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Articulo de referencia

Antioxidante

Estructura del péptido antioxidante natural glutatión Los antioxidantes son compuestos que inhiben la oxidación , una reacción química que puede producir radicales libres . [ 1 ...

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Estructura del péptido antioxidante natural glutatión

Los antioxidantes son compuestos que inhiben la oxidación , una reacción química que puede producir radicales libres . [ 1 ] La autooxidación conduce a la degradación de compuestos orgánicos, incluyendo materia viva. [ 2 ] Los antioxidantes se añaden frecuentemente a productos industriales, como polímeros , combustibles y lubricantes , para prolongar su vida útil. [ 3 ] Los alimentos también se tratan con antioxidantes para prevenir el deterioro , en particular la rancidificación de aceites y grasas . En las células , antioxidantes como el glutatión , el micotiol o el bacilitiol , y sistemas enzimáticos como la superóxido dismutasa , inhiben el daño causado por el estrés oxidativo . [ 4 ] [ 5 ]

Los antioxidantes dietéticos son las vitaminas A , C [ 6 ] y E [1], pero el término también se ha aplicado a varios compuestos que exhiben propiedades antioxidantes in vitro , con escasa evidencia de propiedades antioxidantes in vivo [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]. No se ha demostrado que los suplementos dietéticos comercializados como antioxidantes mantengan la salud ni prevengan enfermedades en humanos [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ].

Historia

Como parte de su adaptación de la vida marina, las plantas terrestres comenzaron a producir antioxidantes no marinos como el ácido ascórbico ( vitamina C ), los polifenoles y los tocoferoles . La evolución de las plantas angiospermas entre 50 y 200 millones de años atrás dio como resultado el desarrollo de muchos pigmentos antioxidantes  , particularmente durante el período Jurásico  , como defensas químicas contra las especies reactivas de oxígeno que son subproductos de la fotosíntesis . [ 11 ] Originalmente, el término antioxidante se refería específicamente a una sustancia química que prevenía el consumo de oxígeno. A finales del siglo XIX y principios del XX, se realizó un estudio exhaustivo sobre el uso de antioxidantes en importantes procesos industriales, como la prevención de la corrosión de metales , la vulcanización del caucho y la polimerización de combustibles en la incrustación de motores de combustión interna . [ 12 ]

Las primeras investigaciones sobre el papel de los antioxidantes en biología se centraron en su uso para prevenir la oxidación de las grasas insaturadas , que es la causa del enranciamiento . [ 13 ] La actividad antioxidante podía medirse simplemente colocando la grasa en un recipiente cerrado con oxígeno y midiendo la tasa de consumo de oxígeno. Sin embargo, fue la identificación de las vitaminas C y E como antioxidantes lo que revolucionó el campo y llevó a la comprensión de la importancia de los antioxidantes en la bioquímica de los organismos vivos . [ 14 ] [ 15 ] Los posibles mecanismos de acción de los antioxidantes se exploraron por primera vez cuando se reconoció que una sustancia con actividad antioxidante probablemente sea una que se oxida fácilmente. [ 16 ] La investigación sobre cómo la vitamina E previene el proceso de peroxidación lipídica llevó a la identificación de los antioxidantes como agentes reductores que previenen las reacciones oxidativas, a menudo eliminando las especies reactivas de oxígeno antes de que puedan dañar las células. [ 1 ] [ 17 ]

Usos

conservantes alimentarios

Se añaden antioxidantes a los alimentos para prevenir su deterioro. La exposición al oxígeno y a la luz solar son los dos factores principales en la oxidación de los alimentos, por lo que estos se conservan manteniéndolos en la oscuridad y sellándolos en recipientes o incluso recubriéndolos con cera, como en el caso de los pepinos. Sin embargo, dado que el oxígeno también es importante para la respiración de las plantas , el almacenamiento de materiales vegetales en condiciones anaeróbicas produce sabores desagradables y colores poco atractivos. [ 18 ] En consecuencia, el envasado de frutas y verduras frescas contiene una atmósfera con aproximadamente un 8 % de oxígeno. Los antioxidantes son una clase de conservantes especialmente importante, ya que, a diferencia del deterioro bacteriano o fúngico , las reacciones de oxidación se producen con relativa rapidez en los alimentos congelados o refrigerados. [ 19 ] Estos conservantes incluyen antioxidantes naturales como el ácido ascórbico (AA, E300) y los tocoferoles (E306), así como antioxidantes sintéticos como el galato de propilo (PG, E310), la terc-butilhidroquinona (TBHQ), el butilhidroxianisol (BHA, E320) y el butilhidroxitolueno (BHT, E321). [ 20 ] [ 21 ]

Las grasas insaturadas pueden ser muy susceptibles a la oxidación, causando rancidez . [ 22 ] Los lípidos oxidados a menudo se decoloran y pueden impartir sabores desagradables. Por lo tanto, estos alimentos rara vez se conservan mediante secado; en cambio, se conservan mediante ahumado , salazón o fermentación . Incluso los alimentos menos grasos, como las frutas, se rocían con antioxidantes sulfurosos antes del secado al aire. Los metales catalizan la oxidación. Algunos alimentos grasos, como el aceite de oliva, están parcialmente protegidos de la oxidación por su contenido natural de antioxidantes. Los alimentos grasos son sensibles a la fotooxidación, [ 23 ] que forma hidroperóxidos al oxidar ácidos grasos insaturados y ésteres . [ 24 ] La exposición a la radiación ultravioleta (UV) puede causar fotooxidación directa y descomponer peróxidos y moléculas carbonílicas . Estas moléculas experimentan reacciones en cadena de radicales libres, pero los antioxidantes las inhiben al prevenir los procesos de oxidación. [ 24 ]

Excipientes farmacéuticos

Algunos productos farmacéuticos requieren protección contra la oxidación. Se pueden utilizar diversos antioxidantes como excipientes . También se pueden emplear secuestrantes como el EDTA disódico para prevenir la oxidación catalizada por metales. [ 25 ]

conservantes cosméticos

También se añaden estabilizadores antioxidantes a cosméticos a base de grasa, como pintalabios y cremas hidratantes, para prevenir la rancidez. [ 26 ] Los antioxidantes en los productos cosméticos previenen la oxidación de los ingredientes activos y el contenido lipídico. Por ejemplo, los antioxidantes fenólicos como los estilbenos , los flavonoides y el ácido hidroxicinámico absorben fuertemente la radiación UV debido a la presencia de cromóforos . Reducen el estrés oxidativo causado por la exposición solar al absorber la luz UV. [ 27 ]

Usos industriales

Los fenoles sustituidos y los derivados de la fenilendiamina son antioxidantes comunes que se utilizan para inhibir la formación de gomas en la gasolina.
El mecanismo cíclico de autooxidación, que los antioxidantes pretenden romper

Se pueden agregar antioxidantes a productos industriales, como estabilizadores en combustibles y aditivos en lubricantes , para prevenir la oxidación y polimerización que conducen a la formación de residuos que ensucian el motor. [ 3 ]

Los estabilizadores antioxidantes de polímeros se utilizan ampliamente para prevenir la degradación de polímeros , como cauchos, plásticos y adhesivos , que provoca una pérdida de resistencia y flexibilidad en estos materiales. [ 29 ] Los polímeros que contienen enlaces dobles en sus cadenas principales, como el caucho natural y el polibutadieno , son especialmente susceptibles a la oxidación y la ozonólisis . Pueden protegerse con antioxidantes . La oxidación puede acelerarse por la radiación UV de la luz solar natural, provocando fotooxidación . Se pueden añadir a los plásticos diversos estabilizadores de luz especializados, como los HALS , para prevenir este proceso. Los antioxidantes para materiales poliméricos son:

  • Los antioxidantes primarios eliminan los radicales libres que se forman durante el proceso de oxidación inicial (térmica) (ROO•), previniendo así las reacciones en cadena que conducen a la degradación del polímero.
  • Los antioxidantes secundarios descomponen los peróxidos (ROOH) en productos no radicales, previniendo así la generación de radicales libres y contribuyendo a la estabilidad oxidativa general del polímero. Se utilizan frecuentemente en combinación con antioxidantes fenólicos para obtener efectos sinérgicos.
  • Antioxidantes multifuncionales: un antioxidante puede tener grupos funcionales primarios y secundarios para actuar como ambos. Tener múltiples grupos funcionales es lo que significa "multifuncional" en química. [ 36 ] El grupo funcional hidroxilamina por sí solo puede actuar como ambos. [ 37 ]
  • Captadores de radicales: capturan radicales libres para detener la reacción en cadena. Pueden ser cualquier radical del ciclo de oxidación (R•, ROO•, RO•, •OH), aunque en la práctica RO• y •OH son demasiado reactivos para ser "atrapados". Los tipos comunes incluyen lactonas (especialmente benzofuranona sustituida) y bisfenoles acrilados. [ 38 ] [ 35 ]

Uso como producto farmacéutico

El probucol tiene 2 fenoles impedidos y 2 sulfuros.

El probucol se diseñó originalmente como un estabilizador de polímero antioxidante para neumáticos de caucho. Posteriormente se descubrió que reducía los niveles de LDL-C independientemente del receptor de LDL y se convirtió en un medicamento de venta con receta. Su aprobación precedió a la de las estatinas en una década. [ 39 ]

Riesgos ambientales y para la salud

Los antioxidantes fenólicos sintéticos (SPA) [ 40 ] y los antioxidantes amínicos [ 41 ] presentan riesgos potenciales para la salud humana y ambiental. Los SPA son comunes en el polvo doméstico, las partículas de aire pequeñas, los sedimentos, las aguas residuales, el agua de río y las aguas residuales. [ 42 ] Se sintetizan a partir de compuestos fenólicos e incluyen 2,6-di-terc-butil-4-metilfenol (BHT), 2,6-di-terc-butil-p-benzoquinona (BHT-Q), 2,4-di-terc-butilfenol (DBP) y 3- terc -butil-4-hidroxianisol (BHA). El BHT puede causar hepatotoxicidad y daño al sistema endocrino y puede aumentar la carcinogenicidad de la exposición a 1,1-dimetilhidrazina . [ 43 ] El BHT-Q puede causar daño al ADN y errores de emparejamiento [ 44 ] a través del proceso de escisión, generando radicales superóxido . [ 42 ] El DBP es tóxico para la vida marina si la exposición es prolongada. Los antioxidantes fenólicos tienen baja biodegradabilidad, pero no presentan toxicidad grave para los organismos acuáticos en bajas concentraciones. Otro tipo de antioxidante, la difenilamina (DPA), se utiliza comúnmente en la producción de lubricantes industriales y productos de caucho, y también actúa como suplemento para aceites de motor de automóviles. [ 45 ]

Desafío oxidativo en biología

La estructura de la vitamina antioxidante ácido ascórbico (vitamina C)

La gran mayoría de la vida compleja en la Tierra requiere oxígeno para su metabolismo, pero este mismo oxígeno es un elemento altamente reactivo que puede dañar a los organismos vivos. [ 2 ] [ 46 ] Los organismos contienen sustancias químicas y enzimas que minimizan este daño oxidativo sin interferir con el efecto beneficioso del oxígeno. [ 47 ] [ 48 ] En general, los sistemas antioxidantes previenen la formación de estas especies reactivas o las eliminan, minimizando así su daño. [ 46 ] [ 47 ] Las especies reactivas de oxígeno pueden tener funciones celulares útiles, como la señalización redox . Por lo tanto, idealmente, los sistemas antioxidantes no eliminan los oxidantes por completo, sino que los mantienen en una concentración óptima. [ 49 ]

Las especies reactivas de oxígeno producidas en las células incluyen peróxido de hidrógeno ( H₂O₂ ) , ácido hipocloroso (HClO) y radicales libres como el radical hidroxilo (·OH) y el anión superóxido ( O₂⁻ ) . [ 50 ] El radical hidroxilo es particularmente inestable y reacciona rápida e inespecíficamente con la mayoría de las moléculas biológicas. Esta especie se produce a partir de peróxido de hidrógeno en reacciones redox catalizadas por metales, como la reacción de Fenton . [ 51 ] Estos oxidantes pueden dañar las células al iniciar reacciones químicas en cadena, como la peroxidación lipídica , o al oxidar el ADN o las proteínas. [ 47 ] El daño al ADN puede causar mutaciones y posiblemente cáncer , si no se revierte mediante mecanismos de reparación del ADN , [ 52 ] [ 53 ] mientras que el daño a las proteínas causa inhibición enzimática, desnaturalización y degradación de proteínas . [ 54 ]

El uso de oxígeno como parte del proceso para generar energía metabólica produce especies reactivas de oxígeno. [ 55 ] En este proceso, el anión superóxido se produce como subproducto de varias etapas en la cadena de transporte de electrones . [ 56 ] Particularmente importante es la reducción de la coenzima Q en el complejo III , ya que se forma un radical libre altamente reactivo como intermediario (Q · − ). Este intermediario inestable puede conducir a una "fuga" de electrones, cuando los electrones saltan directamente al oxígeno y forman el anión superóxido, en lugar de moverse a través de la serie normal de reacciones bien controladas de la cadena de transporte de electrones. [ 57 ] El peróxido también se produce a partir de la oxidación de flavoproteínas reducidas , como el complejo I. [ 58 ] Sin embargo, aunque estas enzimas pueden producir oxidantes, la importancia relativa de la cadena de transferencia de electrones con respecto a otros procesos que generan peróxido no está clara. [ 59 ] [ 60 ]

En plantas, algas y cianobacterias , también se producen especies reactivas de oxígeno durante la fotosíntesis , [ 61 ] particularmente en condiciones de alta intensidad lumínica . [ 62 ] Este efecto se compensa parcialmente por la participación de carotenoides en la fotoinhibición , y en algas y cianobacterias, por grandes cantidades de yoduro y selenio , [ 63 ] lo que implica que estos antioxidantes reaccionen con formas sobrerreducidas de los centros de reacción fotosintética para prevenir la producción de especies reactivas de oxígeno. [ 64 ] [ 65 ]

Ejemplos de compuestos antioxidantes bioactivos

Los antioxidantes fisiológicos se clasifican en dos grandes divisiones, según sean solubles en agua ( hidrófilos ) o en lípidos ( lipófilos ). [ 1 ] [ 6 ] En general, los antioxidantes hidrosolubles reaccionan con los oxidantes en el citosol celular y el plasma sanguíneo , mientras que los antioxidantes liposolubles protegen las membranas celulares de la peroxidación lipídica . [ 1 ] Estos compuestos pueden sintetizarse en el cuerpo u obtenerse de la dieta. [ 1 ] [ 6 ] Los diferentes antioxidantes están presentes en un amplio rango de concentraciones en los fluidos y tejidos corporales , algunos como el glutatión o la ubiquinona se encuentran principalmente dentro de las células, mientras que otros como el ácido úrico tienen una distribución más sistémica (véase la tabla a continuación). Algunos antioxidantes solo se encuentran en unos pocos organismos y pueden ser patógenos o factores de virulencia . [ 66 ]

Las interacciones entre estos diferentes antioxidantes pueden ser sinérgicas e interdependientes. [ 67 ] [ 68 ] Por lo tanto, la acción de un antioxidante puede depender del correcto funcionamiento de otros miembros del sistema antioxidante. [ 48 ] La cantidad de protección que proporciona cualquier antioxidante también dependerá de su concentración, su reactividad frente a las especies reactivas de oxígeno específicas que se estén considerando y el estado de los antioxidantes con los que interactúa. [ 48 ]

Algunos compuestos contribuyen a la defensa antioxidante quelando metales de transición e impidiendo que catalicen la producción de radicales libres en la célula. La capacidad de secuestrar hierro para proteínas fijadoras de hierro , como la transferrina y la ferritina , es una de esas funciones. [ 60 ] El selenio y el zinc se conocen comúnmente como minerales antioxidantes , pero estos elementos químicos no tienen acción antioxidante por sí mismos, sino que son necesarios para la actividad de enzimas antioxidantes, como la glutatión reductasa y la superóxido dismutasa . [ 7 ]

Ácido úrico

El ácido úrico tiene la mayor concentración de cualquier antioxidante sanguíneo [ 74 ] y proporciona más de la mitad de la capacidad antioxidante total del suero humano. [ 80 ] Las actividades antioxidantes del ácido úrico también son complejas, dado que no reacciona con algunos oxidantes, como el superóxido , pero sí actúa contra el peroxinitrito , [ 81 ] los peróxidos y el ácido hipocloroso . [ 82 ] Las preocupaciones sobre la contribución elevada del UA a la gota deben considerarse uno de los muchos factores de riesgo. [ 83 ] Por sí solo, el riesgo de gota relacionado con el UA en niveles altos (415–530 μmol/L) es solo 0,5% por año con un aumento al 4,5% por año en niveles de sobresaturación de UA (535+ μmol/L). [ 84 ] Muchos de estos estudios mencionados anteriormente determinaron las acciones antioxidantes del UA dentro de los niveles fisiológicos normales, [ 85 ] [ 81 ] y algunos encontraron actividad antioxidante en niveles tan altos como 285 μmol/L. [ 86 ]

Vitamina C

El ácido ascórbico o vitamina C , un catalizador de oxidación-reducción ( redox ) presente tanto en animales como en plantas, puede reducir y, por lo tanto, neutralizar especies reactivas de oxígeno, como el peróxido de hidrógeno . [ 6 ] [ 87 ] Además de sus efectos antioxidantes directos, el ácido ascórbico también es un sustrato para la enzima redox ascorbato peroxidasa , una función que se utiliza en la resistencia al estrés en las plantas. [ 88 ] El ácido ascórbico está presente en altos niveles en todas las partes de las plantas y puede alcanzar concentraciones de 20 milimolar en los cloroplastos . [ 89 ] 

glutatión

El mecanismo de radicales libres de la peroxidación lipídica

El glutatión tiene propiedades antioxidantes ya que el grupo tiol en su porción de cisteína es un agente reductor y puede oxidarse y reducirse reversiblemente. En las células, el glutatión se mantiene en la forma reducida por la enzima glutatión reductasa y a su vez reduce otros metabolitos y sistemas enzimáticos, como el ascorbato en el ciclo glutatión-ascorbato , las peroxidasas de glutatión y las glutaredoxinas , además de reaccionar directamente con oxidantes. [ 90 ] Debido a su alta concentración y su papel central en el mantenimiento del estado redox de la célula, el glutatión es uno de los antioxidantes celulares más importantes. [ 91 ] En algunos organismos, el glutatión es reemplazado por otros tioles, como por el micotiol en los actinomicetos , el bacilitiol en algunas bacterias grampositivas , [ 92 ] [ 93 ] o por la tripanotiona en los kinetoplástidos . [ 94 ] [ 95 ]

Un derivado del glutatión, el hidropersulfuro de glutatión , actúa como un antioxidante abundante que atrapa radicales libres, con mayor potencia contra la oxidación por radicales libres que el propio glutatión. [ 96 ] [ 97 ]

Vitamina E

La vitamina E es el nombre colectivo de un conjunto de ocho tocoferoles y tocotrienoles relacionados , que son vitaminas liposolubles con propiedades antioxidantes. [ 1 ] [ 98 ] De estos, el α-tocoferol ha sido el más estudiado, ya que tiene la mayor biodisponibilidad , y el cuerpo absorbe y metaboliza preferentemente esta forma. [ 1 ] [ 99 ]

El alfa-tocoferol es un antioxidante liposoluble que protege las membranas de la oxidación al reaccionar con los radicales lipídicos producidos en la reacción en cadena de la peroxidación lipídica. [ 1 ] [ 100 ] Esto elimina los intermediarios de radicales libres e impide que la reacción de propagación continúe. Esta reacción produce radicales α-tocoferoxilo oxidados que pueden ser reciclados a su forma reducida activa por otros antioxidantes, como el ascorbato. [ 1 ]

Las funciones de las otras formas de vitamina E son menos conocidas, [ 1 ] aunque el γ-tocoferol es un nucleófilo que puede reaccionar con mutágenos electrófilos , [ 99 ] y los tocotrienoles pueden ser importantes para proteger las neuronas del daño. [ 101 ]

Actividades prooxidantes

Los antioxidantes que son agentes reductores también pueden actuar como prooxidantes. Por ejemplo, la vitamina C tiene actividad antioxidante cuando reduce sustancias oxidantes como el peróxido de hidrógeno; [ 102 ] sin embargo, también reducirá iones metálicos como el hierro y el cobre [ 103 ] que generan radicales libres a través de la reacción de Fenton . [ 51 ] [ 104 ] Si bien el ácido ascórbico es un antioxidante eficaz, también puede cambiar oxidativamente el sabor y el color de los alimentos. En presencia de metales de transición, existen bajas concentraciones de ácido ascórbico que pueden actuar como captadores de radicales en la reacción de Fenton. [ 103 ]

2 Fe 3+ + Ascorbato → 2 Fe 2+ + Dehidroascorbato
2 Fe 2+ + 2 H 2 O 2 → 2 Fe 3+ + 2 OH · + 2 OH −

La importancia relativa de las actividades antioxidantes y prooxidantes de los antioxidantes es un área de investigación actual, pero la vitamina C, que ejerce sus efectos como vitamina oxidando polipéptidos, parece tener principalmente una acción antioxidante en el cuerpo humano. [ 104 ]

Sistemas enzimáticos

O2Oxígeno⟶⋅O2−superóxido→superóxidodismutasaH2O2Hidrógenoperóxido→PeroxidasascatalasaH2OAgua{\displaystyle {\ce {{\underset {Oxígeno}{O2}}->{\underset {Superóxido}{*O2^{-}}}->[{\ce {Superóxido \atop dismutasa}}]{\underset {Hidrógeno \atop peróxido}{H2O2}}->[{\ce {Peroxidasas \atop catalasa}}]{\underset {Agua}{H2O}}}}}
Ruta enzimática  para la desintoxicación de especies reactivas de oxígeno.

Al igual que con los antioxidantes químicos, las células están protegidas contra el estrés oxidativo por una red interactiva de enzimas antioxidantes. [ 46 ] [ 47 ] Aquí, el superóxido liberado por procesos como la fosforilación oxidativa se convierte primero en peróxido de hidrógeno y luego se reduce aún más para dar agua. Esta vía de desintoxicación es el resultado de múltiples enzimas, con las superóxido dismutasas catalizando el primer paso y luego las catalasas y varias peroxidasas eliminando el peróxido de hidrógeno. Al igual que con los metabolitos antioxidantes, las contribuciones de estas enzimas a las defensas antioxidantes pueden ser difíciles de separar entre sí, pero la generación de ratones transgénicos que carecen de solo una enzima antioxidante puede ser informativa. [ 105 ]

superóxido dismutasa, catalasa y peroxirredoxinas

Las superóxido dismutasas (SOD) son una clase de enzimas estrechamente relacionadas que catalizan la descomposición del anión superóxido en oxígeno y peróxido de hidrógeno. [ 106 ] [ 107 ] Las enzimas SOD están presentes en casi todas las células aeróbicas y en los fluidos extracelulares. [ 108 ] Las enzimas superóxido dismutasa contienen cofactores de iones metálicos que, dependiendo de la isoenzima, pueden ser cobre, zinc, manganeso o hierro. En los humanos, la SOD de cobre/zinc está presente en el citosol , mientras que la SOD de manganeso está presente en la mitocondria . [ 107 ] También existe una tercera forma de SOD en los fluidos extracelulares , que contiene cobre y zinc en sus sitios activos. [ 109 ] La isoenzima mitocondrial parece ser la más importante biológicamente de estas tres, ya que los ratones que carecen de esta enzima mueren poco después del nacimiento. [ 110 ] En contraste, los ratones que carecen de SOD de cobre/zinc (Sod1) son viables pero tienen numerosas patologías y una esperanza de vida reducida (ver artículo sobre superóxido ), mientras que los ratones sin la SOD extracelular tienen defectos mínimos (sensibles a la hiperoxia ). [ 105 ] [ 111 ] En las plantas, las isoenzimas SOD están presentes en el citosol y las mitocondrias, con una SOD de hierro que se encuentra en los cloroplastos y que está ausente en los vertebrados y las levaduras . [ 112 ]

Las catalasas son enzimas que catalizan la conversión de peróxido de hidrógeno en agua y oxígeno, utilizando un cofactor de hierro o manganeso. [ 113 ] [ 114 ] Esta proteína se localiza en los peroxisomas de la mayoría de las células eucariotas . [ 115 ] La catalasa es una enzima inusual ya que, aunque el peróxido de hidrógeno es su único sustrato, sigue un mecanismo de ping-pong . En este mecanismo, su cofactor se oxida por una molécula de peróxido de hidrógeno y luego se regenera transfiriendo el oxígeno unido a una segunda molécula de sustrato. [ 116 ] A pesar de su aparente importancia en la eliminación del peróxido de hidrógeno, los humanos con deficiencia genética de catalasa  —« acatalasemia »  — o los ratones modificados genéticamente para carecer completamente de catalasa, experimentan pocos efectos adversos. [ 117 ] [ 118 ]

Estructura decamérica de AhpC, una peroxirredoxina bacteriana de 2 cisteínas de Salmonella typhimurium [ 119 ]

Las peroxirredoxinas son peroxidasas que catalizan la reducción del peróxido de hidrógeno, los hidroperóxidos orgánicos y el peroxinitrito . [ 120 ] Se dividen en tres clases: peroxirredoxinas típicas de 2-cisteínas; peroxirredoxinas atípicas de 2-cisteínas; y peroxirredoxinas de 1-cisteína. [ 121 ] Estas enzimas comparten el mismo mecanismo catalítico básico, en el que una cisteína redox-activa (la cisteína peroxidásica) en el sitio activo se oxida a un ácido sulfénico por el sustrato peróxido. [ 122 ] La sobreoxidación de este residuo de cisteína en las peroxirredoxinas inactiva estas enzimas, pero esto puede revertirse por la acción de la sulfiredoxina . [ 123 ] Las peroxirredoxinas parecen ser importantes en el metabolismo antioxidante, ya que los ratones que carecen de peroxirredoxina 1 o 2 tienen una esperanza de vida reducida y desarrollan anemia hemolítica , mientras que las plantas utilizan peroxirredoxinas para eliminar el peróxido de hidrógeno generado en los cloroplastos. [ 124 ] [ 125 ] [ 126 ]

Sistemas de tiorredoxina y glutatión

El sistema de tiorredoxina contiene laLa proteína tiorredoxina de 12 kDa  y su compañera tiorredoxina reductasa . [ 127 ] Las proteínas relacionadas con la tiorredoxina están presentes en todos los organismos secuenciados. Las plantas, como Arabidopsis thaliana , tienen una diversidad de isoformas particularmente grande. [ 128 ] El sitio activo de la tiorredoxina consta de dos cisteínas vecinas , como parte de un motivo CXXC altamente conservado , que puede ciclar entre una forma ditiol activa (reducida) y una forma disulfuro oxidada . En su estado activo, la tiorredoxina actúa como un agente reductor eficiente, eliminando especies reactivas de oxígeno y manteniendo otras proteínas en su estado reducido. [ 129 ] Después de ser oxidada, la tiorredoxina activa se regenera por la acción de la tiorredoxina reductasa, utilizando NADPH como donador de electrones . [ 130 ]

El sistema de glutatión incluye glutatión, glutatión reductasa , glutatión peroxidasas y glutatión S -transferasas . [ 91 ] Este sistema se encuentra en animales, plantas y microorganismos. [ 91 ] [ 131 ] La glutatión peroxidasa es una enzima que contiene cuatro cofactores de selenio que cataliza la descomposición del peróxido de hidrógeno y los hidroperóxidos orgánicos. Hay al menos cuatro isoenzimas diferentes de glutatión peroxidasa en animales. [ 132 ] La glutatión peroxidasa 1 es la más abundante y es un eliminador muy eficiente de peróxido de hidrógeno, mientras que la glutatión peroxidasa 4 es más activa con los hidroperóxidos lipídicos. Sorprendentemente, la glutatión peroxidasa 1 es prescindible, ya que los ratones que carecen de esta enzima tienen una esperanza de vida normal, [ 133 ] pero son hipersensibles al estrés oxidativo inducido. [ 134 ] Además, las glutatión S -transferasas muestran alta actividad con peróxidos lipídicos. [ 135 ] Estas enzimas se encuentran en niveles particularmente altos en el hígado y también participan en el metabolismo de desintoxicación . [ 136 ]

Investigación en salud

Relación con la dieta

Las vitaminas antioxidantes dietéticas A, C y E son esenciales y se requieren en cantidades diarias específicas para prevenir enfermedades. [ 7 ] [ 137 ] [ 138 ] Los polifenoles , que tienen propiedades antioxidantes in vitro debido a sus grupos hidroxilo libres , [ 139 ] son ​​metabolizados extensamente por la catecol-O-metiltransferasa que metila los grupos hidroxilo libres, y por lo tanto impide que actúen como antioxidantes in vivo. [ 140 ]

Interacciones

Los fármacos (y suplementos) comunes con propiedades antioxidantes pueden interferir con la eficacia de ciertos medicamentos contra el cáncer y la radioterapia . [ 141 ] Los fármacos y suplementos que poseen propiedades antioxidantes suprimen la formación de radicales libres al inhibir los procesos de oxidación. La radioterapia induce estrés oxidativo que daña componentes esenciales de las células cancerosas, como proteínas, ácidos nucleicos y lípidos que conforman las membranas celulares. [ 142 ]

Efectos adversos

Estructura del quelante de metales ácido fítico

Los ácidos reductores relativamente fuertes pueden tener efectos antinutrientes al unirse a minerales dietéticos como el hierro y el zinc en el tracto gastrointestinal e impedir su absorción. [ 143 ] Ejemplos de ello son el ácido oxálico , los taninos y el ácido fítico , que se encuentran en altas concentraciones en las dietas basadas en plantas. [ 144 ] Las deficiencias de calcio y hierro no son infrecuentes en las dietas de los países en desarrollo , donde se consume menos carne y hay un alto consumo de ácido fítico proveniente de legumbres y pan integral sin levadura. Sin embargo, la germinación, el remojo o la fermentación microbiana son estrategias domésticas que reducen el contenido de fitato y polifenoles de los cereales sin refinar. Se han reportado aumentos en la absorción de Fe, Zn y Ca en adultos alimentados con cereales desfitinizados en comparación con cereales que contienen su fitato nativo. [ 145 ]

Las dosis altas de algunos antioxidantes pueden tener efectos nocivos a largo plazo. El estudio CARET ( Beta-Carotene and Retinol Efficacy Trial ) de pacientes con cáncer de pulmón encontró que los fumadores que recibieron suplementos que contenían betacaroteno y vitamina A tuvieron tasas más altas de cáncer de pulmón. [ 149 ] [ 150 ] Estos efectos nocivos también pueden verse en no fumadores, ya que un metaanálisis que incluyó datos de aproximadamente 230 000 pacientes mostró que la suplementación con betacaroteno, vitamina A o vitamina E está asociada con una mayor mortalidad, pero no vio ningún efecto significativo de la vitamina C. [ 151 ] No se vio ningún riesgo para la salud cuando se examinaron todos los estudios controlados aleatorios en conjunto, pero se detectó un aumento en la mortalidad cuando solo se examinaron por separado los ensayos de alta calidad y bajo riesgo de sesgo. [ 8 ] Como la mayoría de estos ensayos de bajo sesgo trataron con personas mayores , fumadores o personas con enfermedades, estos resultados pueden no ser aplicables a la población general. [ 149 ] [ 152 ] Este metaanálisis fue posteriormente repetido y ampliado por los mismos autores, confirmando los resultados anteriores. [ 8 ] Estas dos publicaciones son consistentes con algunos metaanálisis previos que también sugirieron que la suplementación con vitamina E aumentaba la mortalidad, [ 153 ] y que los suplementos antioxidantes aumentaban el riesgo de cáncer de colon . [ 154 ] En el Ensayo de Prevención del Cáncer con Selenio y Vitamina E (estudio SELECT), la vitamina E , sola o combinada con selenio , no tuvo efecto sobre el riesgo de cáncer de próstata. [ 155 ] El betacaroteno también puede aumentar el cáncer de pulmón . [ 154 ] [ 156 ] En general, el gran número de ensayos clínicos realizados sobre suplementos antioxidantes sugiere que estos productos no tienen efecto sobre la salud, o que causan un pequeño aumento de la mortalidad en poblaciones ancianas o vulnerables. [ 137 ] [ 157 ] [ 151 ]

Ejercicio y dolor muscular

Una revisión de 2017 mostró que tomar suplementos dietéticos antioxidantes antes o después del ejercicio es poco probable que produzca una reducción notable del dolor muscular después de que una persona haga ejercicio. [ 158 ]

Niveles en los alimentos

Las frutas y verduras son buenas fuentes de vitaminas antioxidantes C y E.

Las vitaminas antioxidantes se encuentran en verduras, frutas, huevos, legumbres y frutos secos. Las vitaminas A, C y E pueden destruirse por el almacenamiento prolongado o la cocción prolongada. [ 159 ] Los efectos de la cocción y el procesamiento de los alimentos son complejos, ya que estos procesos también pueden aumentar la biodisponibilidad de antioxidantes, como algunos carotenoides en las verduras. [ 160 ] Los alimentos procesados ​​contienen menos vitaminas antioxidantes que los alimentos frescos y crudos, ya que la preparación expone los alimentos al calor y al oxígeno. [ 161 ]

Otros antioxidantes no se obtienen de la dieta, sino que se producen en el cuerpo. Por ejemplo, el ubiquinol (coenzima Q) se absorbe mal en el intestino y se produce a través de la vía del mevalonato . [ 79 ] Otro ejemplo es el glutatión , que se produce a partir de aminoácidos. Como cualquier glutatión en el intestino se descompone en cisteína, glicina y ácido glutámico libres antes de ser absorbido, incluso una gran ingesta oral tiene poco efecto sobre la concentración de glutatión en el cuerpo. [ 164 ] [ 165 ] Aunque grandes cantidades de aminoácidos que contienen azufre, como la acetilcisteína, pueden aumentar el glutatión, [ 166 ] no existe evidencia de que consumir altos niveles de estos precursores del glutatión sea beneficioso para los adultos sanos. [ 167 ]

Medición e invalidación de ORAC

La medición del contenido de polifenoles y carotenoides en los alimentos no es un proceso sencillo, ya que los antioxidantes, en conjunto, son un grupo diverso de compuestos con diferentes reactividades a diversas especies reactivas de oxígeno. En los análisis de ciencia de los alimentos in vitro, la capacidad de absorción de radicales de oxígeno (ORAC) fue en su momento un estándar de la industria para estimar la potencia antioxidante de alimentos enteros, zumos y aditivos alimentarios, principalmente a partir de la presencia de polifenoles . [ 168 ] [ 169 ] Las mediciones y clasificaciones anteriores del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos fueron retiradas en 2012 por ser biológicamente irrelevantes para la salud humana, debido a la ausencia de evidencia fisiológica de que los polifenoles tengan propiedades antioxidantes in vivo . [ 170 ] En consecuencia, el método ORAC, derivado únicamente de experimentos in vitro , ya no se considera relevante para las dietas o la biología humanas desde 2010. [ 170 ]

Las mediciones in vitro alternativas del contenido de antioxidantes en los alimentos, también basadas en la presencia de polifenoles, incluyen el reactivo de Folin-Ciocalteu y el ensayo de capacidad antioxidante equivalente a Trolox . [ 171 ]

Véase también

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  • Logotipo de Wikimedia CommonsContenido multimedia relacionado con los antioxidantes en Wikimedia Commons