Amblisoma

Amblysomus ^{[ 1 ]} (también conocido como topo dorado de cabeza estrecha o topo dorado sudafricano ) es un género de lafamilia de los topos dorados , Chrysochloridae, ^{[ 2 ]} que comprende cinco especies de pequeños mamíferos insectívoros y excavadores endémicos del sur de África . Las cinco especies se pueden encontrar en Sudáfrica y algunas también en Eswatini y Lesotho . ^{[ 3 ]}

Amblysomus pertenece a la familia de los topos dorados, Chrysochloridae. Incluye las siguientes especies:

• Topo dorado de fynbos ( Amblysomus corriae )
• Topo dorado hotentote ( Amblysomus hottentotus )
• Topo dorado de Marley ( Amblysomus marleyi )
• Topo dorado robusto ( Amblysomus robustus )
• Topo dorado de alto nivel ( Amblysomus septentrionalis )

El orden de los topos dorados y los tenrecs , Afrosoricida , forma parte de Afrotheria , una de las cuatro divisiones principales de los mamíferos placentarios , junto con las musarañas elefante , los cerdos hormigueros , los damanes , los sirenios y los elefantes . ^{[ 4 ]} No todos los topos dorados son dorados. Algunos tienen pelaje negro o amarillo parduzco pálido; el nombre y el nombre de la familia «Chrysochloridae» (que significa verde dorado) se refiere al brillo dorado cobrizo, verde, púrpura o bronce de su denso pelaje. ^{[ 5 ]}

Todos presentan diferencias de tamaño y color, pero tienen una apariencia similar: cuerpos compactos fusiformes o romboidales, extremidades anteriores cortas y fuertes con garras puntiagudas, y sin ojos, orejas ni cola externos. Su pelaje está compuesto por pelos protectores que repelen la humedad. Tienen una capa interna lanosa para aislarse del frío. Su piel es gruesa y resistente, especialmente en la cabeza, que contiene un hocico en forma de cuña con una almohadilla nasal coriácea que protege las fosas nasales. El empuje hacia arriba de su cabeza aplanada dorsalmente y los potentes empujes hacia abajo de las garras delanteras les ayudan a excavar túneles en el suelo durante la búsqueda de alimento bajo tierra. Esto crea crestas de tierra visibles y elevadas. Los géneros Amblysomus y Neamblysomus utilizan la cabeza y las patas traseras palmeadas para mover la tierra y expulsarla a la superficie. ^{[ 5 ]}

Las similitudes con los mamíferos fosoriales se deben a la convergencia ecológica , no a la ascendencia. Los ojos son vestigiales , por lo que están cubiertos de piel. El nervio óptico está degenerado, ya que viven bajo tierra, donde apenas lo utilizan. Carecen de pabellones auriculares externos y de cola externa. Su cuerpo tiene una forma aerodinámica que facilita el movimiento a través de sustratos densos. ^{[ 5 ]} Exteriormente, son similares a otros pequeños mamíferos fosoriales, pero los topos dorados muestran caracteres altamente especializados como una articulación hioideo-dentaria única. Algunos también tienen huesos martillo hipertrofiados en el oído medio que permiten una gran sensibilidad a las vibraciones subterráneas y los sonidos aéreos. Tienen un tercer hueso en el antebrazo (es decir, un tendón osificado) y una reducción de las falanges en las patas delanteras y traseras. La disposición muscular no tiene paralelo en los mamíferos. La mayoría de las especializaciones anatómicas que se muestran en las especies existentes se encuentran en 3 especies fósiles (que datan del Mioceno). Los crisocloridos han sido descritos como "espectacularmente autapomórficos " debido a lo inusuales y numerosos que son. ^{[ 5 ]}

Son pequeños mamíferos subterráneos ciegos ^{[ 5 ]} con orejas, colas y ojos pequeños, todos cubiertos de piel y pelaje. Tienen una morfología craneal y nasal única. ^{[ 5 ]} En su nariz poseen una gran almohadilla coriácea que les ayuda a excavar. Tienen antebrazos y garras poderosas, pero usan principalmente su hocico para excavar. El topo dorado extiende sus antebrazos desde debajo de su cuerpo para excavar más profundamente en la tierra.

Tanto el macho como la hembra poseen cloaca . Tienen tabulares en el occipital , característica que no se encuentra en otros mamíferos. Sus arcos cigomáticos forman prolongaciones de los maxilares. Su martillo es grande y les ayuda a oír bajo tierra. Los topos dorados no tienen un quinto dedo en las patas delanteras. En su lugar, poseen una garra enorme en el tercer o segundo dedo. Su pelaje tiene un brillo iridiscente.

Su fórmula dental es 3,1,3,2/3,1,3,2. El primer incisivo está agrandado. Los incisivos laterales y los primeros premolares son como caninos. Los molares son zalmbdodónticos (tienen una cresta en forma de V) como los tenrecs . La zalambdodoncia surgió de forma independiente. Esto implica que se debe a una convergencia morfológica, ya que no están estrechamente emparentados con ninguna otra familia de mamíferos actuales. ^{[ 5 ]}

Los estudios muestran que los tenrecs y los topos dorados deberían separarse de Insectivora y ubicarse en Afrotheria, que incluye a las musarañas elefante y los damanes . ^{[ 4 ]} Comparten pocas sinapomorfías morfológicas . Las secuencias de genes mitocondriales/nucleares y los raros cambios genómicos demostraron que los crisocloros y los tenrecs forman su propio clado, Afrosoricida (mamíferos africanos parecidos a las musarañas). No contiene sorícidos (musarañas) y a veces se confunde con el subgénero de musarañas Afrosorex . Los nombres alternativos fueron "Tenrecoidea" y "Tenrecomorpha". La divergencia entre los topos dorados y los tenrecs ocurrió  hace unos 50 millones de años. Ahora se clasifican como Chrysochloridea en lugar de miembros especializados del Orden Insectivora. ^{[ 5 ]}

Los topos dorados son comunes en todo el sur de África. Se conocen 7 géneros y 18 especies. Se asemejan a los Talpidae (topos verdaderos) y a los Notoryctidae ( topos marsupiales ). ^{[ 4 ]} Se pueden reconocer dos subfamilias: Chrysochlorinae, en la que el hueso martillo del oído medio está agrandado con una forma esférica o de maza, y Amblysominae, en la que el martillo no está expandido y tiene la forma típica de los mamíferos (es decir, Amblysomus). ^{[ 5 ]}

Las 21 especies de topos dorados son endémicas del África subsahariana. Habitan un amplio espectro altitudinal, climático y vegetacional de hábitats subterráneos. La mayor diversidad se encuentra en el sur de África. Solo tres especies se encuentran fuera de la región (es decir, Calcochloris leucorhinus; Chrysochloris; y Calcochloris tytonis). Las especies sudafricanas se dividen en dos grupos ecológicos: semidesierto (Eremitalpa granti, Cryptochloris zyli y C. wintoni), hábitats de karoid (Chrysochloris visagiei) o fynbos (Chrysochloris asiatica) a lo largo de la costa suroeste; y bosques autóctonos, sabanas arboladas y pastizales templados en la parte oriental de la subregión (Chrysospalax, Chlorotalpa, Calcochloris, Neamblysomus y Amblysomus). ^{[ 5 ]}

Solo el topo dorado hotentote ( Amblysomus hottentotus ) y el topo dorado del Cabo ( Chrysochloris asiatica ) están ampliamente distribuidos. El topo dorado de Stuhlmann ( Chrysochloris stuhlmanni ) y el topo dorado de Juliana (Neamblysomus julianae ) se conocen en localidades dispersas situadas a cientos de kilómetros de distancia, pero conectadas por un hábitat favorable continuo. Es posible que su distribución sea más amplia de lo que indican los escasos datos disponibles actualmente. Otras especies, como el topo dorado de Sclater ( Chlorotalpa sclateri ), probablemente tengan rangos más restringidos de lo que indican los textos generales, ya que las pocas poblaciones conocidas se encuentran en localidades separadas por amplias extensiones de hábitat aparentemente inhóspito. La continuidad geográfica entre estos aislados parece improbable. ^{[ 5 ]}

A pesar de su alta conductancia térmica, el topo dorado tiene una baja tasa metabólica basal . Reducen sus requerimientos energéticos termorreguladores y entran en letargo (ya sea diariamente o en climas fríos). La temperatura corporal en la zona de neutralidad térmica es menor que en otros pequeños mamíferos. Su eficiente función renal reduce eficazmente sus requerimientos de agua, por lo que no necesitan beber. Las especializaciones les permiten sobrevivir en hábitats extremos y donde el alimento escasea estacional o perennemente. ^{[ 5 ]}

La mayoría de las especies de topo dorado se limitan a un rango reducido de hábitats y condiciones ambientales. Tienen una movilidad y capacidad de dispersión muy limitadas. Son estrategas especializados de selección K e insectívoros oportunistas . Se alimentan principalmente de invertebrados que encuentran. ^{[ 4 ]} Se alimentan de lombrices de tierra , termitas y milpiés . Su dieta puede variar según la abundancia de presas. ^{[ 5 ]}

La mayoría son solitarios y subterráneos. Construyen sistemas de túneles semipermanentes. Sus túneles constan de un nivel superior de madrigueras utilizadas para buscar alimento y un nivel inferior con cámaras interconectadas utilizadas para descansar y criar a las crías (excepto el Namib ( Eremitalpa granti namibensis ) que “nada” a través del desierto en busca de nidos de termitas. ^{[ 5 ]}

Las poblaciones de topos dorados se limitan a parches de hábitat con suelos friables y abundantes invertebrados. Su distribución es agrupada y simpátrica . Rara vez coexisten diferentes especies compitiendo por los recursos. Si dos especies se encuentran en la misma área, tienden a ocupar diferentes microhábitats debido al desplazamiento ecológico. ^{[ 5 ]}

Durante el cortejo, el macho emite gorjeos, mueve la cabeza y golpea el suelo con el pie, mientras que la hembra emite chillidos y graznidos. Los datos reproductivos sugieren que los topos dorados se reproducen durante todo el año, pero alcanzan su punto máximo en los meses más húmedos, cuando el alimento es más abundante. Algunos creen que son poliéstricos. El tamaño de la camada suele ser de 2 crías. El desarrollo posnatal alcanza hasta los 45 años. ^{[ 5 ]}

El comportamiento de todos los topos dorados es principalmente solitario y territorial. Viven en desiertos y pantanos. El topo dorado excava y vive en madrigueras. ^{[ 4 ]} Los topos dorados territoriales luchan ferozmente cuando están confinados juntos. Los estudios muestran que pequeños grupos pueden hibernar juntos, pero solo en el topo dorado gigante. Las madrigueras son utilizadas por más de un topo. El topo dorado hotentote lucha agresivamente con individuos de ambos sexos usando sus garras delanteras para forcejear y mordiendo el abdomen. La lucha va acompañada de chillidos agudos. El topo dorado defiende activamente el solapamiento de su sistema de madrigueras, y el topo dominante toma madrigueras vecinas para aumentar su territorio. ^{[ 5 ]}

La Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN incluye 10 especies de topo dorado sudafricano. El topo dorado de De Winton ( Cryptochloris wintoni ) está en peligro crítico. El topo dorado de Marley ( Amblysomus marleyi ), el topo dorado gigante (Chrysospalax trevelyani), el topo dorado de Van Zyl ( Cryptochloris zyli ), el topo dorado de Gunning ( Neamblysomus gunningi ) y el topo dorado de Juliana ( Neamblysomus julianae ) están en peligro. La población topotípica del topo dorado de Juliana está en peligro crítico. El topo dorado robusto ( Amblysomus robustus ), el topo dorado de Arend ( Carpitalpa arendsi ), el topo dorado de Duthie ( Chlorotalpa duthieae ) y el topo dorado de pelo áspero ( Chrysospalax villosus ) son vulnerables. El topo dorado de Grant ( Eremitalpa granti ), el topo dorado de Fynbos ( Amblysomus corriae ) y el topo dorado de Highveld ( Amblysomus septentrionalis ) están casi amenazados. El topo dorado del Congo ( Calcochloris leucorhinus ), el topo dorado somalí ( Calcochloris tytonis ) y el topo dorado de Visagie ( Chrysochloris visagiei ) figuran como datos insuficientes. ^{[ 6 ]}

Las especies amenazadas tienen distribuciones restringidas o fragmentadas. Las poblaciones están sujetas a la degradación del hábitat debido a actividades humanas como la minería, la urbanización, la agricultura y la mala gestión forestal. ^{[ 5 ]} Se han realizado proyectos de cría en cautividad con el topo dorado. Esto incluyó cautividad desde unas pocas semanas hasta casi dos años. Los individuos se alojaron por separado en recipientes con tierra/arena rica. Se les alimentó diariamente con insectos y lombrices de tierra. Se les proporcionó agua ad libitum porque no beben en estado salvaje. Algunos reciben ratones recién nacidos y pollitos congelados de un día (Bronner). La temperatura ambiente es adecuada, pero no inferior a 15  °C ni superior a 30  °C. Este rango no altera sus ritmos endógenos de letargo. El letargo reduce la cantidad de ingesta de alimentos. NO los manipule mientras duermen. Se despertarán y el estrés hará que dejen de comer y otros sufrirán un deterioro fisiológico. ^{[ 5 ]}

La cuestión de las relaciones de alto nivel entre los mamíferos placentarios se centra en el orden Insectivora. Huxley argumentó que los insectívoros conservan muchas características primitivas. Están más cerca de sus mamíferos ancestrales que los grupos actuales. El análisis cladístico sugiere que los insectívoros actuales están "unidos por características anatómicas derivadas". Los insectívoros no son monofiléticos , incluidos los topos dorados. Este clado también incluye damanes, manatíes , elefantes , musarañas elefante y cerdos hormigueros . Tienen un origen africano. Según las transversiones del ARN ribosomal 12S, la radiación africana provino de un único ancestro común y dio lugar a la divergencia durante el período Cretácico . Esto ocurrió antes de que se desarrollaran las conexiones terrestres con Europa a principios de la era Cenozoica . ^{[ 7 ]}

Se examinó el oído medio de nueve familias de topos dorados (familia Chrysochloridae) para observar el aparato osicular . Las especies de Amblysomus poseen osículos típicos de los mamíferos. Las especies de Chrysospalax , Chrysochloris , Cryptochloris y Eremitalpa carecen de ellos. Tienen mallei enormemente hipertrofiados. Los topos dorados difieren en la naturaleza y extensión de la conexión interbular, la forma de la membrana timpánica y la del manubrio. El estribo tiene una orientación inusual, proyectándose dorsomedialmente desde el yunque. Se ha propuesto que los huesecillos hipertrofiados en los topos dorados están adaptados a la detección de vibraciones sísmicas. La morfología funcional del aparato del oído medio se reconsidera a la luz de esto, y se propone que las adaptaciones a la audición aérea de baja frecuencia podrían haber predispuesto a los topos dorados a la evolución de la sensibilidad sísmica a través de la conducción ósea inercial. La morfología del aparato del oído medio arroja poca luz sobre la disputada posición ordinal de los Chrysochloridae.” ^{[ 8 ]}

Resumen: Se midieron las densidades de los huesecillos del oído medio de los topos dorados (familia Chrysochloridae, orden Afrosoricida) utilizando el método de flotabilidad . La estructura interna del martillo se examinó mediante tomografía computarizada de alta resolución y se utilizó RMN de estado sólido para determinar el contenido relativo de fósforo. Se encontró que la densidad del martillo del topo dorado del desierto Eremitalpa granti (2,44  g/cm3) era mayor que la reportada en la literatura para cualquier otro mamífero terrestre, mientras que los huesecillos de otras especies de topos dorados no son inusualmente densos. El aumento de la densidad en Eremitalpa mallei está aparentemente relacionado tanto con una relativa escasez de vascularización interna como con un alto nivel de mineralización. Se espera que esta alta densidad aumente la conducción ósea inercial, utilizada para la detección de vibraciones sísmicas, al tiempo que limita las modificaciones craneales necesarias para acomodar el martillo desproporcionadamente grande. Los martillos de las dos subespecies de E. granti , E. g. Se encontró que granti y E. g. namibensis diferían considerablemente entre sí tanto en tamaño como en forma. ^{[ 9 ]}

No hace mucho, existía mucha incertidumbre sobre cómo se relacionaban los clados de mamíferos actuales. Muchos sistemáticos de mamíferos creían que los topos dorados (Chrysochloridae) eran insectívoros junto con las musarañas y los erizos. En la mayoría de los estudios aparece como taxón hermano de Tenrecidae-Chrysochloridae-Macroscelididae, pero también se ha ubicado como taxón hermano de Chrysochloridae, Tenrecidae o de un clado macroscelidido-chrysochlorido. De manera similar, los tenrecidos y los crisocloros se reconstruyen generalmente como taxones hermanos, excepto en los estudios mencionados. Las diferentes resoluciones de la filogenia intra-afroteriana, en particular la intrigante posibilidad de que los tenrecidos, los crisocloros y los macroscelididos sean más basales que los paenungulados, tienen importantes implicaciones para comprender si el ancestro común de los afroterios ocupaba un nicho de grado ungulado o insectívoro. La calidad del registro fósil de algunos linajes de afroterios, como los proboscídeos , los hiracoideos y los sirenios , es relativamente buena, y aunque la de otros afroterios es mucho más pobre, también se beneficia de un ritmo constante de descubrimientos. ... Afrotheria (paenungulados, cerdos hormigueros, tenrecs, topos dorados) que comprende un único clado (Atlantogenata) en la base de Placentalia, y con todos los demás placentarios en el clado Boreoeutheria, ha recibido un apoyo relativamente consistente desde 2007. Por lo tanto, ahora hay buenas razones filogenéticas para examinar una división importante dentro de Placentalia: afroterios y xenartros (placentarios "meridianos") por un lado, y boreoeuterios (placentarios "meridianos") por el otro. Por ejemplo, Leche argumentó que en los tenrecs y los topos dorados, “der Zahnwechsel in eine sehr späte Lebensphase fällt” (“el reemplazo de los dientes ocurre en un período muy tardío de la vida”) basándose en la observación de que los individuos de tamaño adulto conservan los dientes deciduos y/o aún no han erupcionado sus sucesores permanentes”. ^{[ 10 ]}