águila imperial oriental

El águila imperial oriental ( Aquila heliaca ) es un ave rapaz de gran tamaño que se reproduce en el sureste de Europa y se distribuye extensamente por Asia occidental y central . La mayoría de las poblaciones son migratorias e invernan en el noreste de África , Oriente Medio y Asia meridional y oriental . Como todas las águilas , el águila imperial oriental pertenece a la familia Accipitridae . Además, sus patas emplumadas la identifican como miembro de la subfamilia Aquilinae . Es un águila grande y de color oscuro, similar a otros miembros del género Aquila , pero suele ser la especie más oscura de su área de distribución. Es un depredador oportunista que se alimenta principalmente de mamíferos pequeños , pero también consume una proporción considerable de aves , reptiles y otros tipos de presas, incluyendo carroña . En comparación con otras águilas del género Aquila , tiene una marcada preferencia por la zona de transición entre bosques altos y llanuras , así como por otros hábitats abiertos y relativamente planos, como los mosaicos boscosos de la estepa . Normalmente, los nidos se ubican en árboles grandes y maduros, y los padres crían alrededor de uno o dos polluelos. La población mundial es pequeña y está disminuyendo debido a la persecución, la pérdida de hábitat y de presas. Por ello, figura en la Lista Roja de la UICN como Vulnerable desde 1994.

El águila imperial oriental es un miembro de Aquilinae o águilas calzadas, una subfamilia bastante monofilética de la familia Accipitridae. Actualmente, al menos 38 especies se encuentran en la subfamilia, todas con tarsos bien emplumados característicos. Esta especie es miembro del género Aquila , que son águilas en su mayoría grandes, de color bastante oscuro, distribuidas principalmente en los hábitats más abiertos de Eurasia y África (con una en América del Norte y un par en Australasia ). ^{[ 3 ]} Los estudios de ADN han indicado que el águila imperial es parte de un subgrupo con otras Aquila de tamaño moderado como el águila esteparia ( Aquila nipalensis ) y el águila leonada ( Aquila rapax ). A pesar del parecido externo con el águila imperial, las 4 especies del subgrupo del águila real parecen estar más estrechamente relacionadas con las especies hermanas disímiles, más pequeñas y de vientre pálido , el águila azor africana ( Aquila spilogaster ) y el águila de Bonelli ( Aquila fasicata ). ^{[ 4 ] [ 5 ]} El águila imperial española , que se encuentra en España y Portugal , se agrupaba anteriormente con esta especie, ya que el nombre águila imperial se había utilizado previamente en ambas circunstancias. Sin embargo, ahora se consideran especies separadas ^{[ 6 ]} debido a diferencias significativas en morfología , ^{[ 7 ]} ecología ^{[ 8 ]} y características moleculares. ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]} Es probable que el águila imperial oriental sea la paraespecie del águila imperial española y que el complejo del águila imperial llegara a la península ibérica en algún momento entre el Pleistoceno tardío y el Holoceno temprano . El águila imperial española puede considerarse una reliquia de la era glacial debido a su aislamiento. ^{[ 13 ]}

El águila imperial oriental es un águila grande , pero generalmente se encuentra cerca del tamaño promedio del género Aquila de cuerpo grande . La longitud total adulta puede variar de 68 a 90 cm (27 a 35 in) con una envergadura típica de 1,76 a 2,2 m (5 pies 9 in a 7 pies 3 in) . ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]} La envergadura promedio de una pequeña muestra mostró que los machos promediaron 1,95 m (6 pies 5 in) mientras que una pequeña muestra de hembras promedió 2,07 m (6 pies 9 in) . ^{[ 17 ]} Aunque por lo demás externamente similar, la especie muestra dimorfismo sexual inverso como la mayoría de las aves rapaces , en las que los machos suelen ser más pequeños que las hembras. Para el águila imperial oriental, las hembras son hasta un 10 % más grandes linealmente y un 40 % más pesadas en masa corporal en algunos casos. ^{[ 14 ] [ 18 ]} En términos de masa corporal, una encuesta encontró que cinco machos pesaban de 2,45 a 2,72 kg (5,4 a 6,0 lb) y cinco hembras pesaban de 3,26 a 4,54 kg (7,2 a 10,0 lb) . El peso promedio de esta muestra de águilas imperiales fue reportado de 2,62 kg (5,8 lb) en los machos y 3,9 kg (8,6 lb) en las hembras. ^{[ 14 ] [ 19 ]} Una muestra de tamaño desconocido mostró que los machos pesaban un promedio de 2,88 kg (6,3 lb) mientras que las hembras reportadas pesaban un promedio de 3,38 kg (7,5 lb) . ^{[ 20 ] [ 21 ]} Otras dos hembras maduras pesaban un promedio de 3,56 kg (7,8 lb) . ^{[ 17 ]} Entre las medidas estándar, los machos pueden variar en longitud de cuerda alar de 540 a 622 mm (21,3 a 24,5 in) , en longitud de cola de 260 a 308 mm (10,2 a 12,1 in) y en longitud de tarso de 91 a 98 mm (3,6 a 3,9 in) . Mientras tanto, las hembras pueden variar en longitud de cuerda alar de 565 a 665 mm (22,2 a 26,2 in).                                   in), in tail length from 270 to 330 mm (11 to 13 in) and in tarsus length from 97 to 107 mm (3.8 to 4.2 in).^[14][7] A sample of imperial eagles ranged in total bill length from 65.7 to 76.5 mm (2.59 to 3.01 in).^[22]

In general, compared to other species in their taxonomic group, the eastern imperial eagle has a relatively long and thick neck, a big head and bill (with a gape line level with middle of eye), a longish square tipped tail, somewhat long and well-feathered legs and strong feet. The species tends to perch in a fairly upright position often on rather exposed tree branch or low mound, rock, haystack or similar convenient site. For an Aquila eagle, it is seemingly relatively less shy and bolder in the presence of humans.^[14] The adult plumage is largely a tar-like blackish-brown but for a well-demarcated and highly contrasting creamy to golden buff colour about the crown, hindneck and neck sides. Furthermore, adults have bold white "epaulettes" on their shoulder braces, which are usually fairly conspicuous on perched birds. The adult's tail is narrowly dark barred over a greyish ground colour and has a broad black subterminal band, while a white tail tip sometimes manifest in adults that are freshly molted. The undertail coverts are sometimes indistinctly paler, rust to creamy, combined with grey tail base to give the appearance of a paler rear end.^{[14][23][24][25]} At rest, the wing tips tend to reach the tail tip.^[26]El águila imperial oriental juvenil es mayormente de color leonado pálido a amarillo arena con rayas marrón oscuro bastante marcadas desde la garganta hasta el pecho, el manto, las escapulares y las coberteras de las alas anteriores. Las escapulares y las coberteras de las alas anteriores del juvenil también tienen a veces plumas con puntas blancas perceptibles, mientras que las coberteras medianas son notablemente más marrones y las coberteras mayores negruzcas, ambas con anchas puntas amarillo cremoso que forman barras alares bien definidas. Las plumas de vuelo y la cola de los juveniles suelen ser negruzcas con puntas blanquecinas; sin embargo, las partes blancas en la parte inferior de la espalda hasta las coberteras de la cola solo tienen rayas ligeras en el centro y a menudo no son visibles cuando está posada. Debajo del pecho rayado, el resto de las partes inferiores del juvenil son de un color leonado pálido uniforme. Hacia el segundo año, las rayas marrones en la parte inferior se desvanecen a un tono arena más uniforme y las barras pálidas también comienzan a desvanecerse en las alas. Especialmente hacia finales del segundo y tercer año, algunas águilas imperiales orientales jóvenes muestran manchas irregulares de plumas de color marrón negruzco en la parte inferior. Hacia el cuarto invierno, cuando las aves alcanzan su plumaje subadulto, la parte frontal del águila suele ser una mezcla irregular de plumas color arena y otras más oscuras, similares a las de los adultos. Durante las mudas anuales lentas, las plumas oscuras se expanden inicialmente desde la garganta y la parte superior del pecho hacia afuera. Al final de la etapa subadulta, las aves también comienzan a desarrollar una coronilla y nuca pálidas, pero generalmente la parte posterior del cuerpo aún se asemeja más a la de un juvenil, como la banda de la rabadilla y el crissum pálidos, a pesar de que las plumas de la cola y las alas se oscurecen. El plumaje adulto completo se alcanza a los 5-6 años de edad, pero algunos subadultos ya se reproducen antes. ^{[ 14 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 27 ]}

En vuelo, el águila imperial oriental es un ave rapaz grande que, para ser un Aquila, tiene un cuello muy proyectado y una cabeza y pico "enormes". ^{[ 14 ] [ 24 ]} Las alas largas pueden parecer bastante anchas en comparación con otras rapaces más pequeñas, pero son relativamente estrechas con bordes paralelos uniformes en comparación con otras águilas Aquila . ^{[ 25 ]} Su estilo de vuelo es relativamente pesado pero constante con aleteos profundos y potentes, pero no son infrecuentemente torpes en el primer despegue. ^{[ 14 ]} Tienden a planear con las alas presionadas hacia adelante pero bastante planas, las plumas exteriores de las alas a veces pueden curvarse hacia arriba, pero por regla general no vuelan con una V como algunas otras Aquila . La especie también puede mantener sus alas planas mientras realiza un planeo, pero a medida que acelera pueden arquear las alas hacia atrás. En vuelo, el adulto visto desde arriba muestra marrón oscuro con pequeñas barras blancas, cola grisácea con finas barras oscuras y una banda subterminal negruzca muy ancha. El adulto es esencialmente de color oscuro cuando se ve desde abajo, aliviado solo por algunas plumas de vuelo gris muy oscuras en las primarias (contra las puntas negras de las alas), un crissum gris y una base de la cola gris finamente barrada. Sin embargo, estas características pueden ser obvias solo con buena luz y a distancias razonables. ^{[ 25 ] [ 28 ] [ 29 ]} En vuelo, el juvenil es en su mayoría beige pálido con estrías marrones. La parte inferior de la espalda, la rabadilla, las coberteras de la cola y las plumas de las patas son todas de color crema blanquecino que contrasta notablemente con sus coberteras mayores negruzcas con puntas blancas, coberteras primarias y cálamo. En su manto, los juveniles manifiestan dos barras alares blancas en la parte superior y un estrecho borde inferior blanquecino. Mientras tanto, las primarias internas del juvenil son de un tono beige cremoso mucho más pálido que sus otras plumas de vuelo. Los revestimientos alares marrón oscuro del plumaje juvenil, en comparación con los más oscuros de los adultos, muestran un patrón grueso más extenso. Algunas aves, entre el segundo y el tercer año, tienen las plumas de vuelo tan desgastadas que parecen casi sin rayas, de color arena, mientras que, a partir del tercer año, comienzan a aparecer plumas más oscuras en la parte inferior con diversas variaciones desordenadas. ^{[ 14 ] [ 28 ] [ 25 ]}

Confusión de especies

El águila imperial oriental es típicamente más pequeña, siendo más esbelta y menos voluminosa y poderosa en apariencia a pesar de su cabeza proporcionalmente más grande y cuello más largo, que el águila real ( Aquila chrysaetos ). En algunas partes de su área de distribución, la hembra del águila imperial probablemente tiene un tamaño y masa corporal promedio similar al del macho más pequeño del águila real. Sin embargo, aparentemente la especie se puede distinguir de manera confiable por el tamaño de su garra del dedo gordo (la garra trasera agrandada que los accipítridos usaban como aparato de caza) que es consistentemente más grande en la especie real. Dos hembras de águila imperial oriental midieron 38 y 43 mm (1,5 y 1,7 pulgadas) de longitud de garra del dedo gordo mientras que un macho medía alrededor de 35,5 mm (1,40 pulgadas) , mientras que la garra más pequeña medida para un macho inmaduro de águila real americana fue de 44,9 mm (1,77 pulgadas) . ^{[ 14 ] [ 26 ] [ 17 ] [ 30 ]} No obstante, además de su primo dorado de distribución más amplia, esta especie es típicamente la más grande, con las extremidades más grandes (es decir, longitud tarsal, de la cola y del pico) y la especie de águila calzada más poderosa en la mayor parte de su área de distribución (aparte de su rara área de distribución invernal africana) en comparación con águilas similares como otras en los géneros Aquila y Clanga . ^{[ 14 ] [ 26 ] [ 24 ]} En sus cuarteles invernales en el sur de Asia , esta especie rivaliza con un águila pescadora como la especie de águila más grande y dominante. ^{[ 26 ]} Por lo general, el plumaje del águila imperial oriental adulta es muy distintivo. Es considerablemente más oscuro que otras águilas Aquila adultas en Eurasia central. Además, todas las demás águilas euroasiáticas en su área de distribución carecen de las manchas blancas en el manto del ala y la parte inferior de la cola grisácea. ^{[ 14 ] [ 24 ]} En condiciones razonables, el águila imperial juvenil no es menos distintiva, con su singular color leonado-beige cubierto de estrías parduscas, una combinación de colores que no se observa en otras especies. ^{[ 24 ]} Desde la distancia, el juvenil puede dar la impresión de un manto y una banda pectoral oscuros con la parte posterior del cuerpo muy pálida y una cola y rémiges negruzcas sobre cuñas primarias sorprendentemente pálidas. ^{[ 14 ]}      Los adultos, sin embargo, se parecen mucho a sus primos considerablemente más alejados de su área de distribución, el águila imperial española , pero la especie oriental tiene una zona blanca más restringida en el hombro y un tono ligeramente más parduzco en las plumas oscuras de la parte inferior, mientras que los ejemplares jóvenes de águila imperial española son de un color leonado intenso en lugar de un beige pálido y carecen de estrías parduscas en el cuerpo. La especie española es similar en tamaño y proporciones al águila imperial oriental, pero es ligeramente más pesada en promedio y tiene la cabeza y el cuello aún más prominentes. ^{[ 14 ] [ 8 ] [ 31 ]}

El águila imperial oriental subadulta puede confundirse con las águilas moteadas mayores inmaduras ( Clanga clanga ), pero esta última tiene un patrón menos contrastante, carece de un chal más pálido y tiene una banda cobertera más grande en la parte inferior (a pesar del raro indicio de una en algunas imperiales) y plumas de vuelo densamente desnudas. Las águilas moteadas mayores adultas tienen un contraste similar en la parte inferior de las alas que las águilas imperiales orientales juveniles, pero, más allá de las características del plumaje, se distinguen por su cabeza mucho más pequeña, un tamaño general ligeramente menor y una estructura más compacta con alas relativamente más anchas y cortas. Más similar al águila imperial oriental juvenil es el morfo fulvescens del águila moteada mayor, que es bastante raro (más aún en el oeste) pero es de un color beige pálido similar o incluso igual. Sin embargo, este morfo de águila moteada carece de las rayas parduscas inferiores del águila imperial juvenil y además tiene un plumaje contrastante mucho más oscuro en las coberteras alares (fuertemente moteadas en las águilas moteadas mayores juveniles) y el manto, así como a veces las plumas faciales, y puede distinguirse además por las mismas diferencias de forma antes mencionadas. ^{[ 23 ] [ 26 ]} Las águilas moteadas indias ( Clanga hastata ) tienden a mostrar coberteras menores inferiores de las alas más pálidas como las águilas imperiales orientales juveniles pero son considerablemente más pequeñas y difieren en todas las demás proporciones y características del plumaje. ^{[ 26 ]} Aunque a veces se las describe como "muy similares", las águilas imperiales orientales se distinguen con bastante facilidad del águila real por ser mucho más oscuras con alas menos anchas que se mantienen mucho más planas. El águila real, a diferencia de las águilas imperiales, tiende a volar con sus alas apuntando hacia arriba y tiene una forma de ala que se estrecha gradualmente (algo más estrecha en la base, más ancha en las primarias). En las águilas reales, la cola generalmente parece más estrecha y de forma más cuadrada. A corta distancia, la zona pálida en la parte posterior de la cabeza y el cuello del águila imperial oriental puede sugerir algo de la nuca dorada del águila real, pero siempre es mucho más pálida y de color más tiza, además de contrastar más fuertemente con las demás plumas oscuras y ser más extensa. ^{[ 24 ] [ 26 ]} Frente al águila esteparia juvenil ( Aquila nipalensis), de tamaño algo similar pero más compacta.), el águila imperial oriental juvenil no muestra una banda blanca en la parte inferior del ala como el águila esteparia. Más obviamente, el águila esteparia carece de los colores generales más pálidos y las rayas marrones contrastantes de los imperiales juveniles. El desgaste de las plumas puede hacer que la forma del ala de los dos se parezca a la otra, pero la cabeza más grande y el marco menos compacto de la especie imperial hacen que su perfil de vuelo sea distintivo. ^{[ 26 ]} La única águila calzada grande más oscura encontrada por el águila imperial oriental, en sus cuarteles de invierno africanos, es el águila de Verreaux ( Aquila verreauxii ) de color negro azabache que es más sugerente en tamaño y proporciones del águila real. Una fuente improbable de confusión, el águila de Verreaux difiere en casi todas las características del plumaje y tiene alas mucho más afiladas que se estrechan en la base y, como el águila real, tiende a volar con un diedro bastante fuerte . ^{[ 14 ]} En Asia , sus proporciones y tamaño pueden sugerir al águila pescadora de Pallas ( Haliaeetus leucoryphus ), quizás incluso más rara, y ambas pueden confundirse en condiciones de fuerte contraluz que ocultan sus plumajes obviamente distintos. ^{[ 26 ]} La forma de cabeza grande y alas planas del águila imperial también puede sugerir en silueta al águila de cola blanca ( Haliaeetus albicilla ), pero esa especie suele tener un cuerpo bastante más grande y una cabeza aún más grande, con alas mucho más anchas y una cola proporcionalmente más corta. ^{[ 14 ] [ 29 ]} El buitre negro ( Aegypius monachus ), que es igualmente oscuro en general en la parte inferior, se ha sugerido como especie de confusión, pero es mucho más grande que las águilas imperiales con proporciones diferentes (alas mucho más anchas, cabeza proporcionalmente más pequeña y cola más corta) y carece de cualquiera de las partes pálidas contrastantes del plumaje del águila imperial. ^{[ 14 ]}

Vocalizaciones

El águila imperial oriental es bastante vocal en su área de reproducción, pero tiende a ser silenciosa o casi silenciosa en otros lugares. El llamado principal de la especie es un ladrido profundo y áspero owk owk , gok gok o kraw-kraw . El llamado tiende a repetirse rápidamente hasta 8-10 veces. Su llamado es perceptiblemente más profundo y áspero que el del águila real , siendo, de manera algo incongruente, también más resonante e imponente. A veces, cuando se extiende a una versión prolongada, su llamado se considera que recuerda al croar de una rana grande . ^{[ 14 ] [ 32 ] [ 33 ]} El águila imperial oriental llama con mayor frecuencia durante sus exhibiciones aéreas. En casos extremos, el llamado puede repetirse hasta 13 veces durante una exhibición aérea. Además, pueden repetir el llamado desde una percha. Las hembras también pueden llamar cuando un macho llega con una presa. Las llamadas de alarma registradas para la especie incluyen un suave ko-gok, wk wk wk , emitido en respuesta a un intruso lejano; una aproximación más cercana también puede provocar una llamada gek más fuerte por parte de la madre. Además, se ha registrado un trino ascendente y descendente en cautiverio que probablemente también sea una llamada de alarma. ^{[ 14 ] [ 34 ]}

El águila imperial oriental es algo variada en sus técnicas de caza, pero casi exclusivamente captura a sus presas en el suelo. Es posible que algunas presas, como los polluelos, sean capturadas desde perchas bajas en emboscadas, pero esto aparentemente no está verificado. También se sabe que capturan presas en el agua o en la orilla de los cursos de agua e incluso pueden quedar empapadas, especialmente cuando capturan aves acuáticas . ^{[ 14 ] [ 65 ]} Las águilas imperiales suelen cazar al acecho, observando a la presa durante un tiempo prolongado desde una percha moderadamente baja (generalmente una rama de árbol, pero prácticamente cualquier percha, desde rocas hasta arbustos o postes de electricidad), y luego a menudo hacen un breve picado o zambullida hasta el suelo una vez que divisan a la presa. Alternativamente, pueden hacer una zambullida más larga sobre la presa desde un vuelo planeado bajo, a menudo utilizando cualquier vegetación disponible para ocultar su aproximación. ^{[ 14 ] [ 26 ]} Se sabe que algunas presas son capturadas a pie, incluyendo insectos y ardillas terrestres , estas últimas supuestamente esperando junto a la entrada de la madriguera del animal. ^{[ 66 ]} Ocasionalmente, esta especie roba alimentos de otras águilas y otras aves rapaces, especialmente durante el invierno, y también caza en tándem en parejas. ^{[ 14 ]} El águila imperial oriental es, como la mayoría de los depredadores activos, un oportunista que explota cualquier presa que sea capaz de dominar. ^{[ 26 ]} Su espectro de presas es muy variado, incluyendo entre 200 y 300 especies de presas, un número total de especies de presas solo un poco menor que el del busardo común ( Buteo buteo ), ocasionalmente simpátrico, que puede ser 500 veces más numeroso en total. ^{[ 65 ] [ 67 ]} Solo en las naciones de Kazajstán y Hungría , el espectro total de presas registrado es de 154 y 126 especies, respectivamente. ^{[ 65 ] [ 67 ]} Los mamíferos de tamaño pequeño a mediano son las presas más seleccionadas, con preferencia por las liebres , varios roedores , especialmente ardillas terrestres, hámsteres y topillos , así como insectívoros . Además, se capturan diversas aves, a veces tanto o más que mamíferos, especialmente las crías o polluelos de diversas aves de tamaño mediano a grande. Las aves pueden convertirse localmente en el alimento principal en algunas partes del área de invernada. ReptilesSe capturan de forma secundaria en la mayor parte de su área de distribución, pero pueden ser localmente algo importantes, y los peces e invertebrados , incluidos los insectos, pueden capturarse raramente. ^{[ 26 ] [ 65 ]}

El tipo de presa históricamente más frecuentemente asociado con el águila imperial oriental, al menos en Europa, han sido las ardillas terrestres y los hámsteres . ^{[ 14 ] [ 17 ] [ 68 ]} Si bien estos son significativos, el tipo de presa principal puede variar y a menudo las liebres o los erizos parecen ocupar la posición principal en estudios recientes. ^{[ 65 ]} El estudio dietético europeo más grande hasta la fecha, un análisis de varios años de Hungría , mostró que la liebre europea ( Lepus europaeus ) era el alimento principal, constituyendo el 27,4% de un total de 8.543 elementos de presa. La segunda presa más representada en Hungría fue el hámster europeo ( Cricetus cricetus ), con un 12,71% de la dieta. ^{[ 65 ] [ 69 ]} De manera similar, en Eslovaquia y la República Checa , la liebre europea fue la presa principal, que comprendió el 40,2% de 562 presas y el 41,3% de 109 presas, respectivamente. El hámster europeo fue la cuarta presa más frecuente en Eslovaquia, pero la segunda especie de presa más común en la República Checa. ^{[ 70 ] [ 71 ]} Como se presenta en los estudios multianuales de Hungría, una aparente disminución de la población de la ardilla terrestre europea ( Spermophilus citellus ) es la causa de su menor importancia en la dieta del águila imperial, siendo esta especie la presa principal en 1975–1991 (51% de 606 presas de 1975 a 1985) para contribuir casi en nada en 2005–2017. ^{[ 65 ] [ 69 ] [ 72 ]} Es posible que con las reintroducciones de la ardilla terrestre europea en curso en Europa central , esta especie de presa vuelva a ser más significativa en la dieta del águila imperial oriental aquí. ^{[ 73 ]} En la República de Tyva , la ardilla terrestre de cola larga ( Spermophilus undulatus ) todavía domina la alimentación de las águilas imperiales, constituyendo el 60,1% de 168 elementos de presa. ^{[ 74 ]} En estudios de dos áreas diferentes de Bulgaria , una mostró liebres europeas como la presa principal (25%) en las alturas de Dervent y erizo de pecho blanco del sur ( Erinaceus concolor ) (32,5%) en la otra, la montaña Saker. ^{[75 ]} EnTracia Oriental,Turquía, el mismo erizo fue la presa más importante, representando el 23,1% de 582 presas y el 21,2% de la biomasa de presas. ^{[ 76 ]}

En las zonas más cálidas y meridionales, las principales especies de presa parecen ser generalmente más pequeñas. En Georgia , los topillos sociales ( Microtus socialis ) fueron el alimento principal, constituyendo aproximadamente el 15% de 341 elementos de presa. ^{[ 77 ]} Para las águilas imperiales invernantes, la presa viva más frecuente (aunque la carroña era consumida principalmente) fue el jerbo de Sundevall ( Meriones crassus ). ^{[ 78 ]} Ambos pequeños roedores probablemente tienen un promedio de solo entre 35 y 60 g (1,2 a 2,1 oz) de masa corporal. ^{[ 79 ]} También se pueden capturar ocasionalmente numerosos otros pequeños mamíferos, incluyendo varias especies de erizos , musarañas y topos , además de la liebre común, al menos otras 7 especies de lagomorfos , alrededor de una docena de especies de roedores múridos y roedores cricétidos (especialmente hámsteres y topillos ), 5 especies de zokor y varios lirones y jerbos . Por lo tanto, las águilas imperiales orientales parecen preferir roedores y pequeños mamíferos similares que habitan en madrigueras y/o parcialmente en el suelo en pastos abiertos o campos a lo largo de los bordes de los bosques. ^{[ 65 ] [ 70 ] [ 38 ] [ 76 ] [ 74 ] [ 78 ] [ 80 ] [ 81 ]}  

Varias especies de aves pueden influir considerablemente en la dieta de las águilas imperiales orientales. Se sabe que esta águila captura más de 120 especies de aves. ^{[ 65 ] [ 67 ]} Los estudios europeos reflejan la gran importancia de los faisanes comunes ( Phasianus colchicus ), un ave de caza no nativa en Europa (aunque el águila imperial también encuentra y caza extensamente esta especie en su área de distribución nativa), en su alimentación. En el mencionado estudio húngaro a gran escala, los faisanes fueron la tercera especie de presa más frecuentemente capturada, representando el 12% de la dieta. ^{[ 65 ] [ 69 ]} En la República Checa, el faisán también ocupó el tercer lugar. ^{[ 71 ]} En Eslovaquia, el faisán fue el segundo más frecuente, solo superado por la liebre, constituyendo el 17,3% de los alimentos, aunque se informó que solo se capturaron faisanes jóvenes y hembras (no machos). ^{[ 70 ]} En estudios búlgaros, el pollo doméstico ( Gallus gallus domesticus ) parece ocupar el lugar de los faisanes en su dieta, constituyendo el 10,8% y el 20,8% en la montaña Saker y las alturas de Dervent y la segunda presa más frecuentemente tomada en ambos, respectivamente. ^{[ 75 ]} El estudio más grande conocido sobre los hábitos alimenticios del águila imperial oriental se realizó en la vasta Reserva Natural de Naurzum en Kazajstán , donde se revisaron 11.079 elementos de presa. El espectro de presas fue excepcionalmente diverso aquí, sin que ninguna presa fuera consistentemente preferida por las parejas de águila imperial, a pesar de una amplia colonia de ardilla terrestre amarilla ( Spermophilus fulvus ) y ardilla terrestre rojiza ( Spermophilus major ) cerca y al menos otras tres especies de águilas con sitios de anidación cercanos que presentan una posible competencia por los recursos. Sin presentar las métricas, aparentemente las aves eran la presa de mayor volumen para las águilas imperiales, especialmente los córvidos , a saber, la corneja ( Corvus frugilegus ) y la urraca común ( Pica pica ), numerosas especies de patos , así como los cernícalos comunes ( Falco tinnunculus ) y las avutardas comunes ( Tetrax tetrax ). ^{[ 67 ] [ 82 ]} En Tracia Oriental , Turquía, la segunda especie de presa capturada con mayor regularidad es la gaviota patiamarilla (Larus michahellis ), que comprendía más del 12% de la dieta en número y el 13,8% de la biomasa de presas. Además, en Tracia Oriental, se capturó un alto volumen de cigüeñas blancas ( Ciconia ciconia ), que representaban el 11,3% de la biomasa. ^{[ 76 ]} En Bulgaria, presas similares fueron alimentos secundarios importantes, es decir, gaviotas del Caspio ( Larus cachinnans ) en el 9,78% de la dieta en la zona de la montaña Saker, mientras que la cigüeña blanca constituía el 10,42% de la dieta en las alturas de Dervent. ^{[ 75 ]} Un estudio de águilas imperiales orientales invernantes en el distrito de Bharatpur de la India mostró que esta especie era generalmente más inactiva pero también más propensa a capturar su propio alimento (en lugar de a través del carroñeo o el cleptoparasitismo ) que otras 4 especies de águilas variadas en la zona. Al igual que otras águilas de la zona, las águilas imperiales se alimentaban principalmente de diversas aves acuáticas , sobre todo de polluelos de cigüeñas pintadas ( Ciconia leucocephalus ), ibis de cabeza negra ( Threskiornis melanocephalus ), anhingas orientales ( Anhinga melanogaster ) y un par de especies de cormoranes . Sin embargo, el águila imperial en particular de esta zona cazaba con regularidad diversas aves acuáticas adultas, especialmente patos , gansos y grandes rálidos , y tenía una ingesta diaria media de alimento (no de presas) de 539 g (1,188 lb) . ^{[ 26 ] [ 83 ]} En la región de Saurashtra de la India , se observó que las águilas imperiales mostraban preferencia por cazar aves acuáticas buceadoras, incluyendo fochas comunes ( Fulica atra ) y patos buceadores , a los que cazaban con un estilo que recordaba al águila de cola blanca , obligándolas a bucear mientras daban vueltas sobre el agua y capturándolas cuando salían a la superficie para respirar. ^{[ 84 ]} Numerosas palomas y tórtolas también pueden ser capturadas con bastante frecuencia, como en Eslovaquia , donde las palomas bravías ( Columba livia ) eran la tercera presa más frecuente, representando el 11,79% de la dieta. ^{[ 65 ] [ 70 ]}  En general, se observa una preferencia alimentaria del águila imperial por aves relativamente grandes con comportamiento llamativo, vuelo relativamente lento, que pueden ser atacadas en el suelo o cerca de él y/o que tienen sitios de anidación vulnerables o crías llamativas, como aves de caza , aves acuáticas , otras aves acuáticas y córvidos . ^{[ 65 ] [ 67 ] [ 82 ]}

Los estudios europeos sobre la dieta del águila imperial oriental rara vez reflejan presas fuera de las clases principales preferidas de mamíferos y aves; sin embargo, estudios realizados fuera de Europa muestran que pueden consumir cantidades respetables de reptiles . En Georgia , los reptiles representaron el 29,62 % de la dieta, compuesta principalmente por agamas caucásicas ( Paralaudakia caucasia ) u otros lagartos pequeños no identificados. ^{[ 77 ]} Una clase mayor de reptiles constituía una presa secundaria habitual en Tracia Oriental, en Turquía, concretamente la tortuga griega ( Testudo graeca ) y la tortuga de Hermann ( Testudo hermanni ), que en conjunto representaban el 11,1 % de la dieta en número y el 13,7 % de la biomasa de presas. ^{[ 76 ]} Las tortugas, junto con lagartos como los lagartos de cola espinosa ( Uromastix hardwickii ) y los lagartos monitores ( Varanus spp.) pueden ser importantes en la dieta también en otros lugares, especialmente en climas más áridos. ^{[ 78 ] [ 85 ]} Aunque las serpientes no parecen ser típicamente importantes cuantitativamente, las águilas imperiales orientales no tienen problema en someter ocasionalmente a grandes serpientes, como las serpientes de Esculapio ( Zamenis longissimus ), o serpientes venenosas muy agresivas, como la víbora de Russell ( Daboia russelii ) (esta última capturada en sus cuarteles indios de invernada). ^{[ 26 ] [ 65 ]} En Hungría , se encontraron cantidades muy pequeñas de invertebrados (principalmente insectos como escarabajos terrestres ) y peces entre los alimentos de las águilas imperiales. ^{[ 65 ]} Las águilas imperiales orientales comen carroña durante todo el año, pero en mayor cantidad durante el invierno. ^{[ 14 ]} Por ejemplo, en la población invernante de Jordania , el 53,7% de la ingesta dietética de la especie estaba compuesta de carroña. ^{[ 78 ]} Sin embargo, en algunas poblaciones reproductoras, aparentemente las águilas pueden llegar a depender de presas muertas o ya heridas proporcionadas inadvertidamente por los humanos, en gran parte debido a prácticas agrícolas intensivas, como fue el caso en la República Checa . ^{[ 71 ]} En una zona de EslovaquiaAunque las águilas imperiales también cazaban, las adultas practicaban habitualmente el cleptoparasitismo durante la anidación, robando regularmente las presas frescas de otras especies de aves rapaces. ^{[ 86 ]} Casi cualquier mamífero o ave es consumido fácilmente por las águilas imperiales cuando está muerto o moribundo; se sabe que al menos 10 especies de ungulados son consumidas de esta manera, lo que proporciona una abundante fuente de carne. ^{[ 65 ] [ 70 ] [ 75 ]}

El tamaño de las presas capturadas por las águilas imperiales orientales puede ser bastante variable. ^{[ 4 ] [ 67 ]} La mayoría de las presas vivas capturadas por las águilas imperiales orientales pesan menos de 2 kg (4,4 lb) . ^{[ 14 ]} Según Watson (2010), las presas de las águilas imperiales se distribuyen de manera bastante uniforme desde 63 g (2,2 oz) hasta 2000 g (4,4 lb) , con un enfoque máximo (alrededor del 25%) en presas que pesan 500 y 1000 g (1,1 y 2,2 lb) y un tamaño medio estimado de presa de 565 g (1,246 lb) . ^{[ 4 ]} El tamaño preferido de presa puede variar ligeramente en toda la región. En Hungría, el tamaño básico de presa se estimó entre 250 g (8,8 oz) y 2,5 kg (5,5 lb) . ^{[ 65 ]} Por el contrario, en Eslovaquia, el peso máximo de las presas capturadas vivas se estimó en 1,4 kg (3,1 lb) . ^{[ 70 ]}                

Muchas de las especies de presa capturadas por las águilas imperiales son relativamente grandes en su etapa adulta, como las liebres europeas y las marmotas bobak ( Marmota bobac ), que fueron la segunda especie de mamífero más capturada en Kazajstán, pero generalmente, estas águilas capturan ejemplares juveniles tanto de liebres como de marmotas en lugar de adultos en su mejor momento. El peso sugerido de las liebres europeas y las marmotas bobak capturadas en Kazajstán se estimó en 1,5 kg (3,3 lb) y 1,4 kg (3,1 lb) , en ambos casos no menos de un tercio del peso adulto promedio que puede alcanzar la especie, lo que indica que la mayoría de las marmotas y liebres son principalmente jóvenes. ^{[ 67 ] [ 82 ]} Sin embargo, el águila imperial oriental también es capaz de capturar presas grandes. En algunos casos, son capaces de capturar marmotas de gran tamaño y liebres europeas adultas. ^{[ 87 ] [ 71 ]} Las águilas imperiales también son conocidas por depredar otras especies como la liebre de montaña ( Lepus timidus ) y la liebre de Tolai ( Lepus tolai ). ^{[ 74 ] [ 88 ]} Han capturado adultos de numerosas aves acuáticas más grandes con un peso promedio superior al peso esperado de la presa de 2 kg (4,4 lb) , aunque los polluelos son depredados con mayor frecuencia, incluyendo el ánsar común ( Anser anser ), el ánsar careto ( Anser albifrons ), el ánsar campestre ( Anser fabalis ), el ánsar indio ( Anser indicus ), el pato de pico nudoso ( Sarkidiornis melanotos ), la grulla común ( Grus grus ), el cormorán grande ( Phalacrocorax carbo ), la cigüeña blanca y la cigüeña negra ( Ciconia nigra ). ^{[ 8 ] [ 26 ] [ 65 ] [ 75 ] [ 89 ] [ 90 ]} Estas presas aviares pueden llegar a pesar hasta 5 kg (11 lb) en el caso de grullas comunes o gansos grandes. ^{[ 67 ]}        Además, se sabe que las águilas imperiales orientales también cazan avutardas ( Otis tarda ), aunque es posible que capturen a la hembra, ya que es tan grande como una grulla o un ganso grande, es improbable que el águila pueda capturar a los machos adultos mucho más grandes de esta enorme ave terrestre, ya que las águilas imperiales aparentemente incluso evitan a los machos adultos de aves mucho más pequeñas como los faisanes . ^{[ 65 ] [ 70 ] [ 91 ]} Las águilas imperiales orientales seleccionan presas que se superponen ampliamente con los carnívoros mamíferos , pero también los atacan con bastante regularidad como presa. Los zorros son ampliamente conocidos en la dieta de las águilas imperiales, pero a veces los visitan como carroña. Se sabe que capturan zorros rojos ( Vulpes vulpes ) y zorros corsac ( Vulpes corsac ) y se ha informado de un intento de depredación sobre zorros de Bengala ( Vulpes bengalensis ). ^{[ 65 ] [ 92 ] [ 67 ] [ 93 ]} Más allá de las pequeñas comadrejas , que probablemente no representan un problema para las águilas grandes que atacan, los mustélidos más grandes pueden ser atacados, incluidos los turones europeos ( Mustela putorius ) y esteparios ( Mustela eversmanii ) y las martas de piedra ( Martes foina ). ^{[ 62 ] [ 71 ] [ 94 ] [ 65 ]} En algunas ocasiones, los gatos domésticos ( Felis catus ) son a veces presa de las águilas imperiales orientales y los gatos de Pallas ( Otocolobus manul ) también pueden ser vulnerables a esta águila. ^{[ 65 ] [ 70 ] [ 95 ]} Las águilas imperiales orientales también atacan a veces a las crías de ungulados , según se informa, a terneros y corderos neonatos y ligeramente mayores de tamaño similar al de las propias águilas, incluidas especies como el argalí ( Ovis ammon ), el corzo ( Capreolus capreolus ), la gacela de arena árabe ( Gazella marica ) y la gacela de cuello blanco ( Gazella subgutturosa ). ^{[26 ] [ 70 ] [ 96 ] [ 97 ] [ 98 ]} En África, el águila imperial consume mamíferos de hasta5kg (11lb)como presa viva, lo que es similar en peso a la mayor presa aviar en Europa. ^{[ 99 ]} En el extremo opuesto de la escala en presas vertebradas, se sabe que las águilas imperiales capturan mamíferos del tamaño delratón de campo euroasiático(Micromys minutus7g (0,25oz)y aves del tamaño delgorrión molinero euroasiático(Passer montanus21,4g (0,75oz). ^{[ 19 ] [ 65 ] [ 100 ]} En Kazajstán se capturaronpresas invertebradas mucho más pequeñas, comolangostasde 2g (0,071oz) ^{. [ 67 ] [ 82 ]}        

Relaciones depredadoras entre especies

El águila imperial oriental es un ave rapaz poderosa, pero frecuentemente se superpone en su área de distribución con otras especies de águilas, lo que puede requerir que compartan hábitats y presas. ^{[ 14 ]} El águila real es generalmente un ave más grande y poderosa. También tiende a ser un depredador más audaz y agresivo que el águila imperial y puede atacar presas mucho más grandes. Si bien la masa corporal promedio de la presa en relación con el peso del águila es probablemente similar entre las dos especies, se estima que el 15% de las presas del águila real pesarán más de 5 kg (11 lb) . ^{[ 4 ] [ 101 ] [ 102 ] [ 103 ]} En su muy extensa área de distribución, la distribución del águila real incluye casi todas las áreas ocupadas por águilas imperiales orientales reproductoras. Además, hay una superposición considerable en las especies de presas seleccionadas por estas especies. ^{[ 4 ] [ 104 ] [ 105 ]} Hay una partición natural entre las dos especies de Aquila y que se presenta en forma de preferencias de hábitat. El águila real se adapta, por lo general pero no siempre, a terrenos rocosos e irregulares, por lo que prefiere las zonas montañosas con prados alpinos para acceder a sus presas. Esto es bastante diferente de la preferencia del águila imperial oriental por una interfaz plana o ligeramente ondulada entre zonas boscosas y campos a bajas elevaciones. ^{[ 106 ] [ 107 ]} Sin embargo, en algunas zonas, especialmente en Europa del Este, las águilas imperiales orientales se han visto obligadas a desplazarse a elevaciones más altas y hábitats más montañosos que suelen ser los refugios de las águilas reales debido a la persecución, la destrucción del hábitat y otras interferencias humanas, generalmente con un éxito mixto o menor, ya que la especie real es escasa en el mejor de los casos localmente y es poco probable que genere competencia. ^{[ 14 ] [ 64 ]} Hay sorprendentemente poca información sobre los conflictos entre estas dos especies de águilas. ^{[ 17 ]} En la Reserva Natural de Naurzum de Kazajstán , se registró que el águila real y el águila imperial oriental, y en cierta medida también las águilas de cola blanca y las águilas esteparias , anidaban con bastante proximidad entre sí. Las especies de águilas de esta zona incluso utilizaban nidos construidos por otras especies y parecían tener hábitos alimenticios similares o ampliamente superpuestos, pero no se detectaron conflictos entre especies. ^{[ 104 ]} Por el contrario, en la  En la República de Altai , parece que el águila real y el águila imperial oriental ocupan un nicho ecológico muy similar en áreas adyacentes y compiten por los sitios de anidación. ^{[ 90 ] [ 105 ]} En algunos casos en Europa, el águila real y el águila imperial oriental realizan exhibiciones territoriales si se las provoca. ^{[ 108 ]}

De distribución similar a la de las águilas imperiales orientales, tanto en su área de reproducción en Eurasia central como en sus áreas de invernada en el sur de Indo-África, se encuentran el águila esteparia y el águila moteada mayor . Sin embargo, existe una considerable partición de hábitat entre las tres especies, ya que el águila esteparia prefiere estepas planas, a menudo casi sin árboles, mientras que el águila moteada mayor prefiere hábitats más densamente arbolados y húmedos en general que las águilas imperiales, como las turberas de la taiga . Sin embargo, la dieta puede superponerse considerablemente, especialmente con las águilas esteparias, ya que tanto esta como la especie imperial se sienten atraídas en gran medida por las colonias de ardillas terrestres en Asia Central . ^{[ 109 ] [ 110 ] [ 111 ]} Si bien las águilas esteparias se encuentran mucho más ampliamente en África durante el invierno y en una extensión igualmente restringida en el subcontinente indio que las águilas imperiales orientales, las águilas moteadas mayores son igualmente raras que las águilas imperiales en África, pero se extienden más en Asia que las especies esteparia o imperial. En las tres especies, durante el invierno se sienten atraídas por hábitats más abiertos que van desde la sabana hasta los humedales e incluso el semidesierto . ^{[ 1 ]} La ecología de los águilas imperiales orientales invernantes se estudió extensamente en el distrito de Bharatpur de la India en contraste con el águila esteparia y el águila moteada mayor, así como el águila moteada india residente y el águila pescadora de Pallas migratoria de menor distancia . Se encontró que las oportunidades de alimentación buscadas eran en gran medida similares (las aves acuáticas en anidación eran a menudo favorecidas) por las cinco especies de águilas y que se formó una jerarquía, aunque cada especie competía más regularmente con otras de su propia especie. El águila imperial oriental era, en general, dominante en correspondencia con su tamaño ligeramente mayor que las otras águilas calzadas y rivalizaba con el águila pescadora de Pallas de tamaño similar como el principal depredador aviar en esta comunidad de rapaces. El águila esteparia, a pesar de ser apenas un poco más pequeña que el águila imperial, solía estar subordinada a esta última y tenía una ingesta diaria promedio estimada mucho menor: 141 g (5,0 oz) frente a un promedio de 539 g (1,188 lb) para el águila imperial. Sin embargo, la ingesta diaria promedio del águila pescadora de Pallas era ligeramente superior, alcanzando los 623 g (1,373 lb).      y el águila pescadora se posaría ligeramente más alto que los águilas imperiales también. En un caso, una bandada de 9 águilas esteparias pudo robar una focha recién capturada a un águila imperial. El águila imperial fue el forrajeador más inactivo aquí, habiendo pasado el 36% de las horas observadas forrajeando, frente al 45% para las águilas esteparias, el 46% para el águila pescadora de Pallas, el 49% para el águila moteada mayor y el 65% para el águila moteada india. ^{[ 26 ] [ 83 ]} Otros estudios sobre las interacciones de las águilas imperiales orientales también respaldan que es dominante durante el invierno sobre especies similares como las águilas esteparias y las águilas moteadas en lugares de alimentación competitivos. ^{[ 84 ] [ 112 ]} En la península coreana , de manera similar a como en el subcontinente indio, se informa que las águilas imperiales orientales invernantes (aunque raras) se pueden ver más que individualmente concentradas donde hay un gran número de aves acuáticas junto con otras águilas grandes. ^{[ 113 ]} Se sabe muy poco sobre la ecología de la rara población invernante de águilas imperiales orientales en África oriental , que rara vez se observa , pero se afirma que suele verse en compañía de "otras águilas pardas". ^{[ 47 ]}

Como su hábitat preferido rara vez se superpone con águilas más grandes como águilas reales y águilas de cola blanca , el águila imperial oriental suele ser el principal depredador aviar en sus áreas de reproducción. En particular, las rapaces más pequeñas con dietas en gran medida superpuestas (es decir ardillas terrestres , hámsteres , topillos y lagomorfos ) y preferencias de hábitat como halcones sacre ( Falco cherrug ) y busardos patilargos ( Buteo rufinus ) a menudo están en desventaja en la competencia directa con las especies de águila. ^{[ 114 ] [ 115 ] [ 116 ]} En Eslovaquia , se informó que algunas parejas de águila imperial cleptoparasitaban a otras rapaces como algo rutinario. Aquí, cuatro especies que consisten en halcones sacre , aguilucho lagunero occidental ( Circus aeruginosus ), milano de alas negras ( Elanus caeruleus ) y gavilán común ( Accipiter nisus ), así como zorros rojos, fueron despojadas de sus presas con un notable grado de éxito por águilas imperiales. Las águilas agotaron tanto las presas de los halcones que los intentos de anidación de estos fracasaron. ^{[ 86 ]} Un halcón aún más veloz que el sacre, el halcón peregrino ( Falco peregrinus ), fue observado robando con éxito a águilas imperiales y a algunas otras aves rapaces varias veces cuando las especies anidaban cerca unas de otras en el bajo río Sakmara de Rusia (aunque en un caso, un peregrino juvenil fue asesinado por el águila real a la que intentaba robar). Curiosamente, muchas de las presas del águila imperial que fueron robadas por los peregrinos eran otras especies de aves de presa. ^{[ 117 ]} En Tartaristán , RusiaSe descubrió que las águilas imperiales orientales han comenzado a anidar en hábitats y lugares atípicos, concretamente en los antiguos nidos de águilas de cola blanca en árboles aislados entre humedales abiertos y en los antiguos nidos de águilas moteadas en turberas densamente arboladas. A pesar de la presencia de las otras dos especies de águilas en la zona, la competencia probablemente no sea el factor determinante para que el águila imperial altere sus hábitos de anidación, sino que probablemente se deba al agotamiento, causado por el ser humano, de su presa preferida, las ardillas terrestres y los hámsteres, en la zona. Los nidos ubicados en los humedales los sitúan cerca de fuentes de alimento primarias alternativas actualmente fiables, principalmente aves acuáticas. ^{[ 118 ]}

El águila imperial oriental puede caracterizarse como un depredador ocasional y oportunista de otras aves rapaces. Se sabe que las siguientes aves rapaces son presa de esta águila: el águila moteada ( Clanga pomarina ), el ratonero abejero europeo ( Pernis apivorus ), el milano negro ( Milvus migrans ), el aguilucho pálido ( Circus cyaneus ), el aguilucho cenizo ( Circus pygargus ), el aguilucho lagunero occidental , el gavilán euroasiático , el azor ( Accipiter gentilis ), ratonero común ( Buteo buteo ), ratonero patilargo , ratonero patilargo ( Buteo lagopus ), búho de los Urales ( Strix uralensis ), cárabo ( Strix alucco ), mochuelo ( Athene noctua ), búho chico ( Asio otus ), búho chico ( Asio flammeus ), afición euroasiática ( Falco subbuteo ), cernícalo vulgar ( Falco tinnunculus ), menor cernícalo ( Falco naumanni ), esmerejón ( Falco columbarius ), halcón patirrojo ( Falco vespertinus ), halcón sacre y halcón peregrino . ^{[ 65 ] [ 67 ] [ 70 ] [ 76 ] [ 78 ] [ 82 ] [ 117 ] [ 119 ] [ 120 ] [ 121 ]} Aunque puede clasificarse propiamente como un depredador ápice , las águilas imperiales orientales han sido presa de otras aves rapaces en raras ocasiones. Se informó de un caso de depredación cometido por un águila de cola blanca . ^{[ 122 ]} Además, las águilas imperiales pueden ser vulnerables en su nido a emboscadas nocturnas de búhos reales euroasiáticos ( Bubo bubo ). ^{[ 4 ] [ 123 ]}

El águila imperial oriental es un ave bastante solitaria, rara vez se observan más de una pareja, aunque se han registrado algunas pequeñas agrupaciones en abrevaderos o fuentes de alimento durante la migración o el invierno. Las parejas en las zonas de cría realizan exhibiciones aéreas con fuertes llamadas y amplios círculos altos, que como la mayoría de los accipítridos probablemente tienen como propósito la proclamación territorial a otras águilas de su especie. La exhibición a menudo se intercala con simulacros de picado y exhibición de garras. Uno o ambos miembros de una pareja pueden participar en la exhibición aérea. Si un intruso no se va durante la primera parte de la exhibición, la escaramuza territorial puede volverse física y a veces lleva a volteretas con las garras entrelazadas, cayendo hasta casi tocar el suelo. A pesar de la exhibición bastante impresionante, generalmente es de una duración ligeramente más corta que la similar realizada por las águilas reales . ^{[ 14 ] [ 124 ]} En Tracia Oriental , Turquía , la distancia media al nido más cercano entre parejas reproductoras activas fue de 10,44 km (6,49 mi) . ^{[ 76 ] [ 125 ]} En el óblast de Irkutsk cerca del lago Baikal , la distancia media del área central de nidos (cada pareja tenía más de un nido en el territorio) era de 17 km (11 mi) . ^{[ 62 ]} La temporada de reproducción dura desde finales de marzo hasta septiembre en toda el área de distribución, pero en su área de distribución anterior en Pakistán (donde ahora está extirpada como reproductora) se decía que se extendía desde noviembre hasta abril. ^{[ 14 ] [ 126 ]} La pareja construye un nido muy grande de ramas, que puede tener un promedio de hasta 1,2 a 1,5 m (3 pies 11 pulgadas a 4 pies 11 pulgadas) de ancho y de 60 a 70 cm (24 a 28 pulgadas) de profundidad. Sin embargo, se han registrado nidos para la especie que miden hasta 2,4 m (7 pies 10 pulgadas) o más de ancho y de 1,8 a 2 m (5 pies 11 pulgadas a 6 pies 7 pulgadas) de profundidad. Los nidos pueden superar en tamaño incluso a los de especies más grandes como las águilas reales. ^{[ 14 ] [ 17 ] [ 62 ]} Los nidos frecuentemente están revestidos con diversos materiales, incluyendo ramitas, hierba, pelo, escombros y vegetación. Por lo general, las águilas imperiales orientales construyen sus nidos en árboles altos, pero se han registrado incluso en árboles tan bajos como                   2 m (6,6 pies) en matorrales bajos o, raramente, en acantilados o suelo (más tarde como se registró en las montañas Sayan de Kazajstán). ^{[ 14 ]} Se han encontrado sitios de anidación en cualquier lugar desde la profundidad de un bosque hasta el borde del bosque hasta un árbol solitario que puede ser visible a kilómetros en llanuras abiertas. ^{[ 17 ]} Los sitios de anidación tanto en Turquía como en Georgia fueron consistentemente por debajo de los 450 m (1480 pies) de elevación. En Georgia, los bosques mixtos más densos con claros fueron preferidos alternativamente con rodales más áridos y aislados de enebro ( Juniperus ssp .) y pistacho ( Pistacia vera ); en Turquía, el álamo ( Populus ssp .) (44%) y el roble ( Quercus ssp .) (40%) fueron preferidos. ^{[ 77 ] [ 125 ]} En extensos estudios rusos, el 78% de los nidos se encontraban en coníferas en comparación con Kazajstán, donde los árboles de hoja caduca son más frecuentes; sin embargo, en este último país, las coníferas todavía se utilizan donde se encuentran. ^{[ 38 ]} Los sitios de anidación inusuales en tierras agrícolas de Eslovaquia incluyen uno junto a una vía férrea y otro junto a una carretera concurrida. ^{[ 127 ]} También se ha registrado que el águila imperial oriental anida en postes y torres eléctricas en Rusia y Kazajstán. En varios casos, tomaron agresivamente los nidos de águilas esteparias que previamente anidaban en las torres eléctricas. ^{[ 128 ] [ 129 ] [ 130 ]} A menudo se utiliza un solo nido, pero a veces la pareja de águilas imperiales puede construir un segundo o un tercero en un área de distribución. ^{[ 14 ] [ 17 ] [ 62 ]}    

La madre águila imperial oriental pone de 2 a 3 huevos a intervalos de 2 o más días. El tamaño promedio de la nidada en Georgia fue de 2,09. ^{[ 77 ]} En la República Checa , el tamaño promedio de la nidada fue de 2,27. ^{[ 71 ]} 81 nidos de Rusia tuvieron un tamaño promedio de nidada de 2,1. ^{[ 38 ]} Se han registrado tamaños de nidada excepcionales de hasta cuatro huevos en Kazajstán. ^{[ 131 ]} Los huevos son de un color blanco beige apagado en general y están marcados escasamente con manchas grises, violáceas o, ocasionalmente, marrones. Se encontró que una muestra de 150 huevos medían de 63 a 82,5 mm (2,48 a 3,25 in) de altura por 52,5 a 62,5 mm (2,07 a 2,46 in) , con un promedio de 73,3 mm × 56,5 mm (2,89 in × 2,22 in) . ^{[ 17 ]} En Georgia, las dimensiones promedio de los huevos se midieron en una muestra de 20 como 72,3 mm × 57,5 ​​mm (2,85 in × 2,26 in) con un peso medio de 136,8 g (4,83 oz) . ^{[ 77 ]} Como se registró en 13 casos en Eslovaquia , si los huevos se pierden al principio de la incubación, alrededor de marzo o abril, se puede poner una nidada de reemplazo, aunque siempre las águilas progenitoras usaron un nido alternativo cuando esto ocurrió. ^{[ 132 ]} En el sureste de Europa, la puesta de huevos alcanza su punto máximo entre mediados de febrero y marzo, mientras que en Asia central , ocurre en la primera quincena de abril, desplazándose a finales de abril más al norte. ^{[ 17 ] [ 77 ]} La incubación comienza con el primer huevo, y los machos rara vez toman el relevo. La etapa de incubación dura 43 días. ^{[ 17 ]} En Bulgaria , se registró que dos hembras realizaban entre el 90,8 % y el 94,1 % de la incubación. ^{[ 133 ]} Los aguiluchos eclosionan a intervalos de varios días, y uno suele ser claramente más grande que los demás. Sin embargo, los casos de fratricidio son poco frecuentes en comparación con el águila real y, cuando no se interrumpe por la interferencia humana, la disminución de la población de presas y el colapso de los nidos, estos suelen tener dos polluelos. ^{[ 17 ] [ 134 ]}                  A los 14 días de edad, las primeras plumas arrojan plumón, mientras que las plumas en la espalda comienzan a los 21 días. Las plumas cubren el plumón a los 35-40 días, pero a veces el plumón persiste alrededor de la cabeza y el cuello hasta por 45 días. El emplumado se completa a los 55 días y los primeros intentos de vuelo a partir de los 60 días. En esta especie, principalmente la hembra incuba a los polluelos y el macho captura presas (como suele ser el caso en las águilas calzadas en las que los machos rara vez participan en la incubación directa). ^{[ 135 ] [ 136 ]} A partir de los 40 días de edad, la hembra del águila imperial oriental generalmente reanuda la caza y se posa en una rama cercana. El macho no parece llevar la presa directamente al nido, sino a una rama cercana para que la hembra la desmantele. ^{[ 17 ] [ 133 ]} Una o dos presas grandes duran 1-2 días, pero las presas pequeñas pueden requerir hasta 5-6 entregas diarias de presas. ^{[ 17 ] [ 133 ]} El abandono del nido puede ocurrir entre los 63 y los 77 días. ^{[ 14 ]} Después de abandonar el nido, los jóvenes permanecen cerca de él durante 2 a 3 días. El éxito reproductivo fue considerable en Rusia, con aproximadamente 1,5 crías por pareja. ^{[ 17 ]}

Éxito reproductivo y supervivencia

El éxito reproductivo es algo variable en el águila imperial oriental. En la República Checa, las 1-3 parejas encontradas anidando en 1998-2009 tuvieron un número promedio de 1,53 volantones. ^{[ 71 ]} En la población húngara, se registró que de menos de un volantón por pareja ese promedio había aumentado a 1,15 volantones por pareja en 2001-2009. ^{[ 64 ]} En 2011 en Bulgaria , con un aumento gradual de la población a 20 territorios ocupados, se mostró que la tasa de éxito era de aproximadamente 1 volantón por pareja. Para 2014, se informó que la productividad promediaba de manera similar en 1,03 volantones por pareja en Bulgaria. ^{[ 137 ] [ 138 ]} En Austria, el número promedio de volantones por pareja exitosa fue de 1,63. De 27 intentos de reproducción austriacos, 22 fueron exitosos. ^{[ 139 ]} En Tracia Oriental , Turquía , el éxito reproductivo se estimó en 1,01 polluelos por pareja. Las parejas que vivían en la región de Mármara fueron más productivas que las de las alturas de Dervent (1,05 frente a 0,91). ^{[ 76 ]} Se informó que el éxito reproductivo en Hungría estaba impulsado en gran medida por la edad de la pareja anidante, con adultos maduros más propensos a mostrar adaptabilidad a los cambios en el hábitat y las presas, y secundariamente a la composición del hábitat. En particular, el éxito de anidación tiende a ser mayor en áreas de tierras bajas en comparación con nidos de mayor elevación. ^{[ 140 ]} Después de la dispersión en Bulgaria, la causa más significativa de mortalidad juvenil según estudios de radiomarcaje se mostró que era la electrocución (59% de las muertes), seguida del envenenamiento y los disparos. Los estudios de radioseguimiento de juveniles búlgaros mostraron tasas de supervivencia del 59,1% en el primer año de vida, 83,3% para el segundo año, 80% para el tercer año. Además, el 50% de las muertes de los juveniles búlgaros ocurrieron en Bulgaria, mientras que el 43% ocurrieron después de que migraron a Turquía. ^{[ 138 ] [ 141 ]} La electrocución por colisión con líneas eléctricas es probablemente una de las principales causas de mortalidad en casi toda su área de distribución. Además, otras colisiones mortales con objetos hechos por el hombre, incluidos automóviles y turbinas eólicas , también son una amenaza constante. ^{[ 72 ] [ 142 ] [ 143 ]} Al igual que otras aves rapaces, las águilas imperiales orientales son ocasionalmente vulnerables a hematozoos , helmintos y virus, así como a infecciones por larvas en heridas causadas por moscas azules .^{[ 144 ] [ 145 ] [ 146 ] [ 147 ]} Los estudios para determinar si existe una proporción sexual desequilibrada de la descendencia de águilas imperiales orientales en Kazajstán y secundariamente en Serbia determinaron que la proporción de machos a hembras era casi igual y estable. Por ejemplo, las parejas en laReserva Natural de Naurzummostraron durante el estudio producir 123 machos y 116 hembras de 1998 a 2004. ^{[ 18 ] [ 148 ] [ 149 ]} Un estudio adicional en Kazajstán mostró que la supervivencia de los adultos era de aproximadamente el 84%, que es algo baja para un ave rapaz longeva, pero no obstante la tasa reproductiva demostró ser suficiente para mantener una población reproductora estable. Si bien el éxito reproductivo en áreas como la reserva de Naurzum puede ser exitoso, en los hábitats no prístinos de Kazajstán la población reproductora puede no ser necesariamente autosostenible. ^{[ 150 ] [ 106 ]} En Bulgaria, las estimaciones de supervivencia de adultos fueron del 75 al 94%. ^{[ 138 ] [ 137 ] [ 141 ]} Frente a la estabilidad general de las águilas imperiales kazajas y el éxito gradual de anidación de las águilas europeas, se ha observado con alarma una población en rápido declive, casi en los límites orientales de la especie como reproductora enel lago Baikal. Aquí, el éxito de los polluelos ha disminuido de aproximadamente el 71% a alrededor del 52%. ^{[ 62 ] [ 151 ]}

El águila imperial oriental ha disminuido considerablemente a lo largo de la historia. En un tiempo, los habitantes de Europa del Este y las zonas adyacentes de Rusia admiraban e incluso veneraban a esta águila como un "ave sagrada". Se la conocía popularmente como el "águila portadora de la cruz" (debido a la forma de las manchas blancas en sus alas). ^{[ 152 ]} Según el folclore, el águila imperial era capaz de desviar las nubes de granizo de la zona que habitaba, salvando así las cosechas de los agricultores. Por ello, la monarquía austrohúngara la eligió en su momento como su animal heráldico . ^{[ 152 ] [ 153 ] [ 154 ]} A pesar de la veneración histórica por la especie, no se libró de la visión negativa y hostil hacia todas las aves rapaces que surgió en Europa y sus colonias a partir del siglo XVII, y de la consiguiente persecución de prácticamente todas ellas, incluido el águila imperial oriental. ^{[ 155 ] [ 156 ] [ 157 ]} Sin embargo, casi con certeza la causa principal del declive de esta especie fue la práctica de talar árboles viejos en los límites de los campos que eran los sitios de anidación del águila. Entre otras razones para su declive se encontraban el agotamiento (tanto incidental como intencional) de las especies de presas y el consumo incidental por parte de las águilas de cebos envenenados, dejados para eliminar lobos . Al igual que con otras águilas en Eurasia, la Revolución Industrial permitió el acceso a venenos y armas de fuego , lo que hizo que matar águilas fuera mucho más fácil y aceleró su declive. ^{[ 152 ] [ 158 ]} Hacia finales del siglo XIX, se registraron 1824 nidos en Bulgaria, pero para 1979 solo quedaban de 5 a 12 parejas en el país. ^{[ 152 ]} De manera similar, de una población que alguna vez contó con miles, la población húngara de águilas imperiales se redujo a solo 10-15 parejas para 1975-1980. ^{[ 72 ]} En Grecia , el águila imperial oriental se extinguió por completo como especie reproductora. ^{[ 159 ] [ 160 ]} Si bien las disminuciones más al este en el área de distribución de la especie han sido menos estudiadas, es probable que persistan más o menos las mismas amenazas en toda el área de distribución. Algunas reservas en el centro de Rusia y Kazajstán han mantenido poblaciones semiestables, debido en gran parte a su aislamiento. ^{[ 38 ]}Sin embargo, el águila imperial oriental también se ha extinguido como especie reproductora en Pakistán y Afganistán . ^{[ 14 ] [ 126 ] [ 161 ]}

Hoy, conservacionistas y biólogos dedicados trabajan extensamente para remediar y revertir el declive del águila imperial oriental. El águila imperial oriental fue catalogada como Vulnerable en 1994, y las iniciativas de protección global comenzaron alrededor de ese momento. ^{[ 1 ]} Para 1996, se estimaba que había 363–604 parejas en toda Europa, incluyendo la Rusia europea . Para 2000–2010, el número de parejas reproductoras en Europa se estimó en hasta 1,800–2,200, un aumento significativo. Los números máximos en Europa pueden coincidir con el Cinturón Verde Europeo . ^{[ 162 ] [ 163 ]} Los mayores aumentos se dieron en Hungría, donde de 10–15 parejas a finales de la década de 1970 a un total estimado de 105 parejas nidificantes a finales de la década de 2000. La conversión y conservación de tierras bajas silvestres ha permitido que el número de parejas que utilizan hábitats montañosos menos idóneos disminuya del 50% al 15% de los águilas imperiales reproductoras, ya que se han desplazado a hábitats de tierras bajas más idóneos. La población de águilas imperiales del país ha sido protegida y monitoreada continuamente desde 1975. Otros esfuerzos en Hungría fueron la mitigación de conflictos entre humanos y águilas a través de la educación en Hungría, ya que el envenenamiento (ya sean estas águilas el objetivo principal o no) continúa, así como la coordinación general con los propietarios de tierras e intereses agrícolas, ya que las águilas imperiales orientales a menudo necesitan alimentarse en dichas áreas. Otros aumentos o retornos a partes anteriores de su área de distribución incluyen la región de Morava en el suroeste de Eslovaquia , así como algunas partes de la República Checa , Serbia y Austria . ^{[ 71 ] [ 139 ] [ 164 ] [ 165 ]} Sin embargo, en general, el 85% de la población en la región de los Cárpatos , que forma la mayor parte del territorio de Europa del Este, estaba restringida a la Gran Llanura Húngara y estaba aislada de otras poblaciones. En Eslovaquia, la brecha en la distribución en la cuenca de los Cárpatos ha generado preocupación por el aislamiento genético. Tras una revisión, se determinó que el aislamiento genético de las dos poblaciones eslovacas era "marginalmente significativo". ^{[ 166 ]} El número de parejas de águilas imperiales orientales aumentó en Bulgaria de 20 en 2009 a 24 en 2013. Entre los esfuerzos no realizados para restaurar las poblaciones búlgaras se encontraban la mitigación de postes eléctricos peligrosos, 608 fueron aislados dentro de los territorios de las águilas, mientras que también se dieron 483 alimentaciones suplementarias a 14 parejas de octubre a marzo. ^{[138 ] [ 137 ] [ 141 ]} En Turquía, el número de parejas de águilas imperiales en estimaciones recientes durante el siglo XXI se situó ampliamente entre 35 y 150 parejas, probablemente más cerca de la cifra más alta, ya que hay evidencia de que existen entre 30 y 50 parejas solo en lade Tracia Oriental. ^{[ 76 ] [ 167 ] [ 125 ] [ 40 ]}

En algunas zonas del oeste de Rusia y en Kazajistán, el águila imperial oriental ha mantenido lo más parecido a un bastión poblacional. En 2011, el número total estimado de parejas era de 3000 a 3500 en Rusia y de 3500 a 4000 en Kazajistán. Aunque solo se encontraron 1534 territorios de cría de primera mano, solo se exploraron algunas partes de su área de distribución. Según estudios rusos y kazajos, el pastoreo de ganado en el borde del bosque de taiga parece beneficiar a las águilas imperiales, ya que fomenta el hábitat de sus presas, especialmente las ardillas terrestres . En Kazajistán, las condiciones más húmedas, posiblemente correlacionadas con el cambio climático, parecen haber aumentado las poblaciones de ardillas terrestres amarillas y árboles de segundo crecimiento, lo que probablemente haya causado un aumento localizado en la zona. ^{[ 36 ] [ 38 ] [ 82 ] [ 168 ] [ 169 ] [ 170 ]} Solo en la Reserva Natural de Naurzum, casi 300 águilas imperiales pueden congregarse en invierno, lo que la convierte en un "refugio crítico" para esta especie. ^{[ 171 ]} Por otro lado, se ha detectado un declive precipitado en la región del lago Baikal de Rusia y la especie puede estar en camino a la extinción local allí. En la década de 1950, las parejas de águilas imperiales en el área de Baikal se contaban entre 250 y 300 fuertes. Ya se notó un fuerte declive a mediados de la década de 1980, cuando quedaban entre 150 y 200 parejas. Sin embargo, la reducción se aceleró aún más a apenas 70 parejas en 1999. Las águilas imperiales de Baikal durante el monitoreo de 1950 a 1999 no mostraron cambios generales en el hábitat o la ocupación de parejas. En el período 1998-1999, también se observó una disminución considerable en el éxito de los polluelos. Se revisó un estudio satelital de aves migratorias del lago Baikal en las paradas migratorias y los sitios de invernada, pero solo se estudiaron 4 águilas, por lo que los resultados no pudieron determinar claramente si las disminuciones se producían principalmente en ese momento o durante la época de reproducción. Las razones de la drástica disminución de las águilas imperiales del Baikal no se comprenden completamente, pero probablemente estén correlacionadas con la destrucción del hábitat y los cambios en el uso de la tierra por parte del ser humano, seguidos del uso de pesticidas y otras amenazas tóxicas a través de la bioacumulación. ^{[ 62 ] [ 151 ] [ 172 ]} También se han reportado reducciones en la región de los montes Urales inferiores de Rusia con amenazas en gran medida similares, pero se desconoce cuál es la tasa exacta de reducción en este caso. ^{[ 173 ]} Aunque ha desaparecido de PakistánComo especie reproductora, sigue siendo un sitio clave de invernada, ya que se estima que alrededor de 150 águilas invernan en Pakistán. ^{[ 126 ]}

• Ficha informativa de BirdLife sobre la especie Aquila heliaca
• "Aquila heliaca" . Avibase .
• "Águila imperial oriental en los medios" . Colección de aves de Internet .
• Galería fotográfica del águila imperial en VIREO (Universidad de Drexel)
• Mapa interactivo de la distribución de Aquila heliaca en la Lista Roja de la UICN.
• Grabaciones de audio del águila imperial oriental en Xeno-canto .