservan la región temporal y la caja craneana. El sacro, a pesar de estar parcialmente erosionado antes del entierro, está bastante completo. Falta la mayor parte de la cola, conservándose tres vértebras anteriores, tres medias y una posterior, junto con fragmentos de varias otras. La cintura escapular se conoce a partir de la escápula (omóplato) y el coracoides (que se asienta en el extremo inferior de la escápula), mientras que la pelvis se conoce únicamente a partir del ilion (el más superior de los tres huesos pélvicos). Las extremidades están igualmente fragmentadas, faltando la mano y la mayor parte del pie . El esqueleto se conserva actualmente en la colección del Museo de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia de Buenos Aires . [ 9 ]

La primera mención no oficial de Amargasaurus como un nuevo género de dinosaurio fue publicada por Bonaparte en el libro italiano de 1984 Sulle Orme dei Dinosauri . Allí, la especie fue designada como Amargasaurus groeberi , en honor a Pablo Groeber , nombre que se cambió a Amargasaurus cazaui en la descripción oficial publicada varios años después. [ 20 ] La descripción oficial, escrita en español, fue publicada en 1991 por Leonardo Salgado y Bonaparte en la revista científica argentina Ameghiniana . El nombre Amargasaurus alude al lugar del descubrimiento, el Arroyo La Amarga. La Amarga es también el nombre de un pueblo cercano, así como de la formación geológica de donde se recuperaron los restos. La palabra amarga significa "amargo" en español , mientras que sauros significa "lagarto" en griego . La única especie ( A. cazaui ) recibe su nombre en honor a Luis Cazau, geólogo de la petrolera YPF , que en ese entonces era de propiedad estatal. En 1983, Cazau informó al equipo de Bonaparte sobre la importancia paleontológica de la Formación La Amarga, lo que condujo al descubrimiento del esqueleto. [ 9 ] Un año después, Salgado y Jorge O. Calvo publicaron un segundo artículo centrado en la descripción del cráneo. [ 13 ]

Clasificación

Amargasaurus se clasifica como un miembro de Dicraeosauridae, un clado de rango familiar dentro de Diplodocoidea . Actualmente, este clado consta de nueve especies pertenecientes a ocho géneros. Estos incluyen Lingwulong shenqi del Jurásico Temprano o Medio de China y cuatro especies del Jurásico Tardío: Brachytrachelopan mesai de Argentina; Suuwassea emilieae de la Formación Morrison de los Estados Unidos; y Dicraeosaurus hansemanni y Dicraeosaurus sattleri de los estratos de Tendaguru de Tanzania . Amargasaurus fue el primer dicraeosáurido conocido del Cretácico , [ 1 ] aunque se han descrito más recientemente dicraeosáuridos adicionales del Cretácico Inferior, incluidos Pilmatueia faundezi , Amargatitanis macni y Bajadasaurus pronuspinax , que son todos de Argentina. [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 10 ] Un espécimen sin nombre de Brasil indica que este grupo persistió al menos hasta el final del Cretácico Inferior. [ 1 ] La mayoría de los análisis encuentran que Dicraeosaurus y Brachytrachelopan están más estrechamente relacionados entre sí que con Amargasaurus . [ 8 ] [ 24 ] [ 25 ] Suuwassea generalmente se recupera como el miembro más basal de la familia. [ 22 ] : 17 [ 10 ] [ 21 ] Un análisis de 2015 realizado por Tschopp y colegas llegó al resultado preliminar de que dos géneros poco conocidos de la Formación Morrison, Dyslocosaurus polyonychius y Dystrophaeus viaemalae , podrían ser miembros adicionales de los Dicraeosauridae. [ 23 ] : 202, 214

Junto con los Diplodocidae y los Rebbachisauridae , los Dicraeosauridae se encuentran dentro de los Diplodocoidea . Todos los miembros de los Diplodocoidea se caracterizan por su hocico en forma de caja y dientes estrechos restringidos a la porción anterior de las mandíbulas. Tanto los Dicraeosauridae como los Diplodocidae se caracterizan por tener espinas neurales bifurcadas en las vértebras cervicales y dorsales. En los Dicraeosauridae, las espinas neurales bifurcadas estaban fuertemente elongadas, una tendencia que alcanzó su extremo en Amargasaurus . [ 12 ]

Comparación de tamaños
Comparación de tamaño entre un humano, un Dicraeosaurus , un Amargasaurus y un Brachytrachelopan.

El siguiente cladograma de Gallina y colegas (2019) [ 10 ] muestra las relaciones presuntas entre los miembros de los Dicraeosauridae:

Paleobiología

Espinas vertebrales

Reconstrucción de la vida de una pareja de Amargasaurus exhibiendo "velas cervicales" según Cerda y colegas, 2022.

Tanto la función como la apariencia en vida de las espinas vertebrales extremadamente alargadas y bifurcadas siguen siendo un misterio. [ 1 ] Salgado y Bonaparte, en 1991, sugirieron que las espinas representaban armas de defensa contra los depredadores, argumentando que se estrechaban hacia sus puntas. También podrían haber servido para exhibición, tal vez para el cortejo o para intimidar a los rivales. [ 9 ] [ 15 ] Algunas reconstrucciones en vida publicadas posteriormente mostraron la doble hilera de espinas sosteniendo dos velas de piel paralelas. Gregory Paul , en 1994, consideró esta posibilidad improbable, señalando que las velas del cuello habrían reducido la flexión del cuello, y que las espinas eran circulares en sección transversal en lugar de aplanadas como es el caso en los animales que portan velas. En cambio, encontró que esta forma indica que las espinas sostenían una vaina queratinosa (cuerno) que habría extendido la longitud de las espinas en vida. Las espinas podrían haber sido utilizadas para exhibición o como armas tanto contra depredadores como contra miembros de la misma especie, ya que el animal podría haber sido capaz de apuntar sus espinas más anteriores hacia adelante doblando el cuello. También planteó la hipótesis de que las espinas podrían haber chocado entre sí para generar sonido. [ 26 ] En una reconstrucción esquelética publicada por Salgado en 1999, también se mostraron vainas queratinosas que cubrían las espinas. [ 14 ] [ 27 ]

Restauración de la vida
Restauración de la vida de Amargasaurus sin la propuesta "vela cervical".

En 1997, Jack Bailey argumentó que las espinas se asemejaban a las de los pelicosaurios con vela, como el Dimetrodon . Según este autor, el Amargasaurus también podría haber poseído una vela de este tipo, que podría haber sido utilizada para exhibición. A diferencia de las de los pelicosaurios, las espinas neurales del Amargasaurus estaban bifurcadas, formando una doble hilera a lo largo del cuello y la espalda. Dado que el espacio entre ambas hileras era de tan solo 3 a 7 cm (1,2 a 2,8 pulgadas) , la existencia de dos velas paralelas parece improbable. En cambio, Bailey sugirió que las espinas representaban un andamiaje completamente envuelto por una sola piel. Las espinas neurales desde la penúltima vértebra dorsal hasta la primera vértebra caudal también eran muy alargadas, pero de estructura diferente, formando una sola hilera de proyecciones en forma de pala. Según Bailey, estas proyecciones se asemejaban a las de los ungulados jorobados modernos, como el bisonte , lo que indica la presencia de una joroba carnosa sobre las caderas. Bailey sugirió jorobas similares para otros dinosaurios con espinas neurales muy alargadas, como Spinosaurus y Ouranosaurus . [ 11 ] 

Molde del esqueleto que muestra las espinas del cuello apuntando hacia adelante.
Molde del esqueleto que muestra las espinas del cuello apuntando hacia adelante durante la flexión hacia abajo, Museo de Paleontología Egidio Feruglio

Daniela Schwarz y sus colegas, en 2007, concluyeron que las espinas neurales bifurcadas de los diplodócidos y dicraeosáuridos encerraban un saco aéreo , que habría estado conectado a los pulmones como parte del sistema respiratorio . En Dicraeosaurus , este saco aéreo (el llamado divertículo supravertebral) habría descansado sobre el arco neural y llenado todo el espacio entre las espinas. En Amargasaurus, los dos tercios superiores de las espinas habrían estado cubiertos por una vaina de queratina, restringiendo el saco aéreo al espacio entre el tercio inferior de las espinas. Una cubierta de queratina o piel está indicada por estrías en la superficie de las espinas similares a las de los núcleos óseos de los cuernos de los bóvidos actuales . [ 27 ] En 2016, Mark Hallett y Mathew Wedel sugirieron que las espinas dirigidas hacia atrás podrían haber sido capaces de ensartar a los depredadores cuando el cuello se retraía bruscamente hacia atrás durante un ataque. Una estrategia de defensa similar se encuentra en el antílope sable gigante y el oryx árabe actuales , que pueden usar sus largos cuernos dirigidos hacia atrás para apuñalar a los leones atacantes . Aparte de la posible función en defensa, las espinas pueden haber sido usadas para exhibición, ya sea para intimidar a individuos rivales o para cortejo. [ 28 ] Hallett y Wedel también plantearon la hipótesis de que los machos rivales podrían haber entrelazado sus espinas para luchar con el cuello. [ 28 ] Pablo Gallina y colegas (2019) describieron el estrechamente relacionado Bajadasaurus , que tenía espinas neurales similares a las de Amargasaurus , y sugirieron que ambos géneros las empleaban para la defensa. Una función defensiva habría sido especialmente efectiva en Bajadasaurus ya que las espinas estaban dirigidas hacia adelante y habrían llegado más allá de la punta del hocico, disuadiendo a los depredadores. La vaina queratinosa que probablemente cubría las espinas podría haber extendido su longitud en un 50%, como se ve en algunos ungulados modernos de dedos pares . Estas vainas extendidas habrían hecho que las delicadas espinas fueran más resistentes a los daños, lo cual probablemente representa una amenaza crítica, ya que las bases de las espinas forman el techo de la médula espinal . [ 10 ]

En 2022, un estudio de Ignacio Cerda y sus colegas, que analizaba la estructura ósea externa e interna de las espinas de Amargasaurus y de un dicraeosáurido indeterminado (también de la Formación La Amarga ), sugirió que las espinas no sostenían una vaina queratinosa como se creía anteriormente. En cambio, la distribución y orientación de las fibras de Sharpey indica la presencia de ligamentos que probablemente se extendían entre espinas sucesivas. Las espinas también están altamente vascularizadas y presentan marcas de crecimiento cíclico. Los autores argumentaron que estas características son consistentes con la posible presencia de una vela cervical. Dicha vela podría haber sido utilizada para exhibición, posiblemente para exhibición sexual o para disuadir a los rivales. [ 29 ]

Sentidos, postura y alimentación

Cráneo reconstruido sobre un esqueleto montado.
Cráneo reconstruido en postura inclinada, Museo Nacional de Historia Natural de Chile

Paulina Carabajal y sus colegas, en 2014, realizaron una tomografía computarizada del cráneo, lo que permitió generar modelos tridimensionales tanto del endocráneo (el molde de la cavidad cerebral) como del oído interno . Utilizando estos modelos, se demostró que el endocráneo tenía un volumen de entre 94 y 98 mililitros (0,20 a 0,21 pintas estadounidenses) . El oído interno medía 30 milímetros (1,2 pulgadas) de alto y 22 mm (0,87 pulgadas) de ancho. La lagena , la parte que contiene las células ciliadas para la audición, era bastante corta, lo que indica que el sentido del oído habría sido más deficiente en Amargasaurus que en otros saurópodos cuyos oídos internos se han estudiado. [ 30 ] 

Las primeras reconstrucciones esqueléticas muestran el cráneo en una postura casi horizontal. Salgado, en 1999, argumentó que tal postura habría sido anatómicamente imposible debido a las espinas neurales alargadas de las vértebras cervicales. En cambio, imaginó la cabeza en una orientación casi vertical. [ 14 ] La orientación habitual de la cabeza generalmente se refleja en la orientación de los canales semicirculares del oído interno, que albergaban el sentido del equilibrio ( sistema vestibular ). Utilizando su modelo tridimensional del oído interno, Carabajal y colegas sugirieron que el hocico apuntaba hacia abajo en un ángulo de aproximadamente 65° con respecto a la horizontal. [ 30 ] Recientemente se ha propuesto un valor similar para el Diplodocus relacionado . [ 25 ] La postura neutra del cuello se puede aproximar en función de cómo se unen las vértebras cervicales entre sí. Según Carabajal y sus colegas, el cuello se inclinaba suavemente hacia abajo, de modo que el hocico habría descansado a 80 cm (2,6 pies) del suelo en postura neutra. En realidad, la postura del cuello habría variado según las actividades de los animales. La elevación del cuello, por ejemplo, para alcanzar una posición de alerta, habría estado restringida por las espinas neurales alargadas, lo que no permitía alturas superiores a 270 cm (8,9 pies) . [ 30 ]    

En un estudio de 2025, Mariano Militello y sus colegas reconstruyeron la musculatura del cuello que se habría unido a la cabeza. Los procesos paroccipitales en las esquinas superiores posteriores del cráneo eran grandes, proporcionando amplias superficies de inserción para los músculos del cuello que movían la cabeza lateralmente. Los tubérculos basales en la superficie posterior de la caja craneana también eran grandes, lo que indica que los músculos que tiraban de la cabeza hacia abajo eran relativamente potentes. Estas características indican una mayor movilidad de la cabeza y la capacidad de pastar o arrancar vegetación, lo que habría sido útil para alimentarse a baja altura. El cuello habría permitido al animal alimentarse en una amplia zona sin mover el cuerpo. Otro género, Giraffatitan , habría tenido un cuello erguido adaptado para pastar a grandes alturas, a costa de una menor área de alimentación. [ 31 ] : 19

Locomoción

Montaje esquelético en vista posterior
Vista posterior del esqueleto, mostrando la pelvis y las altas espinas sacras.

Amargasaurus era cuadrúpedo (se movía sobre cuatro patas) y probablemente no podía erguirse sobre sus patas traseras. [ 9 ] Salgado y Bonaparte, en 1991, sugirieron que Amargasaurus era un caminante lento, ya que tanto los antebrazos como las patas inferiores eran proporcionalmente cortos, una característica común en animales de movimiento lento. [ 9 ] Esto fue contradicho por Gerardo Mazzetta y Richard Fariña en 1999, quienes argumentaron que Amargasaurus era capaz de una locomoción rápida. Durante la locomoción, los huesos de las patas se ven fuertemente afectados por momentos de flexión , lo que representa un factor limitante para la velocidad máxima de un animal. Los huesos de las patas de Amargasaurus eran incluso más robustos que los del rinoceronte blanco actual , que está adaptado al galope . [ 32 ]

Historia de vida

En un estudio de 2021, Guillermo Windholz e Ignacio Cerda obtuvieron secciones delgadas del húmero, el fémur y una costilla del espécimen de Amargasaurus para determinar el número y el espaciamiento de las líneas de crecimiento detenido (análogas a los anillos de crecimiento de un árbol ). La costilla mostró el registro más completo de líneas de crecimiento detenido, lo que indica que el individuo holotipo de Amargasaurus tenía al menos diez años. En los sauropodomorfos , la madurez sexual se producía mucho antes de alcanzar el tamaño adulto. En la corteza externa (la capa más externa del hueso vista en sección transversal) del individuo de Amargasaurus , las líneas de crecimiento detenido son más abundantes, lo que indica madurez sexual. Sin embargo, falta un sistema fundamental externo (una capa que contiene líneas de crecimiento detenido muy juntas), lo que posiblemente indica que el individuo aún no había alcanzado su tamaño adulto, aunque no se puede descartar que el sistema fundamental externo estuviera presente originalmente pero se haya erosionado posteriormente. [ 33 ]

Paleoecología

Molde de esqueleto en el vestíbulo del Museo de Melbourne.

Amargasaurus proviene de rocas sedimentarias de la Formación La Amarga , que es parte de la Cuenca Neuquina y data del Barremiense y Aptiense tardío del Cretácico Inferior. La mayoría de los fósiles de vertebrados, incluido Amargasaurus , se han encontrado en la parte más baja (más antigua) de la formación, el Miembro Puesto Antigual. Este miembro tiene aproximadamente 29 metros (95 pies) de espesor y está compuesto principalmente por areniscas depositadas por ríos trenzados . [ 34 ] El esqueleto de Amargasaurus en sí fue recuperado de una capa compuesta de conglomerados arenosos . [ 9 ] La fauna de saurópodos de la Formación La Amarga era diversa e incluía al rebbachisáurido basal Zapalasaurus , al dicraeosáurido Amargatitanis y restos sin nombre de titanosauriformes basales . [ 35 ] La región probablemente estaba dominada por bosques costeros bien irrigados con una corta estación seca. [ 6 ] La alta diversidad sugiere que diferentes especies de saurópodos explotaron diferentes fuentes de alimento para reducir la competencia. Los titanosauriformes basales mostraron cuellos proporcionalmente más largos, extremidades anteriores más largas y coronas dentales más anchas que los dicraeosáuridos y rebbachisáuridos, lo que sugiere mayores alturas de alimentación. [ 30 ] Amargasaurus probablemente se alimentaba por encima del nivel del suelo a alturas de hasta 2,7 metros (8,9 pies) , como lo demuestra la anatomía de su cuello y oído interno. Los rebbachisáuridos como Zapalasaurus presumiblemente se alimentaban a nivel del suelo, mientras que los titanosauriformes basales explotaban fuentes de alimento a niveles más altos. [ 30 ]  

Otros dinosaurios de la Formación La Amarga incluyen un estegosaurio indeterminado ; [ 36 ] los dinosaurios depredadores incluyen al pequeño ceratosaurio Ligabueino , y la presencia de un gran tetanuro está indicada por los dientes. Además de los dinosaurios, la formación es notable por el mamífero cladoterio Vincelestes , el único mamífero conocido del Cretácico Inferior de Sudamérica. [ 35 ] Los crocodilomorfos están representados por el trematochampsido Amargasuchus  ; el holotipo de este género se encontró asociado con los huesos de Amargasaurus . [ 18 ]

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Novas, FE (2009). La era de los dinosaurios en Sudamérica . Bloomington: Indiana University Press. pp. 172–174 . ISBN  978-0-253-35289-7.
  2. 1 2 Holtz, TR (2011). "Dinosaurios: La enciclopedia más completa y actualizada para los amantes de los dinosaurios de todas las edades, Apéndice de invierno de 2011" (PDF) . pág. 31. Recuperado el 11 de abril de 2026 . 
  3. ↑ Mazzetta, GV; P. Christiansen; RA Farina (2004). "Gigantes y extraños: tamaño corporal de algunos dinosaurios cretácicos del sur de Sudamérica". Historical Biology . 16 ( 2– 4): 71– 83. Bibcode : 2004HBio...16...71M . CiteSeerX 10.1.1.694.1650 . doi : 10.1080/08912960410001715132 . S2CID 56028251 .  
  4. 1 2 Upchurch, P.; Barrett, PM; Dodson, P. (2004). "Sauropoda". En Weishampel, DB; Dodson, P.; Osmolska, H. (eds.). The Dinosauria (2.ª ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 259–322 .  {{cite book}}: CS1 mantenimiento: ubicación del editor ( enlace )
  5. ↑ Paul, Gregory S. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs . Princeton University Press. p. 210. ISBN  978-1-78684-190-2OCLC 985402380​​ 
  6. 1 2 Paul, GS (2024) The Princeton Field Guide to Dinosaurs . 3.ª ed. Princeton University Press pág. 233
  7. 1 2 Senter, P. (2007). "Cuellos para el sexo: la selección sexual como explicación del alargamiento del cuello de los dinosaurios saurópodos" (PDF) . Journal of Zoology . 271 (1): 45– 53. doi : 10.1111/j.1469-7998.2006.00197.x . Archivado del original (PDF) el 16 de junio de 2025.
  8. 1 2 3 Rauhut, OWM; Remes, K.; Fechner, R.; Cladera, G.; Puerta, P. (2005). "Descubrimiento de un dinosaurio saurópodo de cuello corto del período Jurásico Tardío de la Patagonia". Nature . 435 (7042): 670– 672. Bibcode : 2005Natur.435..670R . doi : 10.1038/nature03623 . PMID 15931221 . S2CID 4385136 .  
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Salgado, L.; Bonaparte, JF (1991). «Un nuevo sauropodo Dicraeosauridae, Amargasaurus cazaui gen. et sp. nov., de la Formación La Amarga, Neocomiano de la Provincia del Neuquén, Argentina» (PDF) . Ameghiniana (en español). 28 ( 3-4 ): 333-346 .
  10. 1 2 3 4 5 Gallina, PA; Apesteguía, S.; Canale, JI; Haluza, A. (2019). "Un nuevo dinosaurio de espinas largas de la Patagonia arroja luz sobre el sistema de defensa de los saurópodos" . Scientific Reports . 9 (1): 1392. Bibcode : 2019NatSR...9.1392G . doi : 10.1038/ s41598-018-37943-3 . PMC 6362061. PMID 30718633 .  
  11. 1 2 Bailey, JB (1997). "Elongación de la columna vertebral neural en dinosaurios: ¿lomos de vela o lomos de búfalo?". Journal of Paleontology . 71 (6): 1124– 1146. Bibcode : 1997JPal...71.1124B . doi : 10.1017/S0022336000036076 . JSTOR 1306608 . S2CID 130861276 .  
  12. 1 2 Wilson, J. (2005). "Panorama general de la filogenia y evolución de los saurópodos". En Rogers, KC; Wilson, J. (eds.). Los saurópodos: Evolución y paleobiología . University of California Press. pp. 15–49 . ISBN  978-0-520-24623-2.
  13. 1 2 3 4 Salgado, L.; Calvo, JO (1992). "Osteología craneal de Amargasaurus cazaui Salgado y Bonaparte (Sauropoda, Dicraeosauridae) del Neocomiano de la Patagonia". Ameghiniana . 29 (4): 337–346 .
  14. ^ Salgado , L. (1999) . "La macroevolución de Diplodocimorpha (Dinosauria; Sauropoda): un modelo de desarrollo". Ameghiniana . 36 (2): 203-216 .
  15. 1 2 Salgado, L.; Coria, RA (2005). "Sauropodos de la Patagonia: Actualización sistemática y notas sobre la evolución global de los saurópodos". En Tidwell, V.; Carpenter, K. (eds.). Lagartos del trueno: Los dinosaurios sauropodomorfos . Indiana University Press. pp. 430–453 . ISBN  978-0-253-34542-4.
  16. ↑ Bonaparte, JF (1981). "Vertebrados terrestres del Jurásico y Cretácico de Sudamérica". Informes de investigación de la National Geographic Society, Proyectos de 1975 : 115–125 .
  17. ↑ Bonaparte, JF; Novas, FE; Coria, RA (1990). " Carnotaurus sastrei Bonaparte, el carnosaurio con cuernos y complexión ligera del Cretácico Medio de la Patagonia" (PDF) . Contributions in Science . 416 : 1–42 . doi : 10.5962/p.226819 . S2CID 132580445. Archivado del original (PDF) el 21 de julio de 2010. Recuperado el 25 de julio de 2015 . 
  18. 1 2 Chiappe, LM (1988). "Un nuevo cocodrilo trematochampsido del Cretácico Inferior del noroeste de la Patagonia, Argentina y sus implicaciones paleobiogeográficas y filogenéticas". Cretaceous Research . 9 (4): 379– 389. Bibcode : 1988CrRes...9..379C . doi : 10.1016/0195-6671(88)90009-2 .
  19. ↑ Chure, D.; Britt, BB; Whitlock, JA; Wilson, JA (2010). "Primer cráneo completo de dinosaurio saurópodo del Cretácico de América y la evolución de la dentición de los saurópodos" . Naturwissenschaften . 97 (4): 379– 391. Bibcode : 2010NW.....97..379C . doi : 10.1007/ s00114-010-0650-6 . ISSN 0028-1042 . PMC 2841758. PMID 20179896 .   
  20. ↑ Glut, DF (1997). «Amargasaurus» . Dinosaurios, la enciclopedia . McFarland & Company, Inc. Publishers. págs. 121–124 . ISBN  978-0-375-82419-7.
  21. 1 2 Xing Xu; Paul Upchurch; Philip D. Mannion; Paul M. Barrett; Omar R. Regalado-Fernandez; Jinyou Mo; Jinfu Ma; Hongan Liu (2018). "Un nuevo diplodocoide del Jurásico Medio sugiere una dispersión y diversificación más temprana de los dinosaurios saurópodos" . Nature Communications . 9 (1) 2700. Bibcode : 2018NatCo...9.2700X . doi : 10.1038/ s41467-018-05128-1 . PMC 6057878. PMID 30042444 .  
  22. 1 2 Whitlock, JA (2011). "Análisis filogenético de Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)" . Zoological Journal of the Linnean Society . 161 (4): 872– 915. doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00665.x . ISSN 1096-3642 . 
  23. ^ Tschopp , E.; Mateus, O.; Benson, RBJ (2015). "Un análisis filogenético a nivel de muestra y una revisión taxonómica de Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)" . PeerJ . 3e857 . doi : 10.7717/peerj.857 . PMC 4393826 . PMID 25870766 .  
  24. ^ Taylor, diputado; Naish, D. (2005). "La taxonomía filogenética de Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda)". PaleoBios . 25 (2): 1– 7. S2CID 17873254 . 
  25. 1 2 Sereno, PC; Wilson, JA; Witmer, LM; Whitlock, JA; Maga, A.; Oumarou, Ide; Timothy, AR (2007). " Extremos estructurales en un dinosaurio del Cretácico" . PLOS ONE . 2 (11) e1230. Bibcode : 2007PLoSO...2.1230S . doi : 10.1371/journal.pone.0001230 . PMC 2077925. PMID 18030355 .  
  26. ↑ Paul, GS (1994). "Notas sobre arte y restauración de dinosaurios: Dicraeosaurios " ( PDF) . The Dinosaur Report . 8. Archivado (PDF) del original el 16 de marzo de 2021. Recuperado el 22 de febrero de 2019 .
  27. 1 2 Schwarz, D.; Frey, E.; Meyer, CA (2007). "Neumaticidad y reconstrucciones de tejidos blandos en el cuello de saurópodos diplodócidos y dicraeosáuridos" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 52 (1). Archivado (PDF) del original el 3 de noviembre de 2016. Recuperado el 27 de julio de 2015 .
  28. 1 2 Hallett, M.; Wedel, MJ (2016). Los dinosaurios saurópodos: la vida en la era de los gigantes . Johns Hopkins University Press. págs. 201–202 y 224. ISBN  978-1-4214-2029-5.
  29. ↑ Cerdá, Ignacio A.; Novas, Fernando E.; Carballido, José Luis; Salgado, Leonardo (24 de marzo de 2022). "Osteohistología de las apófisis hemispinosas hiperelongadas de Amargasaurus cazaui (Dinosauria: Sauropoda): implicaciones para la reconstrucción de tejidos blandos y significado funcional" . Revista de Anatomía . 240 (6): 1005– 1019. doi : 10.1111/joa.13659 . ISSN 0021-8782 . PMC 9119615 . PMID 35332552 . S2CID 247677750 .    
  30. 1 2 3 4 5 Paulina Carabajal, A.; Carballido, JL; Currie, PJ (2014). "Carámbano, neuroanatomía y postura del cuello de Amargasaurus cazaui (Sauropoda, Dicraeosauridae) y sus implicaciones para la comprensión de la postura de la cabeza en los saurópodos" . Journal of Vertebrate Paleontology . 34 (4): 870– 882. Bibcode : 2014JVPal..34..870P . doi : 10.1080/02724634.2014.838174 . hdl : 11336/19365 . S2CID 85748606 . 
  31. ↑ Militello, M.; Otero, A.; Carballido, JL (24 de noviembre de 2025). "El occipucio de Amargasaurus (Sauropoda, Dicraeosauridae): Reconstrucción de las inserciones musculares craneocervicales con comentarios sobre la estrategia de alimentación". Journal of Anatomy . 248 (2): 284– 306. doi : 10.1111/joa.70071 . PMC 12779418. PMID 41284356 .  
  32. ↑ Mazzetta, GV; Farina, RA (1999). "Estimación de la capacidad atlética de Amargasaurus cazaui Salgado y Bonaparte, 1991, y Carnotaurus sastrei Bonaparte, 1985 (Saurischia, Sauropoda-Theropoda)". Ameghiniana (en español). 36 (1): 105-106 .
  33. ↑ Windholz, GJ; Cerda, IA (2021). "Paleohistología de dos dinosaurios dicraeosáuridos (Sauropoda; Diplodocoidea) de la Formación La Amarga (Barremiense-Aptiense, Cretácico Inferior), Cuenca Neuquina, Argentina: implicaciones paleobiológicas" . Cretaceous Research . 128 104965. Bibcode : 2021CrRes.12804965W . doi : 10.1016/j.cretres.2021.104965 . ISSN 0195-6671 . 
  34. ^ Leanza, HA; Apesteguı́a, S.; Novas, FE; de la Fuente, Marcelo S (2004). "Lechos terrestres del Cretácico de la Cuenca Neuquina (Argentina) y sus conjuntos de tetrápodos". Investigación del Cretácico . 25 (1): 61– 87. Código Bib : 2004CrRes..25...61L . doi : 10.1016/j.cretres.2003.10.005 . ISSN 0195-6671 . 
  35. 1 2 Apesteguía, S. (2007). "La diversidad de saurópodos de la Formación La Amarga (Barremiano), Neuquén (Argentina)". Investigación de Gondwana . 12 (4): 533– 546. Bibcode : 2007GondR..12..533A . doi : 10.1016/j.gr.2007.04.007 .
  36. ↑ Ulansky, RE (2014). "Clasificación de los dinosaurios. Thyreophora y Stegosauria basales" (PDF) . Dinologia : 1–8 . Archivado (PDF) del original el 22 de diciembre de 2019. Recuperado el 3 de agosto de 2015 .
  • Traducción al inglés de la descripción original (con figuras) en formato PDF en The Polyglot Paleontologist.
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