Maniraptora

Maniraptora es un clado de dinosaurios celurosaurios que incluye aves y dinosaurios no aviares más emparentados con ellas que con Ornithomimus velox . Contiene los principales subgrupos Avialae , Dromaeosauridae , Troodontidae , Oviraptorosauria y Therizinosauria . Ornitholestes y Alvarezsauroidea también suelen incluirse. Junto con el siguiente grupo hermano más cercano, Ornithomimosauria , Maniraptora conforma el clado más inclusivo Maniraptoriformes . Los maniraptoranos aparecen por primera vez en el registro fósil durante el período Jurásico (véase Eshanosaurus ) y sobreviven hoy como aves vivas.

Los maniraptores se caracterizan por brazos largos y manos de tres dedos (aunque reducidos o fusionados en algunos linajes), así como un hueso en forma de media luna ( semilunar ) en la muñeca ( carpo ). En 2004, Tom Holtz y Halszka Osmólska señalaron otras seis características de los maniraptores relacionadas con detalles específicos del esqueleto. A diferencia de la mayoría de los demás dinosaurios saurisquios , que tienen huesos púbicos que apuntan hacia adelante, varios grupos de maniraptores tienen un hueso de la cadera que apunta hacia atrás, similar al de los ornitisquios . Una cadera que apunta hacia atrás caracteriza a los terizinosaurios , dromaeosáuridos , avialanos y algunos troodóntidos primitivos . El hecho de que la cadera orientada hacia atrás esté presente en tantos grupos diversos de maniraptores ha llevado a la mayoría de los científicos a concluir que la cadera orientada hacia adelante "primitiva" que se observa en los troodóntidos avanzados y los oviraptorosaurios es una reversión evolutiva, y que estos grupos evolucionaron a partir de ancestros con caderas orientadas hacia atrás. ^{[ 3 ]}

Holtz y Osmólska (2004) diagnosticaron el clado Maniraptora basándose en los siguientes caracteres: proceso olecraniano reducido o ausente del cúbito , trocánter mayor y trocánter craneal del fémur fusionados en una cresta trocantérica . Un hueso púbico alargado y apuntando hacia atrás está presente en los terizinosauroideos, dromaeosáuridos, avialanos y el troodóntido basal Sinovenator , lo que sugiere que la condición propúbica en los troodóntidos avanzados y oviraptorosaurios es una inversión. ^{[ 3 ]} Turner et al. (2007) nombraron siete sinapomorfías que diagnostican Maniraptora. ^{[ 4 ]}

Se conocen plumas pennáceas modernas y rémiges en el grupo avanzado de manirraptores Aviremigia . Los manirraptores más primitivos, como los terizinosaurios (específicamente Beipiaosaurus ), conservan una combinación de filamentos plumosos simples y púas alargadas únicas. ^{[ 5 ] [ 6 ]} Se conocen plumas simples en celurosaurios más primitivos como Sinosauropteryx prima , y ​​posiblemente en especies aún más distantemente relacionadas como el ornitisquio Tianyulong confuciusi y los pterosaurios voladores . Por lo tanto, parece que alguna forma de plumas o tegumento similar al plumón habría estado presente en todos los manirraptores, al menos cuando eran jóvenes. ^{[ 4 ]}

Maniraptora es el único grupo de dinosaurios conocido que incluye miembros voladores, aunque hasta qué punto se remonta el vuelo en este linaje es controvertido. Se cree que el vuelo propulsado y/o planeado estuvo presente en algunos tipos de paravianos no aviales, incluidos los dromaeosáuridos, como Rahonavis y Microraptor . ^{[ 7 ]} Zhenyuanlong suni , un dromaeosáurido , era demasiado pesado para volar, pero aún tenía alas con plumas necesarias para volar, lo que sugiere que sus ancestros tenían la capacidad de locomoción aérea. ^{[ 8 ]} Otros grupos, como los Oviraptorosauria que tenían una cola con un abanico de plumas con una anatomía caudal que se asemeja a un pigostilo , no se sabe que fueran capaces de volar, pero algunos científicos, como Gregory S. Paul , han sugerido que podrían descender de ancestros que volaban. Paul ha llegado incluso a proponer que Therizinosauria , Alvarezsauroidea y el grupo no maniraptor Ornithomimosauria también descienden de ancestros voladores. ^{[ 9 ]}

El grupo Maniraptora fue nombrado originalmente por Jacques Gauthier en 1986, para un clado basado en ramas definido como todos los dinosaurios más cercanos a las aves modernas que a los ornitomímidos . Gauthier observó que este grupo podía caracterizarse fácilmente por sus largas extremidades anteriores y manos, que interpretó como adaptaciones para agarrar (de ahí el nombre Maniraptora, que significa "ladrones de manos" en relación con sus "manos de agarre"). En 1994, Thomas R. Holtz intentó definir el grupo basándose únicamente en las características de la mano y la muñeca (una definición basada en apomorfías ), e incluyó los dedos largos y delgados, los huesos del antebrazo arqueados en forma de ala y el hueso de la muñeca en forma de media luna como caracteres clave. Sin embargo, la mayoría de los estudios posteriores no han seguido esta definición, prefiriendo la definición anterior basada en ramas.

La definición basada en ramas generalmente incluye los grupos principales Dromaeosauridae , Troodontidae , Oviraptorosauria , Therizinosauria y Avialae . ^{[ 10 ]} Otros taxones que a menudo se encuentran como maniraptores incluyen los alvarezsaurios y Ornitholestes . ^{[ 4 ] [ 11 ]} Varios taxones han sido asignados a Maniraptora de manera más definitiva, aunque su ubicación exacta dentro del grupo sigue siendo incierta. Estas formas incluyen los scansoriopterygids , Pedopenna y Yixianosaurus .

En 1993, Perle y sus colegas acuñaron el nombre Metornithes para incluir a los alvarezsáuridos y las aves modernas, que los investigadores creían que pertenecían a la subfamilia Avialae. Este grupo fue definido como un clado por Luis Chiappe en 1995 como el último ancestro común de Mononykus y las aves modernas, y todos sus descendientes. ^{[ 12 ]}

Pennaraptora (del latín penna "pluma de ave" + raptor "ladrón", de rapere "arrebatar"; un depredador parecido a un ave con plumas) es un clado dentro de Maniraptora, definido como el ancestro común más reciente de Oviraptor philoceratops , Deinonychus antirrhopus y Passer domesticus (el gorrión común), y todos sus descendientes, por Foth et al. , 2014. ^{[ 13 ]}

El clado "Aviremigia" fue propuesto condicionalmente junto con otros clados basados ​​en apomorfías relacionados con aves por Jacques Gauthier y Kevin de Queiroz en un artículo de 2001. Su definición propuesta para el grupo fue "el clado que proviene del primer panaviano con... rémiges y rectrices , es decir, plumas pennáceas agrandadas, de raquis rígido y con bárbulas cerradas (= bárbulas con pénulas distales en forma de gancho), que surgen de las extremidades anteriores distales y la cola". ^{[ 14 ]} La morfología ancestral relacionada con las plumas pennáceas sugiere que las especies basales de Pennaraptora eran capaces de locomoción escansorial y planeo, y la evolución posterior de dicha adaptación dentro del clado eventualmente daría origen al vuelo en las especies aviares. ^{[ 15 ]}

El siguiente cladograma sigue los resultados de un estudio filogenético realizado por Cau (2020). ^{[ 16 ]}