Anchiornis

Anchiornis es un género de dinosaurios paravianos pequeños de cuatro alas, con una sola especie conocida, la especie tipo Anchiornis huxleyi , llamada así por su similitud con las aves modernas. El nombre latino Anchiornis deriva de una palabra griega que significa "pájaro cercano", y huxleyi hace referencia a Thomas Henry Huxley , un contemporáneo de Charles Darwin .

Los fósiles de Anchiornis se han encontrado únicamente en la Formación Tiaojishan de Liaoning , China, en rocas que datan del Jurásico Superior , hace unos 160 millones de años. Se conoce a partir de cientos de especímenes, y dada la exquisita conservación de algunos de estos fósiles, se convirtió en la primera especie de dinosaurio mesozoico para la que se pudo determinar casi toda la apariencia en vida, y en una importante fuente de información sobre la evolución temprana de las aves. ^[2]

El primer fósil conocido de Anchiornis (su espécimen tipo ) fue desenterrado en el área de Yaolugou del condado de Jianchang , Liaoning , China . Estas rocas han sido difíciles de datar, pero la mayoría de los estudios han concluido que pertenecen a la Formación Tiaojishan de rocas datadas a fines del período Jurásico ( edad Oxfordiana ), de 160,89 a 160,25 millones de años. ^{[1] [3] [4]} Anchiornis fue estudiado y descrito por el paleontólogo Xu Xing y colegas en un artículo aceptado en el Boletín de Ciencia Chino en 2009. El espécimen se encuentra actualmente en la colección del Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología con el número de catálogo IVPP V14378. Es un esqueleto articulado al que le faltan el cráneo, parte de la cola y la extremidad anterior derecha. El nombre Anchiornis huxleyi fue elegido por Xu y sus colegas en honor a Thomas Henry Huxley , uno de los primeros defensores de la evolución biológica y uno de los primeros en proponer una relación evolutiva cercana entre las aves y los dinosaurios . El nombre genérico Anchiornis proviene de la combinación de las palabras del griego antiguo para "cercano" y "pájaro", porque se interpretó como importante para llenar un vacío en la transición entre los planes corporales de las aves y los dinosaurios. ^[5]

Un segundo espécimen salió a la luz casi al mismo tiempo, y fue entregado a un equipo de científicos de la Universidad Normal de Shenyang por un granjero local cuando estaban excavando en el sitio de excavación de Yaolugou. Según el granjero, este segundo espécimen había sido encontrado cerca del área de Daxishan, también de rocas de la Formación Tiaojishan de aproximadamente la misma edad que el primer Anchiornis . Dos científicos visitaron el sitio para comparar el nuevo fósil con los tipos de roca encontrados allí, y pudieron confirmar que el nuevo espécimen probablemente provenía del área descrita por el granjero. Pudieron desenterrar varios fósiles de peces y un tercer fósil de Anchiornis . El fósil del granjero fue sometido a un estudio que se publicó el 24 de septiembre de 2009 en la revista Nature . Se le asignó el número de catálogo LPM - B00 169 en el Museo Paleontológico de Liaoning. Es más grande y mucho más completo que el primer espécimen, y conserva largas plumas en las alas de las manos, brazos, piernas y pies, lo que demuestra que era un dinosaurio de cuatro alas similar al Microraptor . ^[6]

Aunque solo se han descrito en detalle unos pocos especímenes, se han identificado muchos más y se conservan tanto en colecciones privadas como en museos. Uno de ellos, un esqueleto casi completo al que le falta la cola y que también conserva amplios restos de plumas, fue reportado en 2010. Este fósil también mostró evidencia de que Anchiornis tenía una cresta emplumada en la cabeza, y se utilizó para determinar la coloración del animal en vida. Se encuentra en el Museo de Historia Natural de Pekín con el número de espécimen BMNHC PH828. ^[2] Otro espécimen de la misma cantera de fósiles que el espécimen tipo fue encontrado por un comerciante de fósiles local y vendido al Parque de Fósiles y Geología de Yizhou y catalogado allí como YTGP-T5199. Este fósil, un esqueleto casi completo, fue preparado y estudiado por científicos en el Parque de Geología e identificado como un Anchiornis . Luego se utilizó para un estudio con microscopio electrónico de barrido de la microestructura de las plumas de Anchiornis . El estudio también examinó los melanosomas bien conservados de las plumas para determinar su color. Los científicos involucrados en el estudio encontraron que la coloración encontrada para este espécimen era diferente al color reportado para BMNHC PH828, y notaron que el espécimen BMNHC de hecho puede no ser Anchiornis , ya que fue descrito antes de que se descubrieran especies similares de la misma formación. ^[7]

Por ejemplo, en 2010 se informó que el Museo de la Naturaleza Tianyu de Shandong, en el condado de Pingyi (China), tenía en su colección 255 especímenes de Anchiornis . ^[8] Entre su colección hay un fósil muy bien conservado con patrones de color visibles, catalogado como STM 0-214. Si bien este espécimen aún no ha sido descrito en su totalidad, fue fotografiado para un artículo de 2011 en National Geographic y se utilizó en un estudio de las plumas encubiertas y la anatomía de las alas de Anchiornis el año siguiente. ^[9]

Anchiornis huxleyi era un dinosaurio terópodo pequeño y bípedo con un cráneo triangular que tenía varios detalles en común con los dromeosáuridos , los troodóntidos y los avianos primitivos . Al igual que otros paravianos primitivos, Anchiornis era pequeño, aproximadamente del tamaño de un cuervo . ^[10] Tenía brazos largos con alas, piernas largas y una cola larga. Como todos los paravianos, estaba cubierto de plumas, aunque también tenía escamas en ciertas partes del cuerpo. Las alas, las piernas y la cola sostenían plumas largas pero relativamente estrechas. Dos tipos de plumas más simples y suaves cubrían el resto del cuerpo, como en Sinornithosaurus : plumas de plumón formadas por filamentos unidos en sus bases y plumas de plumón más complejas con púas unidas a lo largo de una púa central. Las plumas largas y simples cubrían casi toda la cabeza y el cuello, el torso, la parte superior de las piernas y la primera mitad de la cola. El resto de la cola tenía plumas penáceas (rectrices). ^[3] Las plumas largas de la cabeza (corona) pueden haber formado una cresta. ^[2] Si bien el primer espécimen de Anchiornis solo conservaba rastros débiles de plumas alrededor de la parte preservada del cuerpo, desde entonces se han encontrado muchos más fósiles bien conservados. Los estudios de especímenes de Anchiornis utilizando fluorescencia láser han revelado no solo más detalles de las plumas, sino también de la piel y el tejido muscular. En conjunto, esta evidencia ha brindado a los científicos una imagen casi completa de la anatomía de Anchiornis . Estudios adicionales indican que Anchiornis tenía un plumaje corporal que consistía en púas cortas con púas largas e independientes y flexibles. Estas púas sobresalían de las púas en ángulos bajos en dos hojas opuestas. Esto también le dio a cada pluma una forma general bifurcada y resultó en que el terópodo poseyera un plumaje de textura más suave y de apariencia más "peluda" que el que se ve en las aves modernas. Las plumas de contorno "peludas" probablemente influyeron en las capacidades termorreguladoras y de repelencia al agua y, en combinación con las plumas de las alas de paletas abiertas, habrían disminuido la eficiencia aerodinámica. ^{[11] [12]}

El holotipo, perteneciente a un individuo subadulto o adulto joven, medía 34 centímetros (1,12 pies) de largo y pesaba 110 gramos (3,9 oz). ^[5] Los especímenes más grandes medían entre 60 y 62 centímetros (1,97 y 2,03 pies) de longitud corporal total, ^[13] casi 57,4 centímetros (1,88 pies) de envergadura y pesaban alrededor de 0,6 a 1 kilogramo (1,3 a 2,2 libras). ^{[14] [a]}

Al igual que otros paravianos primitivos , Anchiornis tenía grandes alas formadas por plumas penáceas adheridas al brazo y la mano. El ala de Anchiornis estaba compuesta por 11 plumas primarias y 10 plumas secundarias . Las plumas primarias en Anchiornis eran casi tan largas como las secundarias y formaban un ala redondeada. Las plumas del ala tenían púas centrales curvadas pero simétricas, con un tamaño relativo pequeño y delgado, y puntas redondeadas, todo lo cual indica una mala capacidad aerodinámica. En los dinosaurios relacionados Microraptor y Archaeopteryx , las plumas del ala más largas estaban más cerca de la punta del ala, lo que hacía que las alas parecieran relativamente largas y puntiagudas. Sin embargo, en Anchiornis , las plumas del ala más largas eran las más cercanas a la muñeca, lo que hacía que el ala fuera más ancha en el medio y se estrechara cerca de la punta para un perfil más redondeado y menos adaptado al vuelo. ^[3]

Al igual que otros maniraptores , Anchiornis tenía un pro patagio , un colgajo de piel que conectaba la muñeca con el hombro y redondeaba el borde frontal del ala. En Anchiornis , esta parte del ala estaba cubierta de plumas encubiertas que suavizaban el ala y cubrían los espacios entre las plumas primarias y secundarias más grandes. Sin embargo, a diferencia de las aves modernas , las plumas encubiertas de Anchiornis no estaban dispuestas en tractos o filas. ^[6] La disposición de las plumas encubiertas también era más primitiva en Anchiornis que en las aves y paravianos más avanzados. En las aves modernas, las coberteras generalmente cubren solo la parte superior del ala, y la mayor parte de la superficie del ala está formada por plumas de vuelo descubiertas. En algunos fósiles de Anchiornis , por otro lado, varias capas de plumas encubiertas parecen extenderse hacia abajo para cubrir la mayor parte de la superficie del ala, de modo que el ala está hecha esencialmente de múltiples capas de plumas, en lugar de una capa de plumas anchas con solo sus bases ocultas por capas de coberteras. Esta disposición de alas de múltiples capas podría haber ayudado a fortalecer el ala, considerando que las plumas primarias y secundarias eran estrechas y débiles. ^[9]

El ala incluía tres dedos con garras; sin embargo, a diferencia de algunos terópodos más primitivos, los dos dedos más largos no estaban separados, sino que estaban unidos por la piel y otros tejidos que formaban el ala, por lo que Anchiornis tenía funcionalmente dos dedos. ^[6] Estos dedos unidos estaban incorporados a un post-patagium, o colgajo de piel y otros tejidos que ayudaban a sostener las bases de las principales plumas del ala. Al igual que los dedos de los pies, la piel alrededor de la parte inferior de los dedos estaba cubierta de escamas diminutas y redondeadas. A diferencia de los dedos de los pies, la carne alrededor de la parte inferior de los huesos de los dedos era dos veces más gruesa que los huesos mismos y carecía de almohadillas distintivas; en cambio, los dedos eran rectos y lisos sin grandes pliegues en las articulaciones. Las escamas y la piel alrededor de los dedos rara vez se conservan en fósiles de pennaraptorans tempranos , las únicas excepciones notables son Anchiornis y Caudipteryx , que tenían dedos gruesos y escamosos similares asociados con sus alas. ^[6]

Además de las alas delanteras, Anchiornis tenía plumas largas y con veletas en las patas traseras. Esto ha llevado a muchos científicos a llamar a Anchiornis un dinosaurio de cuatro alas , junto con animales similares como Microraptor y Sapeornis . ^[16] Sin embargo, las plumas de las patas traseras de Anchiornis no tenían la forma o disposición esperada de las plumas de vuelo, y es probable que su función principal fuera la de exhibición en lugar de la de vuelo. ^[17]

Anchiornis tenía patas muy largas, lo que suele ser una indicación de que un animal es un corredor fuerte. Sin embargo, las extensas plumas de las patas indican que esto puede ser un rasgo vestigial, ya que los animales corredores tienden a tener menos pelo o plumas en las patas, no más. ^[3] Como la mayoría de los paravianos, Anchiornis tenía cuatro dedos en el pie, siendo el tercero y el cuarto los más largos. El primer dedo, o hallux , no estaba invertido como en las especies perchadoras. ^[3] Las alas traseras de Anchiornis también eran más cortas que las de Microraptor , y estaban formadas por 12 a 13 plumas de vuelo ancladas a la tibia (parte inferior de la pierna) y de 10 a 11 al tarso (parte superior del pie). También a diferencia de Microraptor , las plumas de las alas traseras eran más largas cerca del cuerpo, siendo las plumas del pie cortas y dirigidas hacia abajo, casi perpendiculares a los huesos del pie. ^[3]

A diferencia de muchos otros paravianos, los pies de Anchiornis (excepto las garras) estaban completamente cubiertos de plumas, aunque estas eran mucho más cortas que las que formaban las alas traseras. ^[3] Algunos especímenes han conservado escamas en los dedos, el tarso e incluso la parte inferior de la pierna (tibia), lo que sugiere que existían escamas debajo de las plumas. La parte inferior de los dedos tenía forma de almohadillas carnosas con pliegues distintivos en las articulaciones. Las almohadillas de las patas estaban cubiertas de pequeñas escamas similares a guijarros. También había escamas en la parte superior de los pies, pero son muy difíciles de ver en todos los fósiles conocidos. ^[6]

En 2010, un equipo de científicos examinó numerosos puntos entre las plumas de un espécimen de Anchiornis extremadamente bien conservado en el Museo de Historia Natural de Pekín para estudiar la distribución de los melanosomas , las células pigmentarias que dan color a las plumas. Al estudiar los tipos de melanosomas y compararlos con los de las aves modernas, los científicos pudieron mapear los colores específicos y los patrones presentes en este Anchiornis cuando estaba vivo. Aunque esta técnica se había utilizado y descrito para plumas de aves aisladas y porciones de otros dinosaurios (como la cola de Sinosauropteryx ), Anchiornis se convirtió en el primer dinosaurio mesozoico del que se conocía casi toda la coloración en vida (nótese que la cola de este espécimen no se conservó). ^[2] El estudio encontró que la mayoría de las plumas del cuerpo de este espécimen de Anchiornis eran grises y negras. Las plumas de la corona eran principalmente rojizas con una base y un frente grises, y la cara tenía motas rojizas entre las plumas de la cabeza predominantemente negras. Las plumas de las alas delanteras y traseras eran blancas con puntas negras. Las coberteras (plumas más cortas que cubren las bases de las plumas largas de las alas) eran grises, en contraste con las alas principales, que eran principalmente blancas. Las coberteras más grandes de las alas también eran blancas con puntas grises o negras, formando filas de puntos más oscuros a lo largo de la mitad del ala. Estos tomaban la forma de rayas oscuras o incluso filas de puntos en el ala exterior (coberteras de plumas primarias), pero una disposición más desigual de motas en el ala interior (coberteras secundarias). Los zancos de las patas eran grises, a excepción de las largas plumas de las alas traseras, y los pies y los dedos eran negros. ^[2]

En 2015, un segundo fósil de Anchiornis en el Parque de Fósiles y Geología de Yizhou fue sometido a un estudio similar que incluyó un estudio de las formas de los melanosomas en todas las plumas. A diferencia del estudio de 2010, solo se encontraron melanosomas de tipo gris-negro. Incluso cuando se examinaron las plumas de la corona, no se vio ninguno de los melanosomas más redondos de tipo rufo. Los científicos que llevaron a cabo este segundo estudio sugirieron varias explicaciones posibles para esta discrepancia. En primer lugar, la diferente conservación de los melanosomas o las diferentes técnicas de investigación podrían haber influido en los resultados del estudio original. En segundo lugar, debido a que el espécimen del Museo de Pekín era más pequeño, es posible que el color rufo fuera reemplazado a medida que estos animales envejecían. En tercer lugar, es posible que hubiera diferencias regionales o incluso diferentes especies de Anchiornis que tuvieran diferentes patrones de color en su plumaje. ^[7]

Cuando se descubrió por primera vez, los científicos que estudiaron Anchiornis realizaron un análisis filogenético y concluyeron que era un miembro temprano del grupo Avialae , junto con Archaeopteryx . ^[5] Los miembros de Avialae, llamados avialans, están todos más estrechamente relacionados con las aves modernas que con los dinosaurios dromeosáuridos y troodóntidos , aunque los miembros más antiguos y primitivos de los tres grupos son extremadamente similares entre sí, lo que dificulta determinar exactamente a cuál de estas tres ramas principales de paravians pertenecen. ^[10]

El segundo espécimen de Anchiornis era más completo que el primero y conservaba varias características que llevaron a Hu Dongyu y sus colegas a reclasificar a Anchiornis como un troodóntido. ^[3] Varios estudios más que utilizan análisis similares también han encontrado que Anchiornis es un troodóntido, aunque ha habido excepciones. Un estudio encontró que Anchiornis era un miembro de Archaeopterygidae , y junto con Archaeopteryx fueron considerados más primitivos que los dromeosáuridos, troodóntidos o aviales. En 2015, Sankar Chatterjee colocó a Anchiornis junto con Microraptor y otros paravianos de cuatro alas en un grupo que llamó "Tetrapterygidae", justo fuera de Avialae, aunque esto no fue respaldado por un análisis filogenético. ^[19] Estudios más exhaustivos sugirieron que Anchiornis puede haber sido un avialo después de todo, ^[20] aunque nuevos hallazgos y versiones actualizadas del mismo estudio posteriormente revirtieron este hallazgo, concluyendo que Anchiornis era muy probablemente un miembro basal del clado Paraves, justo fuera del clado que incluye a los dromeosáuridos, troodóntidos y avialos. ^[18]

En una reevaluación de 2017 del espécimen de Archaeopteryx de Haarlem , se encontró que Anchiornis estaba en un grupo con otros géneros, como Eosinopteryx , Xiaotingia , y se colocó en la familia Anchiornithidae junto con otros parientes. ^{[21] [22]}

Anchiornis es notable por sus extremidades anteriores proporcionalmente largas, que medían el 80% de la longitud total de las extremidades posteriores. Esto es similar a la condición en las aves primitivas como Archaeopteryx , y los autores señalaron que las extremidades anteriores largas son necesarias para el vuelo. Anchiornis también tenía una muñeca más aviar que otros terópodos no avianos. Los autores inicialmente especularon que habría sido posible para Anchiornis volar o planear. Sin embargo, hallazgos posteriores mostraron que las alas de Anchiornis , aunque bien desarrolladas, eran cortas en comparación con especies posteriores como Microraptor , con plumas primarias relativamente cortas que tenían puntas redondeadas y simétricas, a diferencia de las plumas puntiagudas y aerodinámicamente proporcionadas de Microraptor . ^[3] Un estudio de 2016 sobre el potencial rendimiento de vuelo en los primeros paravianos concluyó que, si bien los especímenes juveniles de Anchiornis pueden haber sido capaces de usar sus alas para ayudarse a subir una pendiente, y posiblemente podrían haber logrado el vuelo aleteando si se hubiera utilizado un movimiento de aleteo de ángulo muy alto, los especímenes adultos más grandes no habrían obtenido ningún beneficio aerodinámico de sus alas: simplemente eran demasiado pesadas en comparación con su área alar total. El mismo estudio encontró que batir las alas mientras corría habría resultado en un pequeño aumento (10%) de su velocidad de carrera. De manera similar, el uso de las alas durante el salto habría resultado en un aumento del 15 al 20% en la altura y la distancia. ^[15] Cabe destacar que Anchiornis parece haber carecido de esternón , que puede haber estado hecho de cartílago en lugar de hueso, como en los terópodos más primitivos. ^{[23] [24]}

El Anchiornis tiene proporciones de patas traseras más parecidas a las de los dinosaurios terópodos más primitivos que a las de los avianos, con patas largas que indican un estilo de vida de carrera rápida. Sin embargo, mientras que las patas largas normalmente indican un corredor rápido, las patas e incluso los pies y los dedos de los pies del Anchiornis estaban cubiertos de plumas, incluidas plumas largas en las patas, similares a las de las alas traseras del Microraptor . ^[3] Las plumas largas en las patas inferiores pueden haber ralentizado la velocidad de carrera del Anchiornis . En las aves modernas, especialmente las que viven en el suelo, las patas inferiores tienden a mostrar reducción o incluso pérdida de plumas. ^[3] Las alas traseras del Anchiornis eran más pequeñas y estaban hechas de plumas más curvas y simétricas que las del Microraptor , lo que sugiere que se usaban principalmente para exhibiciones en lugar de volar. ^[17] Sin embargo, aún podrían haberle otorgado al animal algún tipo de ventaja aerodinámica, incluso si su propósito principal era la exhibición o alguna otra función. ^{[10] [25]}

La estructura esquelética de Anchiornis es similar a la de Eosinopteryx , que parece haber sido un corredor hábil debido a sus garras traseras no curvadas y la ausencia de plumas de vuelo en su cola o en la parte inferior de las patas. Anchiornis compartía un plan corporal similar y el mismo ecosistema que Eosinopteryx , lo que sugiere diferentes nichos y un panorama complejo para el origen del vuelo. ^{[26] [27]}

Al igual que muchas aves modernas, Anchiornis exhibía un patrón complejo de coloración con diferentes colores en patrones moteados a lo largo del cuerpo y las alas, o "coloración dentro y entre las plumas del plumaje". En las aves modernas, este patrón de color se utiliza en la comunicación y la exhibición, ya sea con miembros de la misma especie (por ejemplo, para aparearse o exhibir amenazas territoriales) o para amenazar y advertir a especies competidoras o depredadoras. ^[2]

Un estudio de 2018 informó de la presencia de egagrópilas gástricas en especímenes de Anchiornis ; algunos de los Anchiornis incluso se conservaron con egagrópilas todavía dentro de sus cuerpos. Anchiornis es el terópodo más antiguo conocido que produjo egagrópilas. Las egagrópilas contenían huesos de lagarto y escamas de pez pticolepido . ^[28]

• Aurornis
• Coloración de dinosaurios
• Los organismos más pequeños