Articulo de referencia

Anastrepha suspensa

Anastrepha suspensa , conocida como mosca de la fruta del Caribe, mosca de la, mosca de la fruta de la guayaba o Caribfly , es una especie de mosca de la fruta de la familia Tep...

Anastrepha suspensa , conocida como mosca de la fruta del Caribe, mosca de la, mosca de la fruta de la guayaba o Caribfly , es una especie de mosca de la fruta de la familia Tephritidae . [ 1 ] Como su nombre lo indica, estas moscas se alimentan y se desarrollan en una variedad de frutas , principalmente en el Caribe. Infestan principalmente frutas maduras o muy maduras. Si bien se cree que se originó en Cuba , la mosca de la fruta del Caribe ahora también se puede encontrar en Florida , La Española y Puerto Rico . [ 2 ] [ 3 ]

Anastrepha suspensa es una pequeña mosca marrón y amarilla que se distingue de especies similares por la disposición de las venas en las alas . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] Esta mosca es una plaga y tiene impactos agrícolas y económicos negativos. [ 7 ] Debido a su capacidad para recorrer grandes distancias (más de 120  km) y su amplia adaptabilidad, A. suspensa representa un riesgo para cualquier país productor de fruta que importe fruta del Caribe . [ 8 ]

Descripción

La mosca adulta mide entre 11 y 14  mm de largo y puede ser amarilla, naranja, marrón o una combinación de los tres. [ 1 ] [ 9 ] Las setas , o estructuras parecidas a pelos en los insectos, son de color marrón rojizo a marrón oscuro, lo que da una apariencia general más oscura. [ 6 ] Similar a otras especies de Anastrepha , su tórax es principalmente amarillo a marrón anaranjado con bandas delgadas de color que bajan por el tórax hasta el escutum. [ 6 ] Además, se pueden encontrar manchas oscuras en el tórax y las alas de la mosca. [ 1 ] Las alas a menudo alternan entre bandas de color marrón amarillento y bandas marrones. [ 10 ] Puede ser posible que el color amarillo y marrón se haya adoptado de las abejas para disuadir a los depredadores, pero ningún estudio ha examinado a fondo esta forma de mimetismo. [ 1 ] Los machos y las hembras de A. suspensa se pueden distinguir fácilmente . Las hembras de A. suspensa poseen un ovipositor prominente , órgano mediante el cual depositan sus huevos . El ovipositor presenta serraciones cerca de la punta para cortar la fruta. A. suspensa se distingue de otras especies similares de Anastrepha por las características de su ovipositor y alas. [ 6 ] [ 1 ]

Anastrepha suspensa está estrechamente relacionada con Anastrepha ludens y comparte muchas características con ella.

Distribución

Como sugiere el nombre común mosca de la fruta del Caribe, A. suspensa se ha identificado principalmente en las islas del Caribe y Centroamérica en países como Bahamas , Islas Vírgenes Británicas , Cuba , República Dominicana , Haití , Jamaica y Puerto Rico . A. suspensa también se ha encontrado en California y Florida , así como en la Guayana Francesa en Sudamérica . [ 1 ] [ 3 ] [ 11 ] Invasora y causa daños económicos significativos, especialmente a la producción de guayaba , en Florida. [ 12 ] A. suspensa prefiere climas tropicales con precipitaciones constantes . Si bien los climas tropicales pueden incluir cualquier cosa mayor a 1500 milímetros (59 in) de precipitación anual a menos de 600 milímetros (24 in) , no ha habido una preferencia clara entre estas subcategorías por parte de A. suspensa.  

La propagación de A. suspensa por todo el mundo se ha atribuido en gran medida al movimiento de fruta podrida que contenía larvas de A. suspensa [ 11 ] [ 13 ] La capacidad de volar largas distancias también contribuye a la propagación de esta especie.

Frutas tropicales que consume A. suspensa.

Recursos alimentarios/huéspedes

A. suspensa en la fruta.

Se ha registrado que Anastrepha suspensa infesta y consume más de 100 alimentos, la mayoría de los cuales son frutas. Estas frutas son casi siempre maduras, muy maduras o en mal estado. Estas moscas parecen preferir el consumo de guayabas , [ 12 ] cereza de cayena , manzana rosa , almendras tropicales , pomelo y naranjas. También se ha observado que infestan papaya , ciruela de Natal , kumquat , mango , mombin y una variedad de cerezas . [ 14 ] Los datos muestran que el consumo de diferentes frutas puede depender de la ubicación de A. suspensa. Se alimenta de 84 plantas hospedantes en 23 familias en Florida. [ 12 ]

Historia de vida

Espiráculos posteriores larvarios, pelos, troncos, aberturas

Como todos los dípteros, A. suspensa pasa por 4 etapas principales de su ciclo de vida: huevo , larva (con 3 estadios o subetapas), pupa y adulto .

Huevo

Las hembras de Anastrepha suspensa ponen alrededor de 200 huevos en el exterior de frutos maduros y en descomposición. [ 9 ] [ 10 ] Los huevos se ponen y eclosionarán en la parte flaveda del fruto. [ 15 ] Los huevos de A. suspensa tienen forma elíptica. [ 1 ] [ 3 ] [ 16 ] El color de estos huevos varía de pálido a blanco brillante. El extremo anterior del huevo contiene un micrópilo, que es una abertura para que entren los espermatozoides . En el mismo extremo del huevo hay un patrón poligonal característico en la arquitectura superficial del corion .

Larva

Las larvas que eclosionan de los huevos son gusanos vermiformes , similares a otras moscas de la fruta. Poseen una forma alargada y cilíndrica. Estas larvas pasan por 3 estadios, o etapas entre mudas . Las larvas del primer estadio aparecen transparentes a blanco pálido. Durante este período, se forman los ganchos bucales y se convierten en la característica principal. [ 9 ] Estos dos conjuntos de delgados ganchos marrones se encuentran en la superficie ventral de las larvas. El color de las larvas del segundo estadio comienza a cambiar hacia un color crema pálido. [ 9 ] En esta etapa, las larvas comenzarán a desarrollar características como los espiráculos anteriores para permitir que el oxígeno entre al sistema respiratorio. [ 9 ] También comenzarán a desarrollar pequeñas crestas orales y ganchos bucales negros. Las larvas del tercer estadio pasan de un color crema a un amarillo claro y tienen aproximadamente de 8 a 10  mm de longitud. Durante este tiempo, la superficie general del cuerpo se vuelve rugosa y la morfología de las larvas se solidifica. Los ganchos bucales se han transformado en un único par de dientes negros y afilados fuertemente esclerotizados. [ 9 ] Las crestas orales se vuelven más distintivas y comienzan a formarse ronchas reptantes. [ 9 ] Debido al gran parecido de A. suspensa con otras especies de Anastrepha, puede ser difícil identificar con precisión las larvas de A. suspensa .

Las larvas y pupas avanzan desde el flavedo hacia el centro y la pulpa del fruto a medida que madura debido al aumento de su dulzor . [ 17 ] Esto conduce a un desarrollo más rápido. [ 17 ] Las larvas pueden alimentarse del fruto constantemente durante un período de 24 horas. No se ha observado sociabilidad grupal aparte de alimentarse de las mismas áreas. [ 15 ]

Crisálida

Tras completar su crecimiento como larva, la A. suspensa inmadura se transforma en pupa. Las pupas están completamente envueltas por la piel endurecida del tercer estadio larvario, que forma una cubierta llamada pupario. [ 9 ] Las pupas tienen forma elipsoidal y presentan un color que varía del dorado al marrón rojizo. Durante esta fase, se observan espiráculos en la superficie anterior que permiten la respiración. Tras completar la pupación, la mosca adulta emerge del pupario.

Comportamiento adulto

Apareamiento

Aunque los estudios de apareamiento se realizaron durante la primavera y el verano, esta especie no experimenta diapausa invernal , por lo que el comportamiento de apareamiento puede ocurrir durante todo el año. [ 18 ] Durante la madrugada, los machos y las hembras a menudo interactúan en frutos hospedantes como la guayaba y las cerezas de Cayena. Los machos se alimentarán y cortejarán, y las hembras se alimentarán y ovipositarán. [ 18 ] A medida que la temperatura y la luz aumentan durante la mañana, tanto los machos como las hembras se moverán a áreas bajo hojas sombreadas. [ 18 ] Por la tarde y al final de la tarde, los machos compiten por territorios de una sola hoja. Dado que las luchas territoriales son un componente crucial para el apareamiento, las moscas más grandes podían reclamar territorios más grandes, demostraban mayores niveles de aptitud y tenían mayor éxito de apareamiento. [ 18 ] [ 10 ] [ 19 ] En estas áreas reclamadas, los machos se inflan para liberar feromonas sexuales de glándulas cerca de su canal anal como marcas de olor [ 20 ] [ 21 ] y cantan canciones para atraer a las hembras . [ 22 ] Estas feromonas se utilizan como marcas de olor.

Los machos de A. suspensa emiten dos sonidos distintos hacia las hembras: el canto de llamada y el canto precopulatorio . [ 22 ] [ 23 ] Ambos sonidos se producen mediante vibraciones rápidas de las alas del macho . [ 22 ] [ 23 ] La aptitud del macho puede comunicarse a través de los cantos, ya que los machos más grandes producen cantos más intensos. [ 22 ] [ 23 ] El tamaño del macho parece estar correlacionado negativamente con la frecuencia de los cantos de llamada, pero no existe correlación entre el tamaño del macho y la frecuencia de los cantos precopulatorios. [ 22 ] [ 23 ] Las hembras se sienten atraídas por las áreas donde se emite el canto de llamada, pero se necesita más investigación para determinar si los machos que cantan tienen mayor éxito reproductivo que los que no lo hacen. [ 22 ] [ 23 ]

Dado que los cantos precopulatorios fallidos no eran tan fuertes y tenían un ancho de banda más amplio que los cantos exitosos, se cree que el canto precopulatorio puede ser la última oportunidad acústica para que los machos muestren su aptitud a la hembra. [ 22 ] [ 23 ] Esto podría explicar el mayor éxito de apareamiento de los mejores machos que emiten cantos precopulatorios debido a una mayor sumisión de la hembra una vez que el macho se ha apareado. Sin embargo, los cantos precopulatorios más largos se correlacionan con apareamientos más cortos. Se cree que esto ocurre porque los cantos precopulatorios más largos son empleados por machos con parejas menos receptivas sexualmente; por lo tanto, el canto más largo puede ser suficiente para conducir al apareamiento. [ 22 ] [ 23 ] Dado que los machos más grandes se apareaban durante más tiempo, se cree que la mayor fuerza que viene con el tamaño ayuda a un conflicto de intereses cuando se trata de apareamiento entre machos y hembras. [ 22 ] [ 23 ]

Oviposición

Los huevos pueden depositarse en grupos o individualmente según el tamaño del fruto. [ 15 ] Como forma de protección de los huevos y para evitar la sobrepoblación en un fruto, las hembras de A. suspensa depositan feromonas de las membranas anales que disuaden los intentos repetidos de oviposición en un fruto. [ 21 ] Esta feromona soluble en agua puede disuadir intentos adicionales de oviposición por parte de A. suspensa durante al menos 6 días. [ 21 ] Los compuestos vegetales naringina y quinina inhiben la oviposición, reduciendo las áreas en las que A. suspensa puede habitar y reproducirse. [ 24 ]

A. suspensa en una hoja

Enemigos naturales y control

Para A. suspensa, existen algunos enemigos naturales como P. cindemmaiae y E. annulipes [ 25 ] que son parasitoides cuyas larvas viven y se alimentan de las larvas de la mosca como su huésped , matando finalmente a la mosca. Históricamente, estos parasitoides han sido introducidos por humanos en Puerto Rico y Florida para ayudar a combatir contra A. suspensa [ 25 ] [ 8 ] .

La investigación se ha centrado en el control biológico clásico de A. suspensa , donde se introducen enemigos naturales, y menos en parásitos y depredadores naturales . Se han identificado diversas especies como A. indica, D. anastrephilus y T. daci que atacan a A. suspensa en su etapa larvaria. [ 8 ]

Debido al gran daño económico que A. suspensa puede causar, se han realizado numerosos estudios sobre su control biológico . Un ejemplo de este control biológico es la avispa bracónida endoparasitoide Diachasmimorpha longicaudata , que provocó una reducción del 40% en las poblaciones de A. suspensa en estudios de investigación. Estas pequeñas avispas depositan sus huevos en las larvas de A. suspensa . [ 8 ] Cuando la mosca entra en la etapa de pupa, los huevos de la avispa eclosionan y comienzan a alimentarse de las larvas. La pupa de A. suspensa suele morir antes de poder desarrollarse por completo.

Los primeros métodos de control de A. suspensa para proteger los frutos eran tan simples como usar agua caliente; las soluciones recientes son mucho más complejas. [ 26 ] Estudios recientes en Florida se han centrado en el control biológico de A. suspensa usando nematodos entomopatógenos . [ 27 ] También se han realizado estudios usando esferas tratadas con imidacloprid para el control y la erradicación de A. suspensa en áreas donde puede ser difícil esparcir una amplia gama de insecticidas . [ 28 ]

El cebo químico ( levadura de torula y bórax ) en una trampa McPhail es actualmente popular. En el programa de erradicación de Florida son comunes diversas combinaciones de cebo e insecticida. [ 12 ]

Las cairomonas para A. suspensa incluyen carbonato de amonio + 3-metil-1-butanol (cultivado a partir de Enterobacter agglomerans ) solo para hembras; común para monitoreo en Florida. Poder usar cebos secos ha mejorado enormemente la captura de A. suspensa . Existen fagoestimulantes aunque su efectividad no ha sido evaluada. La sacarosa varía en atractivo y cantidad consumida, según la edad. Otras cairomonas incluyen: hidrolizados enzimáticos de caseína , levadura y soya ; los aminoácidos arginina , glutamina , fenilalanina ; acetato de amonio , 3-fenilpropil , 2-metilpropanoato ; cebo de proteína Staley número 7, un gluten de maíz hidrolizado conocido por emitir 43 volátiles; varios componentes alimentarios estándar conocidos por actuar como fagoestimulantes ( alanina , arginina, glicina , isoleucina , lisina ); hidrolizado de caseína + hidróxido de sodio o hidróxido de amonio para proteínas; NuLure + borato de sodio , o Torula + borato , para proteínas básicas; hidrolizado de levadura, gotas regurgitadas y guayabas cortadas, para proteínas; hidrolizado de levadura de cerveza para proteínas; agua de maceración de maíz + borato de sodio, para proteínas básicas; frutos de los huéspedes normales de A. suspensa , para farnesol , α-felandreno , 3-careno ; hidrolizado de maíz para proteínas; NuLure solo, para proteínas; y heces de pollo , que producen amoníaco y otros compuestos desconocidos. [ 12 ]

Fisiología

Los estudios sobre la fisiología de A. suspensa han coincidido en gran medida con la fisiología de otras especies de Anastrepha .

Vuelo

Se ha demostrado que el vuelo en A. suspensa puede estar influenciado por la edad, el tamaño, el sexo y el peso. En promedio, los adultos de A. suspensa pueden volar 120 kilómetros, lo que permite la dispersión de la especie. [ 1 ] Los estudios han examinado el efecto de la irradiación gamma en moscas en diferentes etapas de su vida para esterilizarlas . Se observó que las hembras tratadas con irradiación gamma vuelan más lejos y más rápido al principio de su vida que las hembras no tratadas, pero más despacio más adelante. [ 29 ] Esta diferencia puede deberse a que afecta el rol de la hembra en la reproducción. Para los machos, ser esterilizados por irradiación gamma no produjo diferencias significativas. [ 29 ] La radiación gamma también cambió la forma de onda del sonido creado por las alas de las moscas. Al esterilizar las pupas, se observó que la frecuencia del aleteo disminuyó. [ 29 ]

Luz y visión

Aunque la mayoría de los estudios sobre A. suspensa se han realizado en un entorno de laboratorio, los resultados han sido reveladores para la configuración de la visión en A. suspensa . La investigación ha mostrado una clara inclinación de A. suspensa hacia los objetos de color naranja. [ 30 ] Esta preferencia es seguida por el amarillo y el amarillo verdoso. Los colores que no atrajeron mucho a A. suspensa fueron el verde oscuro, el rojo, el azul, el blanco y el negro. [ 30 ] Con base en estas preferencias, se hipotetizó que los fotorreceptores de A. suspensa responden específicamente al rango de luz visible de 580-590  nm. Las respuestas a este rango de luz parecen corresponderse con la búsqueda de frutos. Otros estudios han analizado el agudo sentido de la visión de A. suspensa y cómo esto ha permitido realizar experimentos con jaulas transparentes para probar más a fondo el comportamiento de las moscas. [ 30 ]

Sonido y audición

En el proceso de crear una mejor manera de buscar la presencia de larvas de A. suspensa en las frutas que cortarlas, los científicos descubrieron que las larvas y pupas de A. suspensa producen sonidos al masticar . [ 17 ] Si bien las interacciones basadas en el sonido entre organismos en esta etapa no se han estudiado, los sonidos son importantes para que los científicos comprendan el ciclo de vida en términos de alimentación con A. suspensa [ 17 ] .

Gustación

Dado que las larvas excavan bajo la superficie de los frutos que ocupan, resulta difícil observar su comportamiento alimentario en estas primeras etapas. En los adultos de A. suspensa , se ha observado que el colorante alimentario no afecta a sus parámetros de aptitud . Además, se descubrió que A. suspensa ingiere tanto líquidos como partículas sólidas . Esta información permitió dilucidar un mecanismo de alimentación similar al de la mosca mediterránea.

Microbioma

Aunque A. suspensa no se ha identificado directamente con el microbioma intestinal , existen interacciones indirectas. Se ha estudiado y observado que A. suspensa interactúa con diferentes bacterias . Se ha observado específicamente en E. agglomerans y otras Enterobacteriaceae que las hembras de A. suspensa se sienten atraídas por sus compuestos químicos volátiles . [ 31 ] A pesar de este estudio preliminar, no hay suficiente evidencia para respaldar completamente los vínculos e interacciones directas entre estas bacterias y A. suspensa .

Mutualismo

Según las investigaciones realizadas en A. suspensa , no existen casos claros de mutualismo con plantas, animales o microbios. Estas moscas presentan una relación parcialmente parasitaria con las frutas y podrían estar influyendo en la capacidad de A. suspensa para mantener relaciones mutualistas. Si bien A. suspensa suele infestar frutas en mal estado y podridas, podría estar afectando la capacidad de la fruta para dispersar sus semillas, haciéndola menos atractiva para los animales. Al mismo tiempo, las larvas de A. suspensa se benefician de la fruta para su crecimiento. [ 25 ] [ 8 ]

Interacciones con los seres humanos

Históricamente, los adultos de A. suspensa se consideran las plagas de moscas de la fruta más graves en los trópicos. Debido a su amplia gama de frutas hospedantes, que abarca desde la guayaba hasta las naranjas, el daño económico es considerable. [ 32 ] Se cree que A. suspensa es altamente invasora debido a su potencial por su amplia distribución natural y su gran capacidad de adaptación a diferentes entornos . [ 32 ] Estas interacciones se ven amplificadas por la alta probabilidad de entrada a diferentes países por medios legales e ilegales. [ 32 ] A. suspensa también es difícil de detectar y controlar sin causar daños extensos, lo que hace que su combate sea muy costoso. [ 32 ] Para inhibir la propagación de las moscas, muchos países como Bermudas , Brasil , China , Colombia , Japón , Nueva Zelanda , Filipinas , Tailandia y Estados Unidos han adoptado protocolos estrictos para mantener zonas libres de moscas al importar fruta. [ 8 ]

Conservación

Dado que A. suspensa se considera una amenaza agrícola y económica , no existen casos de conservación de esta especie . Su naturaleza parasitaria le ha permitido expandirse a diversos hábitats. Existe un caso que indica que A. suspensa solía habitar California; sin embargo, ya no se observa en la región del sur de California, lo que sugiere una pérdida de hábitat inexplicable. [ 16 ] [ 8 ]

Referencias

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Lecturas adicionales

  • Burk, T.; Webb, JC (1983). "Efecto del tamaño del macho en la propensión a la llamada, los parámetros del canto y el éxito de apareamiento en las moscas de la fruta del Caribe, Anastrepha suspensa (Loew)(Diptera: Tephritidae)" . Annals of the Entomological Society of America . 76 (4): 678– 82. doi : 10.1093/aesa/76.4.678 .
  • Nation, James L. (1972). "Comportamiento de cortejo y evidencia de un atrayente sexual en la mosca de la fruta del Caribe macho, Anastrepha suspensa " . Annals of the Entomological Society of America . 65 (6): 1364– 7. doi : 10.1093/aesa/65.6.1364 .