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retrotransposón LTR

A. Estructura genética de los retrotransposones LTR ( tipo gitano ). B. Mecanismo de retrotransposición, que ocurre dentro de las VLP en el citoplasma . La transcripción inversa...

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A. Estructura genética de los retrotransposones LTR ( tipo gitano ). B. Mecanismo de retrotransposición, que ocurre dentro de las VLP en el citoplasma . La transcripción inversa se inicia en un sitio de unión del cebador de ARNt del huésped (PBS) ubicado inmediatamente corriente abajo del 5'LTR. La copia de ADNc de cadena negativa recién sintetizada del 5'LTR se transfiere al 3'LTR y se utiliza como cebador para la transcripción inversa de toda la secuencia de cadena negativa. Un tracto de polipurinas resistente a la RNasa H sirve entonces como cebador para la síntesis de la cadena positiva del 3'LTR y el PBS complementario. El PBS de cadena positiva recién sintetizado se asocia con el PBS de cadena negativa ya sintetizado, y finalmente se produce ADNc de doble cadena. El ADNc de doble cadena se transfiere al núcleo mediante proteínas integrasas, y una nueva copia se integra en el genoma.

Los retrotransposones LTR son elementos transponibles (TE) de clase I caracterizados por la presencia de repeticiones terminales largas (LTR) que flanquean directamente una región codificante interna. Como retrotransposones, se movilizan mediante la transcripción inversa de su ARNm y la integración del ADNc recién creado en otra ubicación genómica. Su mecanismo de retrotransposición es compartido con los retrovirus , con la diferencia de que la tasa de transferencia horizontal en los retrotransposones LTR es mucho menor que la transferencia vertical mediante la transmisión de inserciones activas de TE a la progenie. [ 1 ] Los retrotransposones LTR que forman partículas similares a virus se clasifican dentro de Ortervirales .

Su tamaño varía desde unos pocos cientos de pares de bases hasta 30 kb; las especies más grandes reportadas hasta la fecha son miembros de la familia de retrotransposones Burro en Schmidtea mediterranea . [ 2 ]

En los genomas de las plantas, los retrotransposones LTR son la principal clase de secuencias repetitivas que constituyen más del 75 % del genoma del maíz. [ 3 ] Los retrotransposones LTR representan alrededor del 8 % del genoma humano y aproximadamente el 10 % del genoma del ratón. [ 4 ]

Estructura y propagación

Los retrotransposones LTR tienen repeticiones terminales largas directas que varían de ~100 pb a más de 5 kb en tamaño. Los retrotransposones LTR se subclasifican además en los grupos Ty1- copia ( Pseudoviridae ), Ty3-like ( Metaviridae , anteriormente denominado Gypsy-like, nombre que se está considerando retirar [ 5 ] ) y BEL-Pao-like ( Belpaoviridae ) según su grado de similitud de secuencia y el orden de los productos génicos codificados. Los grupos de retrotransposones Ty1- copia y Ty3-Metaviridae se encuentran comúnmente en un número elevado de copias (hasta unos pocos millones de copias por núcleo haploide ) en los genomas de animales, hongos, protistas y plantas. Los elementos BEL-Pao-like hasta ahora solo se han encontrado en animales. [ 6 ] [ 7 ]

Todos los retrotransposones LTR funcionales codifican un mínimo de dos genes, gag y pol , que son suficientes para su replicación. Gag codifica una poliproteína con un dominio de cápside y un dominio de nucleocápside. [ 8 ] Las proteínas Gag forman partículas similares a virus en el citoplasma, dentro de las cuales ocurre la retrotranscripción. El gen Pol produce tres proteínas: una proteasa (PR), una transcriptasa inversa dotada de un dominio RT (transcriptasa inversa) y un dominio de ARNasa H , y una integrasa (IN). [ 9 ]

Típicamente, los ARNm de retrotransposones LTR son producidos por la ARN polimerasa II del huésped que actúa sobre un promotor ubicado en su LTR 5'. Los genes Gag y Pol están codificados en el mismo ARNm. Dependiendo de la especie huésped, se pueden usar dos estrategias diferentes para expresar las dos poliproteínas: una fusión en un único marco de lectura abierto (ORF) que luego se escinde o la introducción de un cambio de marco entre los dos ORF. [ 10 ] El cambio de marco ribosomal ocasional permite la producción de ambas proteínas, al tiempo que asegura que se produzca mucha más proteína Gag para formar partículas similares a virus.

La transcripción inversa generalmente se inicia en una secuencia corta ubicada inmediatamente después del LTR 5' y denominada sitio de unión del cebador (PBS). Los ARNt específicos del huésped se unen al PBS y actúan como cebadores para la transcripción inversa, que ocurre en un proceso complejo de múltiples pasos, produciendo finalmente una molécula de ADNc de doble cadena . El ADNc se integra finalmente en una nueva ubicación, creando pequeñas duplicaciones del sitio diana (TSD) [ 11 ] y añadiendo una nueva copia al genoma del huésped.

Tipos

Retrotransposones Ty1- copia

Los retrotransposones Ty1- copia son abundantes en especies que van desde algas unicelulares hasta briofitas , gimnospermas y angiospermas . Codifican cuatro dominios proteicos en el siguiente orden: proteasa , integrasa , transcriptasa inversa y ribonucleasa H.

Existen al menos dos sistemas de clasificación para la subdivisión de los retrotransposones Ty1- copia en cinco linajes: [ 12 ] [ 13 ] Sirevirus /Maximus, Oryco/Ivana, Retrofit/Ale, TORK (subdividido en Angela/Sto, TAR/Fourf, GMR/Tork) y Bianca.

Los retrotransposones Sirevirus /Maximus contienen un gen de envoltura putativo adicional. Este linaje recibe su nombre del elemento fundador SIRE1 en el genoma de Glycine max , [ 14 ] y posteriormente se describió en muchas especies como Zea mays , [ 15 ] Arabidopsis thaliana , [ 16 ] Beta vulgaris , [ 17 ] y Pinus pinaster . [ 18 ] Los Sirevirus de plantas de muchos genomas de plantas secuenciados se resumen en la base de datos MASIVEdb Sirevirus . [ 19 ]

Retrotransposones Ty3 (anteriormente gitanos)

Los retrotransposones Ty3 están ampliamente distribuidos en el reino vegetal, incluyendo tanto gimnospermas como angiospermas . Codifican al menos cuatro dominios proteicos en el siguiente orden: proteasa , transcriptasa inversa , ribonucleasa H e integrasa . Basándose en la estructura, la presencia/ausencia de dominios proteicos específicos y los motivos de secuencia proteica conservados, se pueden subdividir en varios linajes:

Los errantivirus contienen un ORF de envoltura defectuoso adicional con similitudes al gen de la envoltura retroviral. Descritos por primera vez como elementos Athila en Arabidopsis thaliana , [ 20 ] [ 21 ] posteriormente se han identificado en muchas especies, como Glycine max [ 22 ] y Beta vulgaris . [ 23 ]

Los cromovirus contienen un cromodominio adicional ( dominio modificador de la organización de la cromatina ) en el extremo C-terminal de su proteína integrasa. [ 24 ] [ 25 ] Están ampliamente distribuidos en plantas y hongos, probablemente conservando dominios proteicos durante la evolución de estos dos reinos. [ 26 ] Se cree que el cromodominio dirige la integración de retrotransposones a sitios diana específicos. [ 27 ] Según la secuencia y la estructura del cromodominio, los cromovirus se subdividen en cuatro clados: CRM, Tekay, Reina y Galadriel. Los cromovirus de cada clado muestran patrones de integración distintivos, por ejemplo, en centrómeros o en genes de ARNr. [ 28 ] [ 29 ]

Los elementos Ogre son retrotransposones Ty3 gigantescos que alcanzan longitudes de hasta 25 kb. [ 30 ] Los elementos Ogre se describieron por primera vez en Pisum sativum . [ 31 ]

Los metavirus describen retrotransposones Ty3- gypsy convencionales que no contienen dominios ni ORF adicionales.

La familia Sushi de retrotransposones Ty3 con repeticiones terminales largas se identificó por primera vez en peces teleósteos y, posteriormente, se identificaron neogenes similares a Sushi en mamíferos. [ 32 ] Los transcritos derivados de retrotransposones de mamíferos (MART) no pueden transponerse, pero han conservado marcos de lectura abiertos, demuestran altos niveles de conservación evolutiva y están sujetos a presiones selectivas, lo que sugiere que algunos se han convertido en genes neofuncionalizados con nuevas funciones celulares. [ 32 ] El retrotransposón gag-like-3 (RTL3/ZCCHC5/MART3) es uno de los once neogenes similares a Sushi identificados en el genoma humano. [ 32 ]

Familia BEL/pao

La familia BEL/pao se encuentra en animales. [ 33 ]

Retrovirus endógenos (ERV)

Aunque los retrovirus suelen clasificarse por separado, comparten muchas características con los retrotransposones LTR. Una diferencia importante con los retrotransposones Ty1- copia y Ty3- gypsy es que los retrovirus poseen una proteína de envoltura (ENV). Un retrovirus puede transformarse en un retrotransposón LTR mediante la inactivación o eliminación de los dominios que permiten la movilidad extracelular. Si dicho retrovirus infecta y posteriormente se inserta en el genoma de las células germinales, puede endogenizarse y convertirse en un retrovirus endógeno . [ 7 ]

Retrotransposones de repetición terminal en miniatura (TRIMs)

Algunos retrotransposones LTR carecen de todos sus dominios codificantes. Debido a su pequeño tamaño, se les denomina retrotransposones de repetición terminal en miniatura (TRIM). [ 34 ] [ 35 ] Sin embargo, los TRIM pueden retrotransponerse, ya que pueden depender de los dominios codificantes de los retrotransposones autónomos Ty1- copia o Ty3- gypsy . Entre los TRIM, la familia Cassandra desempeña un papel excepcional, ya que está inusualmente extendida entre las plantas superiores. [ 36 ] A diferencia de todos los demás TRIM caracterizados, los elementos Cassandra albergan un promotor de ARNr 5S en su secuencia LTR. [ 37 ] Debido a su corta longitud total y a la contribución relativamente alta de los LTR flanqueantes, los TRIM son propensos a reordenamientos por recombinación. [ 38 ]

Referencias

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