Zoonosis inversa

Una zoonosis inversa , también conocida como zooantroponosis (del griego zoon "animal", anthropos "hombre", nosos " enfermedad") o antroponosis , ^[1] es un patógeno reservorio en humanos que es capaz de transmitirse a animales no humanos . ^[2]

La antroponosis se refiere a los patógenos de origen humano y puede incluir la transmisión de humano a animal no humano, pero también la transmisión de humano a humano. El término zoonosis se refiere técnicamente a la enfermedad transferida entre cualquier animal y otro animal, humano o no humano, sin discreción, y también se ha definido como enfermedad transmitida de animales a humanos y viceversa . ^[2] Sin embargo, debido a los sesgos médicos centrados en el ser humano, la zoonosis tiende a usarse de la misma manera que la antropozoonosis, que se refiere específicamente a los patógenos reservorios en animales no humanos que son transmisibles a los humanos. ^[2]

La confusión adicional debido a la frecuencia con la que los científicos usaban "antropozoonosis" y "zooantroponosis" indistintamente se resolvió durante una reunión conjunta del comité de la Organización Mundial de la Salud y la Alimentación en 1967 , que recomendó el uso de "zoonosis" para describir el intercambio bidireccional de patógenos infecciosos entre animales y humanos. ^{[3] [2]}

Además, debido a que los humanos rara vez están en contacto directo con animales salvajes e introducen patógenos a través de "contacto suave", debe introducirse el término "agentes sapronóticos". Las sapronosis (del griego sapros "en descomposición") se refieren a enfermedades humanas que albergan la capacidad de crecer y replicarse (no solo sobrevivir o contaminar) en entornos abióticos como el suelo, el agua, las plantas en descomposición, los cadáveres de animales, los excrementos y otros sustratos. ^[2] Además, las saprozoonosis pueden caracterizarse por tener un huésped vivo y un sitio de desarrollo no animal de materia orgánica, suelo o plantas. ^[2] Los parásitos intracelulares obligados que no pueden replicarse fuera de las células y dependen completamente de la reproducción para ingresar a la célula para usar recursos intracelulares como virus, rickettsias, clamidias y Cryptosporidium parvum no pueden ser agentes sapronóticos. ^[2]

La categorización de las enfermedades en clases epidemiológicas según la supuesta fuente de infección o la dirección de transmisión plantea una serie de contradicciones que podrían resolverse mediante el uso de modelos cíclicos. ^{[ cita requerida ]} Véanse los siguientes escenarios:

En el caso de enfermedades transferidas por vectores artrópodos como la fiebre amarilla urbana , el dengue , el tifus epidémico , la fiebre recurrente transmitida por garrapatas , la fiebre del Zika y la malaria ^[2], la diferenciación entre términos se vuelve cada vez más confusa. Por ejemplo, un humano infectado con malaria es picado por un mosquito que posteriormente también se infecta. Este es un caso de zoonosis inversa (de humano a animal). Sin embargo, el mosquito recién infectado luego infecta a otro humano. Este podría ser un caso de zoonosis (de animal a humano) si el mosquito se considera la fuente original, o antroponosis (de humano a humano) si el humano se considera la fuente original. Si este mosquito infectado infectara en cambio a un primate no humano, podría considerarse un caso de zoonosis inversa/zooantroponosis (de humano a animal) si el humano se considera la fuente primaria, o simplemente zoonosis (de animal a animal) si el mosquito se considera la fuente primaria.

De manera similar, el VIH originado en simios (cruce debido a que los humanos consumen carne de chimpancés salvajes ) y los virus de influenza A originados en aves (cruce debido a un cambio antigénico) podrían haber sido considerados inicialmente una transferencia zoonótica ya que las infecciones vinieron primero de animales vertebrados, pero actualmente podrían ser considerados como una antroponosis debido a su potencial para transferirse entre humanos.

Ejemplos típicos de agentes sapronóticos son hongos como coccidioidomicosis , histoplasmosis , aspergilosis , criptococosis , Microsporum gypseum . Algunos pueden ser bacterianos del clostridium esporulante y bacilo a Rhodococcus equi, Burkholderia pseudomallei, Listeria , Erysipelothrix , Yersinia pseudotuberculosis, legionelosis, fiebre de Pontiac y micobacteriosis no tuberculosas. Otros agentes sapronóticos son amebianos como en la meningoencefalitis amebiana primaria . Una vez más, surgen dificultades en la clasificación en el caso de bacterias esporulantes cuyas esporas infecciosas solo se producen después de un período significativo de crecimiento vegetativo inactivo dentro de un ambiente abiótico, pero esto todavía se considera un caso de sapronosis. ^[2] Sin embargo, los casos de zoosapronosis que involucran Listeria , Erysipelothrix , Yersinia pseudotuberculosis , Burkholderia pseudomallei y Rhodococcus equi pueden ser transferidos por un animal o un sustrato abiótico, pero generalmente ocurren por vía fecal-oral entre humanos y otros animales. ^[4]

La malaria implica la infección cíclica de animales (humanos y no humanos) y mosquitos del género Anopheles con varias especies de Plasmodium . El parásito Plasmodium se transfiere al mosquito cuando se alimenta de la sangre del animal infectado, con lo que comienza un ciclo esporogénico en el intestino del mosquito que infectará a otro animal en la siguiente comida de sangre. No parece haber ningún efecto nocivo para el mosquito como resultado de la infección parasitaria. ^[5] El parásito Plasmodium brasilianum que normalmente se encuentra en los primates es morfológicamente similar al Plasmodium malariae que induce la malaria y que se encuentra más comúnmente en los humanos, y se discute si los dos son en realidad especies diferentes. ^[6] Sin embargo, surgieron 12 informes de malaria en las comunidades indígenas Yanomami ubicadas remotamente en la Amazonia venezolana , donde sorprendentemente se encontró que era causada por una cepa de P. brasilianum con un 100% de identidad con las secuencias encontradas en los monos Alouatta seniculus . ^[7] Esto sugiere una zoonosis definida y una alta posibilidad de repercusión en grupos de primates no humanos como zoonosis inversa. ^{[ cita requerida ]}

Trypanosoma brucei gambiense (T. b. gambiense) es una especie de tripanosoma africanoque son hemoflagelados protozoarios  responsables de la tripanosomiasis (más comúnmente conocida como enfermedad del sueño africana ) en humanos y otros animales. Los protozoos se transfieren a través de las moscas tsé-tsé , donde se multiplican y pueden transferirse a otro huésped animal durante la alimentación de sangre de la mosca. ^[8] Los brotes de enfermedad del sueño en ciertas comunidades humanas se han eliminado, pero solo temporalmente, ya que la reintroducción constante de fuentes desconocidas sugiere estadísticamente la presencia de un reservorio no humano donde el derrame del patógeno se mantiene en un ciclo selvático y se reintroduce en el ciclo urbano. ^[9] La presencia de T. b. gambiense se ha encontrado por separado en humanos y ganado. Esto estimuló un estudio molecular que compara la reactividad del suero de cerdos , cabras y vacas con el suero humano, donde se observaron similitudes notables en todas las muestras, pero especialmente en las muestras de cerdo. ^[10] En conjunto, estos hallazgos implican una transmisión zoonótica inversa de humano a animal.

Los virus de la fiebre amarilla, el dengue y el zika pertenecen al género Flavivirus , mientras que el virus Chikungunya pertenece al género Alphavirus . Todos ellos se consideran arbovirus, lo que denota su capacidad de transmitirse a través de vectores artrópodos. ^{[11] [12]} Los ciclos de transmisión selvática de los arbovirus dentro de las comunidades de primates no humanos tienen el potencial de extenderse a un ciclo urbano dentro de los seres humanos, donde los seres humanos podrían ser huéspedes sin salida en escenarios en los que se elimina la mezcla posterior, pero es mucho más probable que estos virus reaparezcan en cualquiera de los ciclos debido al derrame. ^[13] Aparentemente, el mantenimiento de un ciclo urbano arboviral entre seres humanos requiere que se produzca una conjunción de factores poco común o poco estudiada. Se produce una de las siguientes situaciones:

• Un humano infectado en un entorno urbano alimenta a un mosquito silvestre (normalmente ubicado en zonas remotas) como el Haemogogus (que tiene una vida relativamente larga en comparación con otros mosquitos y puede transmitir el virus durante períodos prolongados) que infecta a otro humano o animal no humano que servirá como reservorio.
• Un Aedes urbano (que se encuentra más comúnmente en áreas urbanas ^[14]) se alimenta y transmite el virus a otro humano o animal no humano que servirá como reservorio.
• Un número suficiente de mosquitos vectores silvestres y el reservorio animal habitan el mismo nicho ecológico en estrecho contacto para promover y sostener el ciclo zoonótico del virus.
• El reservorio animal del virus mantiene un nivel adecuado de virus en la sangre para permitir la infección de un mosquito vector.
• Un mosquito vector puente como el Aedes albopictus , que puede sobrevivir en un área urbana y propagarse a zonas rurales, semirurales y forestales, podría llevar el virus a un entorno selvático. ^[15]

• Fiebre Zika: El virus Zika es causado por el flavivirus de ARN monocatenario que utiliza al mosquito Aedes como vector para infectar a otros huéspedes humanos y animales. ^[16] Una cepa del virus Zika de 2015 aislada de un humano en Brasil se utilizó para infectar a macacos rhesus preñados por vía intravenosa e intraamniótica . Tanto las madres como las placentas se infectaron con muestras de tejido positivas para Zika que se registraron hasta 105 días. Esto confirma un potencial de transferencia zoonótica inversa entre humanos y primates no humanos. ^[17]
• Fiebre amarilla: El virus de la fiebre amarilla también se transmite por la picadura de un mosquito infectado de la especie Aedes o Haemagogus que se alimenta de un animal infectado. El curso histórico del comercio de esclavos en Estados Unidos es un excelente ejemplo de la introducción de un patógeno para crear un ciclo selvático completamente nuevo. Las hipótesis anteriores de un " virus de la fiebre amarilla del Nuevo Mundo " se descartaron en un estudio de 2007 que examinó las tasas de sustitución y divergencia de nucleótidos para determinar que la fiebre amarilla se introdujo en las Américas hace aproximadamente 400 años desde África occidental . También fue alrededor del siglo XVII cuando los europeos cómplices del tráfico de esclavos documentaron la fiebre amarilla. El modo real de introducción podría haberse desarrollado en varios escenarios, ya sea un humano virémico del Viejo Mundo, un mosquito infectado del Viejo Mundo, huevos puestos por un mosquito infectado del Viejo Mundo o los tres fueron transportados a las Américas, ya que la transmisión de la fiebre amarilla no era poco común en los barcos de vela. ^[18] En medio de brotes de fiebre amarilla más recientes en el sureste de Brasil, el potencial de reflujo fue altamente indicado. ^[19] Las comparaciones moleculares de las cepas de brotes en primates no humanos demostraron estar más estrechamente relacionadas con las cepas humanas que con las cepas derivadas de otros primates no humanos, lo que sugiere una zoonosis inversa continua. ^[20]
• Chikungunya: El virus Chikungunya es un alfavirus de ARN monocatenario que se transmite típicamente por los mosquitos Aedes a otro huésped animal. No hay evidencia que sugiera una barrera para que el Chikungunya cambie de huésped entre humanos y primates no humanos porque no tiene preferencias en ninguna especie de primate dada. Tiene un alto potencial de propagarse o retrotransmitirse a ciclos selváticos como fue el caso del arbovirus similar que se importó a las Américas durante el comercio de esclavos. ^[21] Los estudios han demostrado el potencial del chikungunya para infectar por vía oral a tipos selváticos de mosquitos, incluidos Haemagogus leucocelaenus y Aedes terrens . Además, en una encuesta serológica realizada en primates no humanos de áreas urbanas y periurbanas del estado de Bahía , 11 animales mostraron anticuerpos neutralizantes del chikungunya . ^[13]
• Fiebre del dengue: El virus del dengue es un flavivirus que también se transmite por los mosquitos Aedes a otros animales huéspedes. El dengue también fue introducido en América por el comercio de esclavos junto con el Aedes aegypti. ^[22] Un estudio de 2009 en la Guayana Francesa encontró que las infecciones de los virus del dengue de los tipos 1 a 4 estaban presentes en varios tipos diferentes de mamíferos de los bosques neotropicales distintos de los primates, como roedores , marsupiales y murciélagos . Después de los análisis de secuencia, se reveló que las 4 cepas de mamíferos no humanos tenían un índice de similitud del 89% al 99% con las cepas humanas que circulaban al mismo tiempo. Esto confirma que otros mamíferos en las cercanías tienen el potencial de ser infectados por fuentes humanas e indica la presencia de un ciclo urbano. ^{[23] [24]} Un caso que demuestra que los vectores artrópodos son capaces de ser infectados proviene de Brasil, donde Aedes albopictus (que frecuenta los patios traseros de las casas humanas pero se propaga fácilmente en entornos rurales, semirrurales y salvajes) fue encontrado infectado con el virus del dengue 3 en el estado de São Paulo . Mientras tanto, en el estado de Bahía, se encontró que el vector selvático Haemogogus leucocelaenus estaba infectado con el virus del dengue 1. ^[25] En otro estudio realizado en la Mata Atlántica de Bahía, se encontraron primates ( Leontopithecus chrysomelas y Sapajus xanthosternos ) con anticuerpos contra los virus del dengue 1 y 2, mientras que los perezosos ( Bradypus torquatus ) tenían anticuerpos contra el virus del dengue 3, lo que sugiere la posible presencia de un ciclo selvático establecido. ^{[ cita requerida ]}

Un gran número de animales salvajes con hábitats que aún no han sido invadidos por los humanos todavía se ven afectados por agentes sapronóticos a través del agua contaminada. ^{[ cita requerida ]}

• Castores : Giardia fue introducida a los castores a través de la escorrentía de aguas residuales humanas río arriba de una colonia de castores. ^[26]

• Focas : En 1999, focas salvajes fueron admitidas en un centro de rehabilitación de focas holandés con síntomas similares a los de la gripe y se descubrió que, de hecho, estaban infectadas con un virus similar a la influenza humana B que había circulado en humanos en 1995 y había sufrido un cambio antigénico desde la adaptación a su nuevo huésped foca. ^[27]

• Ciervo común , jabalí : En áreas de manejo intensivo de la caza que incluían cercas para la caza mayor, lugares de alimentación suplementaria y ganado en pastoreo, aparecieron casos de lesiones de tuberculosis en ciervos comunes y jabalíes. Algunos jabalíes y ciervos compartían las mismas cepas de tuberculosis que eran similares a las encontradas en el ganado y los humanos, lo que sugiere una posible contaminación sapronótica o saprozoonótica de fuentes de agua compartidas, alimentación suplementaria, contacto directo con humanos o ganado, o sus excreciones. ^[28]

• Perros , caballos : Se encontró evidencia de infección por cepas humanas de E. coli en varios perros y caballos en toda Europa, lo que implica la posibilidad de transmisión zoonótica interespecial de cepas multirresistentes de humanos a animales de compañía y viceversa. ^[29]

• Perro: Un Yorkshire terrier fue ingresado en una clínica veterinaria con tos crónica, mala retención de peso y vómitos durante meses, donde se reveló que el dueño se había recuperado de la tuberculosis; sin embargo, el perro inicialmente dio negativo en la prueba de tuberculosis en 2 ensayos moleculares diferentes y fue dado de alta. 8 días después, el perro fue sacrificado debido a una obstrucción uretral . Se realizó una necroscopia donde las muestras de hígado y ganglio linfático traqueobronquial de hecho dieron positivo para la misma cepa de tuberculosis que el dueño había tenido anteriormente. Este es un caso muy claro de zoonosis inversa. ^[30]

• Hurones : Los hurones se utilizan a menudo en estudios clínicos con humanos , por lo que ya se había confirmado la posibilidad de que la gripe humana los infectara. Sin embargo, la confirmación de la transmisión natural de una cepa humana H1N1 del brote de 2009 en hurones domésticos implica además la transmisión de humanos a animales. ^[31]

En medio de la pandemia mundial de COVID-19 de 2020 , se examinó la susceptibilidad de gatos, hurones, perros, pollos , cerdos y patos al coronavirus SARS-CoV-2 y se descubrió que puede replicarse en gatos y hurones con resultados letales.

• Gatos : el virus puede transmitirse por el aire entre gatos.Se detectó ARN viral en las heces entre 3 y 5 días después de la infección y los estudios patológicos detectaron ARN viral en el paladar blando , las amígdalas y la tráquea . Los gatitos adquirieron lesiones masivas en los pulmones y en los epitelios de la mucosa nasal y traqueal. La vigilancia del SARS-CoV-2 en gatos debe considerarse como un complemento a la eliminación de la COVID-19 en humanos. ^[32]
• Hurones: Se inocularon hurones con cepas virales del entorno del mercado de mariscos de Huanan en Wuhan, China, así como con aislamientos humanos de Wuhan. Se descubrió que con ambos aislamientos, el virus puede replicarse en el tracto respiratorio superior de los hurones durante hasta 8 días sin causar enfermedad o muerte y se detectó ARN viral en hisopos rectales . Los estudios patológicos realizados después de 13 días de infección revelaron peribronquitis leve en los pulmones, perivasculitis linfoplasmocítica grave y vasculitis , entre otras dolencias, con producción de anticuerpos contra el SARS-CoV-2 detectados en todos los hurones. El hecho de que el SARS-CoV-2 se replique de manera eficiente en el tracto respiratorio superior de los hurones los convierte en un modelo animal candidato para evaluar medicamentos antivirales o vacunas candidatas contra la COVID-19. ^[32]
• Perros: De los perros Beagle analizados, se detectó ARN viral en materia fecal y el 50% de los Beagles que fueron inoculados seroconvirtieron después de 14 días, mientras que el otro 50% permaneció seronegativo , lo que demuestra una baja susceptibilidad al SARS-CoV-2 en perros. ^[32]
• Pollo, pato, cerdo: No hubo evidencia de susceptibilidad en pollos, patos o cerdos con todos los hisopos de ARN viral que arrojaron resultados negativos y seronegativos después de 14 días posteriores a la inoculación. ^[32]

• Pavos : Una manada de un criador de pavos noruego mostró una disminución en la producción de huevos sin otros signos clínicos después de que un trabajador de la granja informara que tenía H1N1 . Un estudio reveló que los pavos también tenían H1N1 y eran seropositivos a sus antígenos. Se detectaron anticuerpos H1N1 de origen materno en las yemas de huevo y análisis genéticos posteriores revelaron una cepa H1N1 idéntica en los pavos a la del trabajador de la granja que probablemente infectó a los pavos durante la inseminación artificial . ^[33]
• Cerdos: Se informó de transmisión de H1N1 de humanos a cerdos en Canadá, ^[34] Corea, ^[35] y eventualmente llegó a incluir todos los continentes, excepto la Antártida, durante el brote de 2009. ^[36] También se sabe que se propagó durante epidemias estacionales en Francia entre humanos y cerdos. ^[37]

• Caballos: 11 pacientes equinos ingresados ​​en un hospital veterinario por diversas razones, procedentes de diferentes granjas, durante un período de aproximadamente un año, presentaron infecciones por SAMR posteriormente. Teniendo en cuenta que los aislamientos de SAMR son extremadamente raros en caballos, se sugirió que el brote de SAMR se debió a una infección nosocomial derivada de un ser humano durante la estancia de los caballos en el hospital. ^[38]
• Vacas, pavos, cerdos: Se propuso un caso de zoonosis inversa para explicar cómo se encontró una cepa particular de Streptococcus Aureus sensible a la meticilina humana en el ganado (cerdos, pavos, vacas) con no solo una pérdida de genes de virulencia humana (que podría disminuir el potencial zoonótico para la colonización humana) sino también la adición de resistencia a la meticilina y una tetraciclina (que aumentará la incidencia de infecciones por SAMR). La preocupación aquí es que el uso excesivo de antibióticos en la producción ganadera exacerba la creación de nuevos patógenos zoonóticos resistentes a los antibióticos . ^[39]

• Elefantes : En 1996, la Corporación del Circo Hawthorne informó que 4 de sus elefantes y 11 de sus cuidadores albergaban infecciones por M. tuberculosis . Desafortunadamente, estos elefantes habían sido subarrendados a diferentes espectáculos circenses y jardines zoológicos en todo Estados Unidos. Esto estimuló una epidemia a nivel nacional , pero como la tuberculosis no es una enfermedad que se transmita típicamente de animales a humanos, se sugirió que la epidemia se debió a la transferencia de un cuidador humano a un elefante cautivo. ^[40]

• Alpacas : En 2007, un brote de coronavirus de alpaca debido a la mezcla que se produjo en una exposición nacional de alpacas condujo a una comparación entre los coronavirus humanos y de alpaca en un intento de deducir la fuente del brote. Se descubrió que el coronavirus de alpaca es más similar evolutivamente a una cepa de coronavirus humano que se aisló en la década de 1960, lo que sugiere que un coronavirus de alpaca podría haber estado circulando durante décadas causando enfermedades respiratorias en rebaños sin ser detectado por falta de capacidades de diagnóstico. También sugiere un modo de transmisión de humano a alpaca. ^[41]

• Primates no humanos: En 1996, se produjo un brote de sarampión en un santuario que afectó a 94 primates no humanos. Aunque nunca se determinó la fuente del brote, las pruebas de suero y orina demostraron que el virus estaba definitivamente asociado con casos humanos recientes de sarampión en los EE. UU. ^[42]

• Marsupiales : El dunnart de cara rayada es un marsupial australiano que ha sufrido múltiples brotes de Helicobacter pylori en cautiverio. Las muestras de estómago del marsupial revelaron que la cepa de H. pylori responsable de los brotes coincidía al 100 % con una cepa originada en el tracto intestinal humano. Por lo tanto, se puede suponer que el brote fue causado por los manipuladores. ^[43]

• Chimpancés : La transmisión del coronavirus humano HCoV-OC43 a chimpancés salvajes ( Pan troglodytes verus ) que viven en el Parque Nacional de Taï , Costa de Marfil, se informó en 2016 a 2017. Estos chimpancés estaban acostumbrados a la presencia humana que había estado estudiando estas comunidades particulares desde la década de 1980 ^[44] El HCoV-OC43, perteneciente a la especie Betacoronavirus 1 (BetaCoV1), normalmente causa episodios de resfriado común en humanos (esto excluye SARS y MERS ), pero también se ha detectado en ungulados , carnívoros y lagomorfos . ^[45] Por lo tanto, es completamente plausible que los investigadores o cazadores furtivos pudieran haber propagado inadvertidamente el virus a los chimpancés, revelando así otra interfaz en el cambio de huésped del coronavirus. ^[46]

• Chimpancés: Aunque anteriormente se consideraba un patógeno exclusivamente humano, se determinó que el rinovirus C humano fue la causa de un brote de infecciones respiratorias en chimpancés en Uganda en 2013. El examen de chimpancés de toda África encontró que muestran una homocigosidad universal para el alelo 3 CDHR3-Y529 ( miembro de la familia relacionado con la cadherina ), que es un receptor que aumenta drásticamente la susceptibilidad a la infección por rinovirus C y al asma en humanos. Si los virus respiratorios de origen humano son capaces de mantener la circulación en primates no humanos, esto resultaría perjudicial si la infección se propagara a las comunidades humanas. ^[47]

• Elefantes: Una necroscopia de un elefante africano en libertad ( Loxodonta africana ) en el Parque Nacional Kruger en Sudáfrica reveló un daño pulmonar significativo debido a una cepa humana de M. tuberculosis. Los elefantes exploran su entorno con sus trompas, por lo que era muy probable que los patógenos aerosolizados de los desechos domésticos, el agua contaminada de una comunidad humana río arriba, los excrementos humanos o los alimentos contaminados de los turistas fueran la fuente de la infección. ^[48]

• Chimpancés: En Uganda, se informó de que dos comunidades de chimpancés (Pan troglodytes schweinfurthii) en el mismo bosque habían sido infectadas por virus respiratorios de origen humano. Más tarde se descubrió que la causa era un metapneumovirus humano (también conocido como MPV, Pneumoviridae , Metapneumovirus ) y un respirovirus humano 3 (también conocido como HRV3, Paramyxoviridae , Respirovirus , o anteriormente conocido como virus de la parainfluenza 3 ). ^[49]

• Gorilas : En las áreas de conservación sujetas al ecoturismo en Uganda, Ruanda y la República Democrática del Congo , los gorilas que viven en libertad se han acostumbrado cada vez más a la presencia de humanos, ya sea en forma de guías forestales, turistas, rastreadores, veterinarios, cazadores furtivos o investigadores. Se han encontrado Iodamoeba buetschlii , Giardia lamblia , Chilomastix sp. , Endolimax nana , Entamoeba coli y Entamoeba histolytica en las heces de gorilas y en las defecaciones promiscuas dejadas por humanos que invaden el hábitat. Además, se encontraron mayores cantidades de infecciones por Cryptosporidium sp. y capillaria en gorilas que mantenían un contacto más frecuente con humanos que en aquellos que no lo mantenían. En conjunto, estos hallazgos sugieren la ocurrencia de zoonosis inversas. ^[50]

• Transmisión entre especies
• Infección por contagio
• Zoonosis