Anopheles gambiae

El complejo Anopheles gambiae consta de al menos siete especies de mosquitos morfológicamente indistinguibles del género Anopheles . Este complejo fue reconocido en la década de 1960 e incluye a los vectores más importantes de la malaria en el África subsahariana , en particular del parásito de la malaria más peligroso, Plasmodium falciparum . ^{[ 2 ]} Es uno de los vectores de malaria más eficientes conocidos. El mosquito An. gambiae transmite además Wuchereria bancrofti , que causa filariasis linfática , uno de cuyos síntomas es la elefantiasis . ^{[ 3 ]}

El complejo Anopheles gambiae o Anopheles gambiae sensu lato fue reconocido como un complejo de especies recién en la década de 1960. El complejo A. gambiae consta de: ^{[ 4 ]}

• Anopheles arabiensis Patton, 1905
• Anopheles bwambae White, 1985
• Anopheles melas Theobald, 1903
• Anopheles merus Dönitz, 1902
• Anopheles quadriannulatus (Theobald, 1911) ^{[ 5 ] [ 6 ]}
• Anopheles gambiae Giles, 1902 sensu estricto (ss) ^{[ 7 ]}
• Anopheles coluzzii Coetzee & Wilkerson en Coetzee et al., 2013
• Anopheles amharicus Hunt, Wilkerson y Coetzee en Coetzee et al., 2013

Las especies individuales del complejo son difíciles de distinguir morfológicamente entre sí, aunque es posible para larvas y hembras adultas. Las especies exhiben diferentes rasgos de comportamiento. Por ejemplo, Anopheles quadriannulatus es una especie tanto de agua salada como de agua mineral. A. melas y A. merus son especies de agua salada, mientras que el resto son especies de agua dulce. ^{[ 8 ]} Anopheles quadriannulatus generalmente se alimenta de sangre de animales ( zoofílico ), mientras que Anopheles gambiae sensu stricto generalmente se alimenta de humanos, es decir, se considera antropofílico . La identificación a nivel de especie individual utilizando los métodos moleculares de Scott et al. (1993) ^{[ 9 ]} puede tener implicaciones importantes en las medidas de control posteriores.

Se ha descubierto que An. gambiae sensu stricto (ss) se encuentra actualmente en un estado de divergencia en dos especies diferentes: las cepas Mopti (M) y Savannah (S); aunque, a partir de 2007, las dos cepas todavía se consideran una sola especie. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

En 2010 se propuso un mecanismo de reconocimiento de especies mediante el sonido emitido por las alas e identificado por el órgano de Johnston , ^{[ 12 ]} sin embargo, este mecanismo nunca se ha confirmado desde entonces, y la teoría general del mecanismo a través de la "convergencia armónica" ha sido cuestionada. ^{[ 13 ] [ 14 ]}

Los genomas de An. gambiae ss se han secuenciado tres veces, una vez para la cepa M, una vez para la cepa S y una vez para una cepa híbrida. ^{[ 10 ] [ 11 ]} Actualmente, se han predicho ~90 miRNA en la literatura (38 miRNA listados oficialmente en miRBase) para An. gambiae ss basándose en secuencias conservadas de miRNA encontradas en Drosophila . Holt et al. , 2002 y Neafsey et al. , 2016 encuentran que los elementos transponibles son ~13% del genoma, similar a Drosophila melanogaster (también en Diptera ). ^{[ 15 ]} Sin embargo, encuentran que la proporción de tipos de TE es muy diferente de D. melanogaster con aproximadamente la misma composición de retrotransposones de repetición terminal larga , retrotransposones sin repetición terminal larga y transposones de ADN . ^{[ 15 ]} Se cree que estas proporciones son representativas del género. ^{[ 15 ]}

La genética y la genómica de los cromosomas sexuales han sido descubiertas y estudiadas por Windbichler et al. , 2007 y Galizi et al. , 2014 (una endonucleasa homing de Physarum polycephalum que destruye los cromosomas X ), Windbichler et al. , 2008 y Hammond et al. , 2016 (métodos para reducir la población femenina), Windbichler et al. , 2011 ( trans de levadura), Bernardini et al. , 2014 (un método para aumentar la población masculina), Kyrou et al. , 2018 (un exón necesario femenino y una endonucleasa homing para impulsarlo), Taxiarchi et al. , 2019 (dinámica de los cromosomas sexuales en general) y Simoni et al. , 2020 (una nucleasa específica de sitio que destruye el cromosoma X ). ^{[ 16 ]} Véase § Impulso genético más abajo para sus aplicaciones. 

An. gambiae tiene un alto grado de polimorfismo . Esto es especialmente cierto en los citocromos P450 , Wilding et al. , 2009 encontraron 1 polimorfismo de un solo nucleótido (SNP)/26 pares de bases . Esta especie tiene la mayor cantidad de polimorfismo en los CYP de cualquier insecto conocido, mucho tendiendo a encontrarse en "andamios" que se encuentran solo en subpoblaciones particulares. Estas son denominadas "regiones de haplotipo dual" por Holt et al. , 2002 quienes secuenciaron elCepa PEST . ^{[ 17 ] : 241}

Al igual que muchos cromosomas, An. gambiae codifica proteínas asociadas al huso y al cinetocoro . Hanisch et al. , 2006 localizan AgSka1 , el gen de la proteína 1 asociada al huso y al cinetocoro , en EAL39257 . ^{[ 18 ]}

La familia Culicidae en su totalidad puede o no conservar mecanismos epigenéticos ( datos de 2012) .Esto sigue sin resolverse. ^{[ 19 ]} Para responder a esta pregunta, Marhold et al. , 2004 comparan su propio trabajo previo en Drosophila melanogaster con nuevas secuencias de D. pseudoobscura y An. gambiae . ^{[ 19 ]} Encuentran que los tres comparten la enzima de metilación del ADN DNMT2 ( DmDNMT2 , DpDNMT2 yAgDNMT2 ). ^{​​[ 19 ]} Esto sugiere que todoslos dípterospueden conservar un sistema epigenético que emplea Dnmt2. ^{[ 19 ]}

Entre los huéspedes se incluyen vacas , cabras , ovejas y jabalíes . ^{[ 20 ]}

Los parásitos incluyen Plasmodium berghei (para el cual también sirve como vector ), ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]} y los bioinsecticidas / hongos entomopatógenos Metarhizium robertsii ^{[ 21 ]} y Beauveria bassiana . ^{[ 21 ]} Estos tres parásitos se combinan con insecticidas para reducir la aptitud – ver §  Insecticidas más adelante. ^{[ 21 ]} CRISPR/Cas9 y U6-gRNA se están utilizando cada vez más ( a partir de 2020) siendo utilizados juntos para experimentos de eliminación en mosquitos. ^{[ 23 ]} Dong et al. , 2018 desarrolla y presenta una nueva técnica U6-gRNA+Cas9 en An. gambiae , y la utiliza para eliminar la proteína 1 relacionada con el fibrinógeno (FREP1), reduciendo así severamente la infección del mosquito por P. berghei y P. falciparum . ^{[ 23 ]} Sin embargo, esto también demuestra la centralidad de FREP1 para el éxito del insecto, afectando todas las actividades medidas en todas las etapas de la vida. ^{[ 23 ]} Yang et al. , 2020 utiliza el método de Dong para hacer lo mismo con mosGILT , reduciendo también severamente la infección por Plasmodium del mosquito pero también encontrando que un proceso vital se ve afectado, en el caso de mosGILT el desarrollo del ovario . ^{[ 23 ]}

La fecundidad de An. gambiae depende de la desintoxicación de especies reactivas de oxígeno (ROS) por la catalasa . ^{[ 24 ]} La reducción de la actividad de la catalasa disminuye significativamente la producción reproductiva de los mosquitos hembra, lo que indica que la catalasa desempeña un papel central en la protección de los ovocitos y los embriones tempranos contra el daño causado por las ROS. ^{[ 24 ]}

An. gambiae invadió el noreste de Brasil en 1930, lo que provocó una epidemia de malaria en 1938/1939. ^{[ 25 ]} El gobierno brasileño, con la ayuda de la Fundación Rockefeller, en un programa liderado por Fred Soper, erradicó estos mosquitos de la zona. Este esfuerzo se basó en el éxito previo de la erradicación de Aedes aegypti como parte del programa de control de la fiebre amarilla . La especie exacta involucrada en esta epidemia se ha identificado como An. arabiensis . ^{[ 26 ]}

Kaufmann y Brown (2008) descubrieron que la hormona adipocinética (AKH) de An. gambiae moviliza carbohidratos pero no lípidos . Mientras tanto, el péptido AKH/Corazonina (ACP) no moviliza (ni inhibe) ninguno de los dos. Mugumbate et al. (2013) proporcionaron estructuras en solución y unidas a membrana a partir de una investigación de resonancia magnética nuclear . ^{[ 27 ]}

• " Anopheles gambiae " . VectorBase . Archivado del original el 27-01-2019 . Recuperado el 12-07-2013 .
• Visualice el ensamblaje del genoma anoGam1 en el navegador genómico de UCSC.
• DiArk