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Articulo de referencia

Ammonoidea

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Los amonoideos son cefalópodos extintos, típicamente de concha enrollada, que componen la subclase Ammonoidea . Están más emparentados con los pulpos , calamares y sepias actuales (que componen el clado Coleoidea ) que con los nautilos (familia Nautilidae), a los que se asemejan. [ 1 ] [ 2 ] Los primeros amonoideos aparecieron durante la etapa Emsiense del Devónico Inferior , hace unos 410-408 millones de años, y la última especie desapareció durante o poco después del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno, hace aproximadamente 66 millones de años. A menudo se les llama ammonites , término que se usa con mayor frecuencia para los miembros del orden Ammonitida , el único grupo de amonoideos que sobrevivió desde el Jurásico hasta su extinción. [ 3 ]

Los amonites exhibieron una considerable diversidad a lo largo de su historia evolutiva, con más de 10 000 especies descritas. [ 2 ] Los amonites son excelentes fósiles guía y se han utilizado frecuentemente para vincular capas de roca en las que se encuentra una especie o género en particular con períodos geológicos específicos . Sus conchas fósiles suelen tener forma de espirales planas , aunque se han encontrado algunas formas helicoidales y no espirales (conocidas como heteromorfos ), principalmente durante el período Cretácico . Debido a que los ammonites y sus parientes cercanos están extintos, se sabe poco sobre su modo de vida. Sus partes blandas del cuerpo rara vez se conservan con detalle. No obstante, se ha logrado mucho mediante el examen de conchas de amonites y el uso de modelos de estas conchas en tanques de agua.

Etimología

El nombre «amonita», del que deriva el término científico, se inspiró en la forma espiral de sus conchas fosilizadas, que se asemejan a cuernos de carnero enrollados . Plinio el Viejo ( m. 79 d. C. cerca de Pompeya) llamó a los fósiles de estos animales ammonis cornua (« cuernos de Amón ») porque el dios egipcio Amón ( Amun ) solía representarse con cuernos de carnero. [ 4 ] A menudo, el nombre de un género de amonitas termina en -ceras , que proviene del griego antiguo κέρας ( kéras ) que significa «cuerno».

Clasificación

Una variedad de formas de amonita, de Kunstformen der Natur (Formas artísticas de la naturaleza) de Ernst Haeckel de 1904

Órdenes y subórdenes

Los amonoides se pueden dividir en seis órdenes, que se enumeran aquí comenzando por el más primitivo y avanzando hacia el más derivado:

En algunas clasificaciones, se consideran subórdenes, incluidos en solo tres órdenes: Goniatitida , Ceratitida y Ammonitida . La clasificación de los amonoideos se basa, en parte, en la ornamentación y la estructura de los septos que componen las cámaras de gas de sus conchas.

Taxonomía del Tratado de Paleontología de Invertebrados

El Tratado de Paleontología de Invertebrados (Parte L, 1957) divide a los Ammonoidea, considerados simplemente como un orden, en ocho subórdenes: Anarcestina, Clymeniina, Goniatitina y Prolecanitina del Paleozoico; Ceratitina del Triásico; y Ammonitina, Lytoceratina y Phylloceratina del Jurásico y Cretácico. En taxonomías posteriores, a veces se los considera órdenes dentro de la subclase Ammonoidea.

Historia evolutiva

Esquema de la distribución estratigráfica de Ammonoidea

Se cree ampliamente que los amonoideos se originaron a partir de "nautiloideos" de concha recta ( ortocónicos ) pertenecientes a Bactritida durante el Devónico temprano ( Emsiano ) hace unos 409-408 millones de años, con fósiles de transición que muestran la transición de una concha recta, a una concha curva (cirtocónica) a una espiral relajada (girocónica) y finalmente a una espiral apretada. [ 5 ] [ 6 ] La extinción masiva del Devónico tardío (evento Kellwasser) al final del Frasniense provocó una disminución dramática en la diversidad de amonoideos, con solo un puñado de linajes pertenecientes a Tornoceratina (un subgrupo de Goniatites ) sobreviviendo, convirtiéndose en ancestrales de todos los amonoideos posteriores. Los amonoideos se diversificaron durante el Famenniense siguiente , que también vio el cambio radical del sifón de una posición inferior (ventral) a superior (dorsal). Los ammonites fueron casi completamente exterminados por el Evento Hangenberg (extinción masiva del final del Devónico), sobreviviendo solo un puñado de linajes. Uno de los linajes de goniatitas supervivientes se convirtió en el ancestro de todos los ammonoideos posteriores al Carbonífero temprano y posteriores. Los ammonoideos se diversificaron nuevamente durante el Carbonífero temprano. Durante el Carbonífero, los ammonoideos experimentaron períodos alternos de diversificación y declive, y durante el Carbonífero tardío la diversidad de ammonoideos se concentró en unas pocas regiones geográficas. [ 7 ]

Durante el Pérmico, la extinción masiva del Capitaniense redujo severamente la diversidad de Goniatitida y Prolecanitida , [ 7 ] mientras que los Ceratitida , que se originaron durante el Pérmico Medio, probablemente a partir de los Daraelitidae , [ 8 ] no se vieron afectados en gran medida [ 7 ] y se diversificaron en el Pérmico Tardío, [ 8 ] convirtiéndose en el grupo dominante de amonoideos en este período, representado por dos grupos: los araxocerátidos y los xenodíscidos . La extinción masiva del final del Pérmico redujo nuevamente a los amonoideos al borde de la extinción, aunque ambos linajes principales de ceratítidos sobrevivieron, si bien los xenodíscidos tuvieron más éxito y fueron ancestrales a todos los amonoideos posteriores. [ 7 ]

Los ammonites fueron devastados por la extinción del final del Triásico , sobreviviendo solo un puñado de géneros pertenecientes a la familia Psiloceratidae del suborden Phylloceratina , que se convirtieron en ancestros de todos los ammonites posteriores del Jurásico y el Cretácico. Los ammonites se diversificaron explosivamente durante el Jurásico temprano, apareciendo los órdenes Psiloceratina, Ammonitina, Lytoceratina, Haploceratina, Perisphinctina y Ancyloceratina durante el Jurásico. [ 9 ] Los ammonites heteromorfos (ammonites con enrollamiento abierto o no espiral) del orden Ancyloceratina se volvieron comunes durante el período Cretácico . [ 10 ]

Al menos 57 especies de ammonites, que estaban muy extendidas y pertenecían a seis superfamilias, existieron durante los últimos 500.000 años del Cretácico, lo que indica que los ammonites se mantuvieron muy diversos hasta el final de su existencia. Todos los ammonites fueron aniquilados durante o poco después del evento de extinción K-Pg , causado por el impacto de Chicxulub . Se ha sugerido que la acidificación del océano generada por el impacto jugó un papel clave en su extinción, ya que las larvas de los ammonites probablemente eran pequeñas y planctónicas , y se habrían visto gravemente afectadas. [ 11 ] Por el contrario, se cree que los nautiloideos , ejemplificados por los nautilos modernos , tenían una estrategia reproductiva en la que los huevos se ponían en lotes más pequeños muchas veces durante su vida, y en el fondo marino lejos de cualquier efecto directo de un impacto de bólido de este tipo , y por lo tanto sobrevivieron. [ 12 ] Muchas especies de ammonites eran filtradoras, por lo que podrían haber sido particularmente susceptibles a los cambios en la fauna marina y al cambio climático. [ 13 ] Algunos informes sugieren que algunas especies de ammonites, incluidas las pertenecientes a los géneros Hoploscaphites , Baculites y Fresvillia , pueden haber persistido hasta la etapa Daniense temprana del Paleoceno , y se sugiere que las encontradas en la Caliza Cerithium de Dinamarca sobrevivieron al menos 68.000 y hasta un máximo de 200.000 años después del evento de extinción K-Pg (marcado por Fiskeler ), antes de extinguirse. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]

Descripción

Fósil de Parapuzosia seppenradensis , uno de los ammonites más grandes conocidos.

Tamaño

El amonites más pequeño fue Maximites del Carbonífero Superior . Los ejemplares adultos alcanzaron solo 10 mm (0,39 pulg) de diámetro de concha. [ 17 ] Pocos de los amonites que aparecen en la parte inferior y media del período Jurásico alcanzaron un tamaño que superara los 23 cm (9,1 pulg) de diámetro. Se encuentran formas mucho más grandes en las rocas posteriores de la parte superior del Jurásico y la parte inferior del Cretácico, como Titanites de la Portland Stone del Jurásico del sur de Inglaterra, que a menudo tiene 53 cm (1,74 pies) de diámetro, y Parapuzosia seppenradensis del período Cretácico de Alemania, que es uno de los amonites más grandes conocidos, que a veces alcanza los 2 m (6,6 pies) de diámetro. El amonite norteamericano más grande documentado es Parapuzosia bradyi del Cretácico, con ejemplares que miden 137 cm (4,5 pies) de diámetro.          

Anatomía básica de la concha

Ejemplar de Quenstedtoceras con concha septada (arriba) y diagrama etiquetado (abajo).
Reconstrucción de la concha interna de Neochetoceras

La parte con cámaras de la concha del amonites se llama fragmocono . Contiene una serie de cámaras progresivamente más grandes, llamadas cámaras (singular: cámara), que están divididas por paredes delgadas llamadas septos (singular: septo). Solo la última y más grande cámara, la cámara corporal , estaba ocupada por el animal vivo en un momento dado. A medida que crecía, añadía cámaras nuevas y más grandes al extremo abierto de la espiral. Cuando la espira externa de una concha de amonites cubre en gran medida las espiras precedentes, se dice que el espécimen es involuto (p. ej., Anahoplites ). Cuando no cubre las precedentes, se dice que el espécimen es evoluto (p. ej., Dactylioceras ). Un tubo delgado y vivo llamado sifón atravesaba los septos, extendiéndose desde el cuerpo del amonites hasta las cámaras vacías de la concha. Mediante un proceso de transporte activo hiperosmótico , el amonites vaciaba el agua de estas cámaras. Esto le permitía controlar la flotabilidad de la concha y, por lo tanto, ascender o descender en la columna de agua. Una diferencia fundamental entre los ammonites y los nautiloideos es que el sifón de los ammonites (excepto Clymeniina ) recorre la periferia ventral de los septos y las cámaras (es decir, la superficie interna del eje externo de la concha), mientras que el sifón de los nautiloideos recorre más o menos el centro de los septos y las cámaras. [ 18 ]

Sifón

El sifón en la mayoría de los amonites es una estructura tubular estrecha que recorre el borde exterior de la concha, conocido como vientre, conectando las cámaras del fragmocono con el cuerpo o cámara viviente. Esto los distingue de los nautiloideos actuales ( Nautilus y Allonautilus ) y de los Nautilida típicos , en los que el sifón recorre el centro de cada cámara. [ 19 ] Sin embargo, los nautiloideos más antiguos del Cámbrico tardío y el Ordovícico generalmente tenían sifones ventrales como los amonites, aunque a menudo proporcionalmente más grandes y con una estructura interna más compleja. [ 20 ] La palabra "sifúnculo" proviene del neolatín siphunculus , que significa "pequeño sifón". [ 21 ]

Patrones de septos y suturas

Septos de Damesites , que presentan una estructura tubular y un patrón ammonítico en sus suturas.

Los ammonites (subclase Ammonoidea) se pueden distinguir por sus septos, las paredes divisorias que separan las cámaras en el fragmocono, por la naturaleza de sus suturas donde los septos se unen a la pared exterior de la concha y, en general, por sus sifones .

Los septos de los amonoideos se caracterizan por tener protuberancias y hendiduras y son convexos en diversos grados cuando se ven desde el frente, lo que los distingue de los septos de los nautiloideos, que son típicamente estructuras cóncavas simples, en forma de plato. La topología de los septos, especialmente alrededor del borde, da como resultado los diversos patrones de sutura encontrados. [ 22 ] La curvatura septal en nautiloideos y amonoideos también difiere en que los septos se curvan hacia la abertura en los nautiloideos y alejándose de la abertura en los amonoideos. [ 23 ] Si bien casi todos los nautiloideos muestran suturas suavemente curvas, la línea de sutura de los amonoideos (la intersección del septo con la concha externa) está plegada de manera variable, formando sillas de montar ("picos" que apuntan hacia la abertura) y lóbulos ("valles" que apuntan alejándose de la abertura). La línea de sutura tiene cuatro regiones principales.

La región externa o ventral se refiere a las suturas a lo largo del borde inferior (exterior) de la concha, donde se unen las líneas de sutura izquierda y derecha. La silla de montar externa (o ventral), cuando está presente, se encuentra directamente sobre la línea media inferior de la concha. Por ello, a menudo se la denomina silla de montar mediana. En los diagramas de sutura, la silla de montar mediana se representa con una flecha que apunta hacia la abertura. La silla de montar mediana está bordeada por lóbulos externos (o ventrales) relativamente pequeños. Los primeros amonoideos carecían de silla de montar mediana y, en su lugar, presentaban un único lóbulo ventral en la línea media, que en formas posteriores se divide en dos o más componentes.

La región lateral comprende el primer par de silla y lóbulo más allá de la región externa, a medida que la línea de sutura se extiende hacia arriba por el costado de la concha. La silla y el lóbulo laterales suelen ser más grandes que la silla y el lóbulo ventrales. Los lóbulos adicionales que se desarrollan hacia el borde interno de una vuelta se denominan lóbulos umbilicales, cuyo número aumenta a lo largo de la evolución de los amonoideos, así como del desarrollo de cada individuo. En muchos casos, la distinción entre las regiones lateral y umbilical no es clara; pueden desarrollarse nuevas características umbilicales a partir de subdivisiones de otras características umbilicales o de subdivisiones de características laterales. Los lóbulos y sillas que se encuentran tan cerca del centro de la vuelta que quedan cubiertos por las vueltas siguientes se denominan lóbulos y sillas internos (o dorsales).

Los tres tipos principales de patrones de sutura encontrados en Ammonoidea: goniatítico, ceratítico y ammonítico.

En los ammonoideos se encuentran tres tipos principales de patrones de sutura:

  • Goniatítico : numerosos lóbulos y sillas de montar indivisos. Este patrón es característico de los amonoideos paleozoicos (órdenes Agoniatitida, Clymeniida, Goniatitida y Prolecanitida).
  • Ceratíticos : los lóbulos tienen puntas subdivididas, lo que les da una apariencia dentada. Las sillas de montar son redondeadas y no están divididas. Este patrón de sutura es característico de los amonites del Triásico del orden Ceratitida . Este patrón reevolucionó convergentemente en los amonites engonocerátidos del Cretácico , comúnmente denominados "pseudoceratitas". [ 24 ]
  • Ammonítico : los lóbulos y las sillas de montar están muy subdivididos (acanalados); las subdivisiones suelen ser redondeadas en lugar de dentadas. Los amonoides de este tipo son las especies más importantes desde el punto de vista bioestratigráfico. Este tipo de sutura es característico de los amonoides del Jurásico y el Cretácico, pero se extiende hasta el Pérmico .

Formas de concha

La mayoría de las especies de ammonites presentan conchas planispirales, enrolladas firmemente en un plano. La diferencia fundamental en la forma espiral radica en la intensidad con la que las espiras sucesivas se expanden y se superponen a las anteriores. Esto se puede inferir por el tamaño del ombligo, la parte interna hundida de la espiral, que expone las espiras más antiguas y pequeñas. Las conchas evolutas tienen muy poca superposición, un ombligo grande y muchas espiras expuestas. Las conchas involutas tienen una fuerte superposición, un ombligo pequeño y solo las espiras más grandes y recientes están expuestas. La estructura de la concha se puede analizar con mayor detalle según su anchura, lo que tiene implicaciones para la eficiencia hidrodinámica .

Las principales formas de concha incluyen:

Varias formas de concha de amonoideos y sus secciones
  • Oxicónico : Fuertemente involuto y muy estrecho, con quillas ventrales afiladas y una sección transversal lenticular ( en forma de lente ) aerodinámica. Se estima que estos amonoideos son nectónicos (bien adaptados a la natación rápida y activa), ya que la forma de su concha genera muy poca resistencia y permite un deslizamiento eficiente y estable incluso en regímenes de flujo turbulento. [ 25 ]
  • Serpenticona – Fuertemente evoluta y bastante estrecha (discoidal) en anchura. Históricamente se asumió que eran principalmente planctónicos (flotantes libres), [ 26 ] un estilo de vida nectónico también es plausible para muchas especies. [ 27 ] Gracias a su forma aplanada, estos amonites aceleran eficazmente, aunque su gran ombligo introduce más resistencia en empujes sucesivos. [ 25 ] En relación con los oxiconos, los serpenticonos requieren menos esfuerzo para rotar alrededor del eje transversal ( paso ). [ 28 ] Los amonites serpenticonos se asemejan a serpientes enroscadas y son abundantes en las rocas jurásicas de Europa. Los serpenticonos tallados cumplen el papel de las "piedras de serpiente" en el folclore medieval.
  • Esferocono : moderadamente involuto y bastante ancho, de forma globular (casi esférica). Su forma semiesférica es la más eficiente para moverse en agua laminar (con un número de Reynolds bajo ) o migrar verticalmente a través de la columna de agua. Aunque menos estable hidrodinámicamente que otras formas, esto puede ser ventajoso en ciertas situaciones, ya que los esferoconos pueden rotar fácilmente tanto alrededor del eje transversal [ 28 ] como del eje vertical ( guiñada ). [ 25 ]
  • Platicino – Intermedio entre serpenticonos y oxiconos: estrecho y moderadamente involuto.
  • Discocono : Intermedio entre oxiconos y esferoconos: involuto y moderadamente ancho. El nautilo moderno es un ejemplo de cefalópodo discocónico.
  • Planorbicone – Intermedio entre serpenticonos y esferoconos: Moderadamente ancho, de evoluto a involuto. Los amonoideos más anchos y más involutos en el espectro serpenticono-esferocono se denominan cadicones .

Los ammonites presentan una gran variedad en la ornamentación (relieve superficial) de sus conchas. Algunas pueden ser lisas y relativamente uniformes, salvo por las líneas de crecimiento, similares a las del Nautilus moderno . En otras, se observan diversos patrones de crestas espirales, costillas, nódulos o espinas. Este tipo de ornamentación compleja de la concha es especialmente evidente en los ammonites del Cretácico tardío.

Formas de las conchas en los heteromorfos

Varias formas de concha de amonoideos heteromorfos

Los amonites con una forma de concha que diverge de la forma planispiral típica se conocen como heteromorfos , formando en su lugar una concha con espiras separadas (enrollamiento abierto) o enrollamiento no planispiral. Estos tipos de conchas evolucionaron cuatro veces en los amonites, apareciendo las primeras formas ya en el período Devónico. [ 29 ] A finales de la edad Noriense en el Triásico, los primeros fósiles de amonites heteromorfos pertenecen al género Rhabdoceras. Los otros tres géneros heteromorfos fueron Hannaoceras, Cochloceras y Choristoceras. Todos ellos se extinguieron al final del Triásico. [ 30 ] En el Jurásico se encontró una concha desenrollada en los Spiroceratoidea, [ 31 ] pero al final del Cretácico los únicos amonites heteromorfos restantes pertenecían al suborden Ancyloceratina. [ 32 ] Un ejemplo es Baculites , que tiene una concha casi recta convergente con los nautiloideos ortocónicos más antiguos . Las conchas de otras especies están enrolladas helicoidalmente (en dos dimensiones), de apariencia similar a algunos gasterópodos (por ejemplo, Turrilites y Bostrychoceras ). Las conchas de algunas especies incluso están inicialmente desenrolladas, luego parcialmente enrolladas y finalmente rectas en la madurez (como en Australiceras ).

Quizás el ejemplo más extremo y de aspecto más extraño de heteromorfo sea Nipponites , que parece ser una maraña de espirales irregulares sin una simetría evidente. Sin embargo, tras una inspección más detallada, la concha resulta ser una red tridimensional de formas de "U" conectadas. Nipponites se encuentra en rocas del Cretácico superior en Japón y Estados Unidos.

Aptychus

Oppelia en asociación con sus placas apticas
Aparato mandibular de Aegocrioceras que conserva rastros de la rádula.

Se han encontrado algunos ammonites asociados con una sola placa córnea o un par de placas calcíticas. En el pasado, se suponía que estas placas servían para cerrar la abertura de la concha de forma similar a un opérculo , pero más recientemente se postula que eran un aparato mandibular. [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]

Las placas se denominan colectivamente aptychus o aptychi cuando se trata de un par de placas, y anaptychus cuando se trata de una sola placa. Los aptychi emparejados eran simétricos entre sí e iguales en tamaño y apariencia.

Los anaptychi son relativamente raros como fósiles. Se encuentran representando amonites desde el período Devónico hasta el Cretácico.

Los aptiquios calcificados solo se encuentran en amonites del Mesozoico . Casi siempre aparecen desprendidos de la concha y rara vez se conservan intactos. Sin embargo, se han hallado en cantidad suficiente cerrando las aberturas de las conchas fósiles de amonites como para confirmar su identidad como parte de la anatomía de este animal.

En ciertos estratos rocosos (como los del Mesozoico en los Alpes ) se encuentran numerosos aptychi desprendidos . Estas rocas suelen acumularse a gran profundidad. El nautilo moderno carece de placa calcítica para cerrar su concha, y solo se conoce un género extinto de nautiloide que poseía algo similar. Sin embargo, el nautilo sí tiene un escudo cefálico coriáceo (la capucha) que utiliza para cubrir la abertura cuando se retrae en su interior.

Existen numerosas formas de aptychus, que varían en forma y en la escultura de sus superficies internas y externas, pero debido a que raramente se encuentran dentro de la concha del amonites, a menudo resulta difícil determinar a qué especie pertenece un tipo de aptychus. A varios aptychis se les ha asignado un género e incluso una especie propios, independientemente del género y la especie de sus propietarios desconocidos, a la espera de futuros descubrimientos verificados dentro de las conchas de amonites.

Tejido blando

Sistema muscular de amonites reconstruido a partir de especímenes con impresiones musculares y otros cefalópodos. La forma y la longitud de los tentáculos son especulativas.
Reconstrucciones especulativas de la vida de los ammonites craspedítidos Garniericeras catenulatum (izquierda) y Kachpurites fulgens (derecha).
Reconstrucción de Damesites que muestra el tejido blando interno y la ramificación del manto posterior que sigue la forma de los septos.
Reconstrucción de la vida de Rhaeboceras , que tenía un par de tentáculos con ganchos en la punta, una característica prácticamente única entre los ammonites.

Aunque los ammonites aparecen en lagerstätten excepcionales como la Caliza de Solnhofen , su registro de partes blandas es sorprendentemente escaso. Más allá de un saco de tinta tentativo y posibles órganos digestivos, no se conocían partes blandas hasta 2021. [ 37 ] [ 38 ] En ese año se describió un espécimen aislado que mostraba parte de la anatomía blanda interna, incluidos los órganos. [ 38 ] Cuando se utilizó la imagen de neutrones en un fósil encontrado en 1998, parte de la musculatura se hizo visible y mostró que podían retraerse dentro de la concha para protegerse, y que los músculos retractores y el hiponomo que trabajan juntos para permitir la propulsión a chorro en el nautilo trabajaban de forma independiente en los ammonites. [ 39 ] [ 40 ] El cuerpo blando de la criatura ocupaba los segmentos más grandes de la concha en el extremo de la espiral. Los segmentos más pequeños anteriores estaban encajonados y el animal podía mantener su flotabilidad llenándolos de gas. Por lo tanto, las secciones más pequeñas de la espiral habrían flotado sobre las secciones más grandes. [ 41 ] Los órganos reproductores muestran posibles rastros de espermatóforos, lo que apoyaría la hipótesis de que las microconchas eran machos. [ 38 ] Probablemente tenían rádula y pico , y sifón marginal. Se reproducían sexualmente mediante desarrollo directo, eran carnívoros y tenían buche para almacenar alimento. Es improbable que habitaran en agua dulce o salobre. [ 42 ] Muchos ammonites probablemente eran filtradores , por lo que probablemente se presentaron adaptaciones asociadas con este estilo de vida, como tamices. [ 13 ]

Un estudio de 2021 informó sobre especímenes de los géneros de ammonites escafítidos Rhaeboceras y Hoploscaphites con ganchos mineralizados, que probablemente estaban presentes en los extremos de un par de tentáculos agrandados. Sin embargo, estos ganchos mineralizados parecen estar presentes solo en los escafítidos y no eran típicos de los ammonites en general. [ 43 ] El número de brazos ha sido objeto de especulación, con diferentes artistas optando por una restauración similar a la de un nautilo con muchos brazos, o una restauración más parecida a la de un calamar con menos brazos, con un estudio de 1996 que sugiere que tenían 10 brazos como el calamar moderno. [ 44 ] El paleontólogo Mark Witton ha declarado que «Los detalles básicos de la apariencia de la vida de los ammonites están lejos de ser claros... Si bien podemos estar seguros de que un organismo parecido a un calamar vivía en la última cámara de sus conchas... poco más se puede decir con certeza sobre su apariencia... A pesar de ser criaturas que aparecen tan comúnmente como fósiles que parece que deberíamos saberlo todo sobre ellas, los ammonites son criaturas llenas de incertidumbre tanto para artistas como para paleontólogos. Hasta que salgan a la luz nuevos datos, todas las reconstrucciones de la vida de los ammonites deben tomarse como representaciones extremadamente tentativas, casi especulativas, de su apariencia real». [ 44 ]

Paleobiología

dimorfismo sexual

Reconstrucción de la concha interna y los órganos de dos individuos de Neochetoceras , mostrando una hembra (más grande) y un macho (más pequeño).

Una característica que se encuentra en las conchas del Nautilus moderno es la variación en la forma y el tamaño de la concha según el sexo del animal: la concha del macho es ligeramente más pequeña y ancha que la de la hembra. Se cree que este dimorfismo sexual explica la variación en el tamaño de ciertas conchas de ammonites de la misma especie: la concha más grande (la macroconcha ) es la de la hembra, y la más pequeña (la microconcha ) la del macho. Se piensa que esto se debe a que la hembra requería un mayor tamaño corporal para la producción de huevos. Un buen ejemplo de esta variación sexual se encuentra en Bifericeras, del Jurásico temprano de Europa .

Recientemente se ha reconocido la variación sexual en las conchas de los ammonites. Anteriormente, la macroconcha y la microconcha de una misma especie se confundían con frecuencia con dos especies distintas pero estrechamente relacionadas que habitaban las mismas rocas. Sin embargo, debido a que los tamaños dimórficos se encuentran juntos de forma tan constante, es más probable que se trate de un ejemplo de dimorfismo sexual dentro de la misma especie.

El ancho de la espiral en la cámara corporal de muchos grupos de ammonites, expresado mediante la relación ancho:diámetro, es otro signo de dimorfismo. Este carácter se ha utilizado para diferenciar los machos (concha Largiventer "L") de las hembras (concha Leviventer "l"). [ 45 ]

Paleoecología

Muchos amonites probablemente vivieron en aguas abiertas de mares antiguos, en lugar de en el fondo marino, porque sus fósiles se encuentran a menudo en rocas depositadas en condiciones donde no hay vida bentónica . En general, parece que habitaron los primeros 250 metros (820 pies) de la columna de agua. [ 46 ] Se cree que muchos de ellos (como Oxynoticeras ) eran buenos nadadores, con conchas aplanadas, en forma de disco y aerodinámicas, aunque algunos amonites eran nadadores menos eficaces y probablemente eran bentónicos de natación lenta. El análisis de sincrotrón de un amonites aptychophora reveló restos de larvas de isópodos y moluscos en su cavidad bucal, lo que indica que al menos este tipo de amonites se alimentaba de plancton . [ 13 ] Es posible que evitaran la depredación expulsando tinta , al igual que los cefalópodos modernos; la tinta se conserva ocasionalmente en especímenes fósiles. [ 47 ] 

Se han encontrado muchas conchas de ammonites con agujeros redondos que antes se interpretaban como resultado de lapas adheridas a las conchas. Sin embargo, la formación triangular de los agujeros, su tamaño y forma, y ​​su presencia a ambos lados de las conchas, correspondientes a las mandíbulas superior e inferior, son evidencia más probable de la mordedura de un mosasaurio de tamaño mediano que se alimentaba de ammonites.

Algunos ammonites parecen haber vivido en filtraciones frías e incluso haberse reproducido allí. [ 48 ]

Importancia cultural

En la Europa medieval, se creía que los ammonites fosilizados eran serpientes enroscadas petrificadas , y se les llamaba «piedras de serpiente» o, más comúnmente en la Inglaterra medieval, «piedras de serpiente». Se consideraban evidencia de las acciones de santos, como Hilda de Whitby , un mito mencionado en el Marmion de Sir Walter Scott , [ 49 ] y San Patricio , y se creía que poseían poderes curativos u oraculares . En ocasiones, los comerciantes tallaban la cabeza de una serpiente en el extremo ancho y vacío del fósil de ammonite y luego los vendían como serpientes petrificadas. En otros casos, simplemente pintaban la cabeza de la serpiente. [ 50 ] [ 51 ]

Otros creían que los ammonites, a los que llamaban "salagrana", estaban compuestos de excremento de gusano fosilizado y podían usarse para ahuyentar a las brujas. [ 52 ]

Los ammonites del río Gandaki en Nepal son conocidos como Shaligrams , y los hindúes creen que son una manifestación concreta de Vishnu . [ 53 ]

El orden Ammonite , desarrollado por George Dance el Joven , es un orden arquitectónico que presenta volutas con forma de amonite y que ha tenido algunos usos en la arquitectura británica . [ 54 ] [ 55 ]

Véase también

Referencias

  1. ↑ Klug, Christian; Kröger, Björn; Vinther, Jakob; Fuchs, Dirk (agosto de 2015). «Ancestros, origen y evolución temprana de los amonoideos». En Christian Klug; Dieter Korn; Kenneth De Baets; Isabelle Kruta; Royal H. Mapes (eds.). Paleobiología de los amonoideos: de la macroevolución a la paleogeografía . Topics in Geobiology 44. Vol.  44. Springer. pp. 3–24 . doi : 10.1007/978-94-017-9633-0_1 . ISBN  978-94-017-9632-3.
  2. 1 2 "Amonite" . El Museo de Historia Natural de San Diego . Consultado el 27 de enero de 2026 .
  3. ↑ "¿Qué es un amonites?" . www.nhm.ac.uk . Consultado el 21 de diciembre de 2023 .
  4. ↑ NH 37.40.167
  5. ↑ De Baets K. 2012. AMMONOIDEOS EMSIENSES TEMPRANOS: ESTRATIGRAFÍA, VARIABILIDAD INTRAESPECÍFICA Y MACROEVOLUCIÓN. Tesis doctoral , Universidad de Zúrich. 
  6. ↑ Klug, C. y Korn, D. 2004. El origen de la locomoción ammonide . Acta Paleontológica Polonica 49 (2): 235–242
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  • Walker, Cyril y Ward, David . Fósiles . Dorling, Kindersley Limited, Londres, 2002.
  • Una breve historia de los cefalópodos por el Dr. Neale Monks, de The Cephalopod Page.
  • Madurez, patología y vejez de los amonites. Por el Dr. Neale Monks, de The Cephalopod Page. Ensayo sobre la esperanza de vida de los amonites.
  • Índice taxonómico de fósiles del Cretácico para el orden Ammonoitida
  • Los sedimentos profundamente enterrados cuentan la historia de una extinción masiva repentina.
  • Descripciones e imágenes de fósiles de ammonites
  • goniat.org, una base de datos de amonoideos paleozoicos
  • paleozoic.org: galería de fotografías de ammonites
  • Fotos de ammonites en Lyme Regis, Reino Unido.
  • Datos de TaxonConcept sobre ammonites del Cretácico
  • Los ammonites de Peacehaven: fotos de ammonites gigantes del Cretácico en el sur de Inglaterra.
  • tonmo.com: La revista online de noticias sobre pulpos , artículos sobre fósiles de cefalópodos.
  • William R. Wahl * Marcas de mordedura de mosasaurio en un amonites. ¿Preservación de un ataque abortado?
  • Dieta del mosasaurio