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Amarillidoideae

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Amaryllidoideae ( Amaryllidaceae ss , amarilidas ) es una subfamilia de plantas con flores monocotiledóneas perteneciente a la familia Amaryllidaceae , orden Asparagales . La clasificación más reciente de la APG , APG IV , adopta una visión amplia de las Amaryllidaceae, que en ese entonces se dividen en tres subfamilias: Amaryllidoideae (la antigua familia Amaryllidaceae), Allioideae (la antigua familia Alliaceae) y Agapanthoideae (la antigua familia Agapanthaceae). La subfamilia comprende alrededor de setenta géneros , con más de ochocientas especies y una distribución mundial.

Descripción

Organización de una flor de Amaryllidoideae ( Sternbergia lutea ) con los seis tépalos no diferenciados y los seis estambres.

Las Amaryllidaceae son plantas herbáceas perennes con flores , generalmente bulbosas (algunas son rizomatosas ). Sus hojas carnosas se disponen en dos columnas verticales y sus flores son grandes. [ 1 ] La mayoría son geófitas bulbosas y muchas tienen una larga historia de cultivo como plantas ornamentales . Se distinguen de las otras dos subfamilias de Amaryllidaceae ( Agapanthoideae y Allioideae ) por su química alcaloide única, ovario ínfero y estilo hueco . [ 2 ]

Taxonomía

Historia

Predarwiniano

El nombre Amaryllis se ha aplicado a varias plantas a lo largo de la historia. Cuando Linneo describió formalmente el género tipo Amaryllis , del cual la familia deriva su nombre, en su Species Plantarum en 1753, [ 3 ] había nueve especies con este nombre. Colocó a Amaryllis en un grupo que denominó Hexandria monogynia (es decir, seis estambres y un pistilo ) [ 4 ] que contenía 51 géneros en total [ 5 ] en su esquema de clasificación sexual .

Estos géneros han sido tratados como liliáceos o amarilidáceos (véase Taxonomía de Liliaceae ) a lo largo del tiempo. [ 6 ] En 1763 Michel Adanson los colocó en ' Liliaceae '. [ 7 ] En 1789 Antoine Laurent de Jussieu colocó a Amaryllis y géneros relacionados dentro de una división de Monocotiledóneas , utilizando una forma modificada de la clasificación sexual de Linneo, pero con la topografía respectiva de estambres a carpelos en lugar de solo su número. [ 8 ]

La familia Amaryllidaceae fue nombrada en 1805 por Jean Henri Jaume Saint-Hilaire . [ 9 ] En 1810 Brown propuso que se distinguiera un subgrupo de Liliaceae en función de la posición de los ovarios (inferiores) y se denominara Amaryllideae [ 10 ] y en 1813 de Candolle describió Liliacées Juss. y Amaryllidées Brown como dos familias completamente separadas. [ 11 ] Samuel Frederick Gray, en su obra A natural arrange of British plants (1821), [ 12 ] agrupó varias familias que tenían en común seis estambres iguales, un solo estilo y un perianto simple y petaloide, dentro de las cuales separó familias por las características de su fruto y semilla, como Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae y Asparageae. [ 13 ]

John Lindley , en su Introducción al sistema natural de la botánica (1830) [ 14 ] dividió las "Plantas monocotiledóneas" [ 15 ] en dos tribus. Luego dividió aún más las Petaloidea ( monocotiledóneas petaloides ) en 32 órdenes, incluyendo las Amaryllideae. [ 16 ] Definió estas últimas como "monocotiledóneas hexandras bulbosas hexapetaloideas, con un ovario inferior, un perianto de 6 partes con sépalos equitantes y semillas planas y esponjosas" e incluyó Amaryllis , Phycella , Nerine , Vallota y Calostemma .

Para 1846, Lindley había ampliado y refinado enormemente el tratamiento de las monocotiledóneas. [ 17 ] Colocó a las Liliaceae dentro de las Liliales , pero las consideró una familia parafilética ("cajón de sastre"), ya que todas las Liliales no estaban incluidas en los otros órdenes, con la esperanza de que el futuro revelara alguna característica que las agrupara mejor. Esto mantuvo a las Liliaceae. [ 18 ] separadas de las Amaryllidaceae, [ 19 ] que se dividieron en cuatro tribus (con 68 géneros), sin embargo, tanto sus Amaryllidaceae como Liliaceae contenían muchos géneros que eventualmente se segregarían en los órdenes contemporáneos de cada una (Liliales y Asparagales respectivamente). Las Liliaceae se reducirían a un pequeño "núcleo" representado por la tribu Tulipeae , mientras que grandes grupos como Scilleae y Asparagae pasarían a formar parte de Asparagales, ya sea como parte de las Amaryllidaceae o como familias separadas. De las cuatro tribus de las Amaryllidaceae, las Amaryllideae y las Narcisseae seguirían siendo amarílidas centrales, mientras que las Agaveae formarían parte de las Asparagaceae, pero las Alstroemeriae se convertirían en una familia dentro de las Liliales .

Desde entonces, siete de los géneros de Linneo se han ubicado consistentemente en una unidad taxonómica común de amarílidos, basándose en la posición inferior de los ovarios (ya sea como orden, suborden, familia, subfamilia, tribu o sección). [ 20 ] Así, gran parte de lo que ahora consideramos Amaryllidoideae permaneció en Liliaceae debido a que el ovario era superior, hasta 1926, cuando John Hutchinson los transfirió a Amaryllidaceae. [ 21 ]

El número de géneros conocidos dentro de estas familias continuó creciendo, y para la época de la clasificación de Bentham y Hooker (1883), las Amaryllidaceae (Amaryllideae) se dividieron en cuatro tribus, de las cuales solo una (Amarylleae) todavía representa la agrupación que ahora se refleja en Amarylloideae. [ 22 ]

En la era postdarwiniana, las amariliáceas se consideraban principalmente parte de la extensa familia Liliaceae, aunque a principios del siglo XX surgieron crecientes dudas sobre la inclusión de muchos de sus componentes, en particular los elementos aliáceos ( es decir, Allioideae ). Hutchinson también sugirió que los elementos que ahora se incluyen en la familia matriz de las Amaryllidoideae (Amaryllidaceae) podrían ubicarse todos en una sola familia, si bien solo Cronquist los incluyó a todos en una extensa Liliaceae.

Grupo de Filogenia de Angiospermas

La introducción de métodos moleculares en la década de 1990 confirmó la afinidad de tres taxones principales correspondientes a Alliaceae , Agapanthaceae y Amaryllidaceae. [ 23 ] En 2009, el Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG) decidió fusionar las tres familias, que juntas forman un grupo monofilético , en una sola familia, inicialmente llamada Alliaceae y luego Amaryllidaceae. [ 24 ] Las tres familias se redujeron entonces a subfamilias, de modo que la histórica Amaryllidaceae se convirtió en la subfamilia Amaryllidoideae. Para distinguir esta nueva familia más amplia de la familia más antigua y restringida, se ha vuelto habitual referirse a Amaryllidaceae sensu APG, o como lo usa APG, Amaryllidaceae sl . en contraposición a Amaryllidaceae ss . [ 24 ] [ 25 ]

En el cladograma se muestran las relaciones entre las subfamilias dentro de Amaryllidaceae y el lugar que ocupa Amaryllidoideae .

Subdivisión

La resolución completa de las relaciones infrafamiliares (supragenéricas) dentro de la subfamilia Amaryllidoideae (Amaryllidaceae ss ) ha resultado difícil. [ 26 ] Los primeros estudios carecían de la resolución suficiente para una mayor elucidación de este grupo. [ 23 ] Históricamente, se han propuesto una amplia variedad de sistemas de clasificación infrafamiliar para las Amaryllidaceae ss . En la última parte del siglo XX hubo al menos seis esquemas, incluidos Hutchinson (1926), [ 21 ] Traub (1963), [ 27 ] Dahlgren (1985), [ 28 ] Müller-Doblies y Müller-Doblies (1996), [ 29 ] Hickey y King (1997) [ 30 ] y Meerow y Snijman (1998). [ 31 ] Hutchinson fue uno de los primeros defensores de la familia Amaryllidaceae más grande, transfiriendo taxones de Liliaceae y tenía tres tribus, Agapantheae , Allieae y Gilliesieae . Traub (quien proporciona una breve historia de la familia) siguió en gran medida a Hutchinson, pero con cuatro subfamilias ( Allioideae , Hemerocalloideae , Ixiolirioideae y Amaryllidoideae), Amaryllidoideae luego dividió más en dos "infrafamilias", Amarylloidinae y Pancratioidinae , una disposición con 23 tribus en total. En el sistema de Dahlgren , un " divisor " que favorecía un mayor número de familias más pequeñas, adoptó una circunscripción más estrecha que Traub, usando solo las Amaryllidoideae de este último que trató como nueve tribus. Müller-Doblies describió diez tribus (y 19 subtribus). Hickey y King describieron diez tribus en las que se dividía la familia, como las Zephyrantheae . [ 30 ] Meerow y Snijder consideraron trece tribus, una ( Amaryllideae ) con dos subtribus (Para una comparación de estos esquemas, véase Meerow et al. 1999, Tabla I). ​​[ 6 ]

Así, la Amaryllidoideae de Traub, que la mayoría de los autores posteriores trataron como Amaryllidaceae ss , se convirtió en la base de Amaryllidoideae sensu APGIII . De las otras tres subfamilias en el sistema de Traub, Allioideae representa la subfamilia Allioideae sensu APGIII de Amaryllidaceae. Hemerocalloideae era una subfamilia pequeña con una sola tribu, Hemerocalleae, que constaba de dos géneros, Hemerocallis y Leucocrinum . Investigaciones posteriores han demostrado que estos son taxones muy diferentes, Hemerocallis se ubica en la familia Xanthorrhoeaceae , mientras que Leucocrinum pertenece a Asparagaceae, ambos parte de Asparagales . Finalmente, Ixiolirioideae era otra subfamilia muy pequeña, con dos tribus, Gageeae e Ixiolirieae. Gageeae constaba de dos géneros, Gagea y Giraldiella , que posteriormente se fusionó con Gagea ( Liliaceae , Liliales), mientras que Ixiolirieae contenía de manera similar solo Ixiolirion y Kolpakowskia (fusionada con Ixiolirion ) pertenece a Ixioliriaceae (Asparagales). Por lo tanto, solo dos de sus subfamilias ahora pertenecen a Amaryllidaceae sl .

La posterior aplicación de la filogenética molecular produjo una imagen compleja que solo se relacionaba parcialmente con la estructura tribal considerada hasta la fecha, que se había basado únicamente en la morfología . [ 6 ] Más bien, Amaryllidaceae se resolvió según líneas biogeográficas . Un clado predominantemente sudafricano identificado como Amaryllideae era un grupo hermano del resto de la familia. Las otras dos tribus africanas eran Haemantheae y Cyrtantheae , y también se identificó una tribu australasiana, Calostemmateae , pero un gran clado solo pudo describirse como euroasiático y americano, cada uno de los cuales eran clados hermanos monofiléticos entre sí. El clado euroasiático estaba mal resuelto con la excepción de Lycorideae (Asia central y oriental). El clado americano estaba mejor resuelto, identificando tanto a Hippeastreae como una tribu (y a Zephyranthinae como una subtribu dentro de ella). El clado americano también incluía un clado andino [ 6 ]

Una investigación más profunda del clado americano sugirió la presencia de dos grupos, el clado andino y otro clado "Hippeastroid", en el que Griffineae era hermano del resto del clado (Hippeastreae). De manera similar, dentro del clado andino se identificaron cuatro subclados, incluyendo Eustephieae , que apareció como hermano del clado restante, incluyendo Hymenocallideae . De los taxones restantes, surgieron dos subclados que no correspondían a la estructura tribal existente, a saber, Eucharideae (3 géneros) y Stenomesseae (6 géneros). Más bien, los taxones se segregaron según un criterio morfológico, a saber, la forma de la hoja. Stenomesseae fue reconocido como polifilético con dos tipos distintos basados ​​en la forma de la hoja ( hojas loradas y hojas pecioladas ), mientras que Eucharideae era peciolada, junto con tres géneros de Stenomesseae y varias especies del género tipo Stenomesson . Además, la especie tipo de Stenomesson , Stenomesson flavum, es peciolada. El subclado resultante de Eucharideae/Stenomesseae peciolado no pudo resolverse en tribus monofiléticas distintas. El tratamiento posterior ha sido variable. Meerow et al. afirman aquí que este subclado debería llamarse Stenomesseae porque la especie tipo de Stenomesson era peciolada y, por lo tanto, se transfirió del antiguo clado Stenomesseae al nuevo clado peciolado. Posteriormente, Meerow (2004) trató el clado andino como compuesto por cuatro tribus, con Eucharis en Stenomesseae. [ 32 ]

Sin embargo, desde entonces se ha utilizado el término Eucharideae. Por ejemplo, en un artículo presentado en Monocot IV (2008), [ 33 ] un cladograma publicado en 2013, [ 34 ] y en 2014 solo se menciona Eucharideae [ 2 ] mientras que en 2015 Meerow describió nuevas especies de Stenomesson y Eucharis como pertenecientes a Eucharideae. [ 35 ] El clado combinado incluiría Stenomessaea como el Stenomesson reducido ( sensu stricto ), Rauhia , Phaedranassa y Eucrosia , junto con Eucharideae como Eucharis , Caliphruria y Urceolina . [ 36 ]

Basándose en el nombre publicado más antiguo para las especies restantes de Stenomesson loradas, que es Clinanthus , el subclado lorado fue designado tribu Clinantheae , y las especies restantes fueron transferidas. En esta redescripción, Clinanthus luteus se convierte en la especie tipo de la tribu Clinantheae, que incluye Pamianthe , Paramongaia y Pucara . Aunque análisis posteriores resultaron en la inclusión de Pucara en Stenomesson (y por lo tanto en Stenomesseae), en lugar de tratarla como un género separado. [ 36 ]

El clado euroasiático también se resolvió aún más (para un tratamiento histórico, véase la Tabla I de Meerow et al. 2006) en cuatro tribus: Pancratieae , Narcisseae , Galantheae y Lycorideae . Esto situó a Lycorideae como grupo hermano de las demás tribus mediterráneas. [ 37 ]

Estas relaciones se resumen en el siguiente cladograma:

La publicación de la tercera versión de la clasificación APG y la aceptación de Amaryllidaceae sl [ 24 ] estuvo acompañada de una lista de nombres de subfamilias y tribus aceptadas, ya que el cambio de rango de familia a subfamilia requirió una revisión de otros rangos inferiores, como sigue: [ 23 ] [ 25 ] [ 2 ] [ 38 ]

Familia: Amaryllidaceae J.St.-Hil. , Expos. Fam. Nat. 1: 134. Feb–Abr 1805, nom. cons.

Esta circunscripción difiere de las descripciones filogenéticas de Meerow y colegas en varios aspectos, como se describió anteriormente. Griffineae se reconoce como una tribu distinta dentro del clado Hippeastroid, y Stenomesseae se reconoce como polifilético con dos tipos distintos basados ​​en la forma de la hoja y la posterior creación de Clinanthieae como un grupo separado (véase el Cladograma ), quedando el resto sumergido en Eucharideae. [ 39 ] [ 32 ] [ 36 ] [ 40 ] [ 41 ]

Tribus adicionales:

Genera

La subfamilia incluye unos 70 géneros organizados en tribus y subtribus. [ 1 ]

Referencias

  1. 1 2 Stevens 2016 , Amaryllidoideae .
  2. 1 2 3 4 García et al 2014 .
  3. ↑ Linneo 1753 , Amaryllis I pp.  292–293 .
  4. ↑ Sistema sexual de Linneo 2015 .
  5. ↑ Linneo 1753 , Hexandria monogynia I pp.  285–332 .
  6. 1 2 3 4 Meerow et al. 1999 .
  7. ↑ Adánson 1763 , VIII. Liliáceas. Parte II. pag.  42 .
  8. ↑ Jussieu 1789 .
  9. ↑ Jaume Saint-Hilaire 1805 , Amaryllidées vol. 1. págs.  134-142 .
  10. ↑ Marrón 1810 , Pródromo. Amaryllideae p.  296 .
  11. ↑ Candolle 1813 , Esquisse. D'une Série linéaire et par conséquent artificielle, pour la disposition des familles naturallles du règne végetal p.  219 .
  12. ↑ Gris 1821 .
  13. ↑ Gray 1821 , p.vi.
  14. ↑ Lindley 1830 .
  15. ↑ Lindley 1830 , Endogenae, o plantas monocotiledóneas pág.  251 .
  16. ↑ Lindley 1830 , Amaryllideae The Narcissus Tribe p.  259 .
  17. ↑ Lindley 1846 .
  18. ↑ Lindley 1846 , Liliaceae – Lilyworts p.  200 .
  19. ↑ Lindley 1846 , Amaryllidaceae – Amaryllids p.  155 .
  20. ↑ Meerow et al. 2000a .
  21. 1 2 Hutchinson 1926 .
  22. ↑ Bentham & Hooker 1883 , Vol. 3, Parte 2. Amaryllideae pp.  711–740 .
  23. 1 2 3 Fay y Chase 1996 .
  24. 1 2 3 APG 2009 .
  25. 1 2 Chase et al 2009 .
  26. 1 2 Meerow y Snijman 2006 .
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  28. 1 2 Dahlgren, Clifford y Yeo 1985 .
  29. ^ Müller -Doblies y Müller-Doblies 1996 .
  30. 1 2 Hickey y King 1997 , pág.  177 .
  31. 1 2 Meerow y Snijman 1998 .
  32. 1 2 Meerow et al 2004 .
  33. ↑ Meerow 2010 .
  34. ↑ Meerow 2013 , Fig.  2.5 p.  25 .
  35. ↑ Meerow, Jost & Oleas 2015 .
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  37. ↑ Meerow et al 2006a .
  38. ↑ Viñedo 2008 .
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Bibliografía

Libros

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  • Kubitzki, K. , ed. (1998). Las familias y géneros de plantas vasculares. Vol . 3. Berlín, Alemania: Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-64060-8.
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Simposios

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  • Wilson, KL; Morrison, DA, eds. (19 de mayo de 2000). Monocotiledóneas: Sistemática y evolución (Actas de la Segunda Conferencia Internacional sobre Biología Comparada de las Monocotiledóneas, Sídney, Australia, 1998) . Collingwood, Australia: CSIRO . ISBN 978-0-643-06437-9.Fragmentos
  • Seberg, Ole; Petersen, Gitte; Barfod, Anders; Davis, Jerrold I., eds. (2010). Diversidad, filogenia y evolución en las monocotiledóneas: actas de la Cuarta Conferencia Internacional sobre Biología Comparada de las Monocotiledóneas y del Quinto Simposio Internacional sobre Sistemática y Evolución de las Gramíneas . Århus: Aarhus University Press . ISBN 978-87-7934-398-6.

Capítulos

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  • Meerow, Alan W.; Fay, Michael F.; Chase, Mark W.; Guy, Charles L.; Li, Qin-Bao; Snijman, Deirdre; Yang, Si-Lin (2000). Filogenia de Amaryllidaceae: Moléculas y morfología . Csiro. pp. 372–386 . ISBN  978-0-643-09929-6., en Wilson y Morrison (2000)
  • Meerow, Alan . Hacia una filogenia de las Amaryllidaceae . págs. 169–179 . , en Rudall et al. (1995)
  • Meerow, Alan . Taxonomía y filogenia . págs. 17–55 . , en Kamenetsky (2013)
  • Meerow, Alan. ¿ Convergencia o reticulación? Evolución en mosaico en las Amaryllidaceae americanas canalizadas . pp. 145–168 . , en Seberg et al (2010)
  • Pax, Ferdinand (17 de octubre de 1887). Amaryllidaceae . Vol.  Teil 2, Abt. 1–6. W. Engelmann. pp. 97–124 . , en Engler y Prantl (1888)

Artículos y tesis

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