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Archaellum

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El arqueo ( pl.: arqueolas ; antiguamente flagelo arqueal ) es una estructura única en la superficie celular de muchas arqueas que permite la motilidad natatoria . El arqueo consiste en un filamento helicoidal rígido unido a la membrana celular mediante un motor molecular . Este motor molecular , compuesto por proteínas citosólicas, de membrana y pseudoperiplásmicas , es responsable del ensamblaje del filamento y, una vez ensamblado, de su rotación. La rotación del filamento impulsa a las células arqueales en medio líquido, de forma similar a la hélice de un barco. El análogo bacteriano del arqueo es el flagelo , que también es responsable de su motilidad natatoria y puede compararse con un sacacorchos giratorio. Aunque el movimiento de las arqueolas y los flagelos a veces se describe como "de látigo", esto es incorrecto, ya que solo los cilios de los eucariotas se mueven de esta manera. De hecho, incluso el término " flagelo " (palabra derivada del latín que significa "látigo") es un nombre inapropiado, ya que los flagelos bacterianos también funcionan como estructuras similares a hélices.  

Los primeros estudios sobre los "flagelos arqueales" identificaron varias diferencias entre arqueolas y flagelos, aunque estas diferencias se descartaron como una posible adaptación de las arqueolas a los entornos ecológicos extremos donde se sabía que habitaban las arqueas en ese momento. Cuando se secuenciaron los primeros genomas de organismos arqueales , se hizo evidente que las arqueas no codifican ninguna de las proteínas que forman parte del flagelo, estableciendo así que el sistema de motilidad de las arqueas es fundamentalmente diferente al de las bacterias. Para resaltar la diferencia entre estos dos orgánulos, se propuso el nombre de arqueolo en 2012 tras estudios que demostraron que es evolutiva y estructuralmente diferente de los flagelos bacterianos y los cilios eucariotas. [ 1 ]

Las arqueas están relacionadas evolutiva y estructuralmente con los sistemas de filamentos de tipo IV (TFF). [ 2 ] La familia TFF parece haberse originado en el último ancestro común universal , a partir del cual se diversificó en arqueas, pili de tipo IV , sistemas de secreción de tipo II y los pili Tad. [ 3 ]

Historia

Las primeras observaciones de lo que ahora se conoce como arqueo posiblemente ocurrieron hace más de 100 años, incluso antes de la identificación de las arqueas. Las arqueas fueron identificadas inicialmente en 1977 por Carl Woese y George E. Fox , [ 4 ] y los tres dominios de la vida ( Eucarya , Archaea y Bacteria ) se propusieron 10 años después. [ 5 ] También, durante la década de 1970, se sugirió por primera vez que las proteínas que componen el filamento del arqueo son distintas de las que se ensamblan en el filamento del flagelo, aunque aún faltaban datos convincentes. En la década siguiente, se hizo evidente que todos los arqueolos estudiados hasta entonces poseían algunas características "extrañas", como la fuerte presencia de glicosilación en las arqueelinas (es decir, los monómeros que forman el filamento del arqueolos), un descubrimiento facilitado por la clonación de las primeras arqueelinas. La "extrañeza" de las arqueolas se confirmó a finales de la década de 1990, cuando se publicaron las primeras secuencias genómicas de especies de arqueas, concretamente las de Methanocaldococcus jannaschii en 1996, Archaeoglobus fulgidus en 1997 y Pyrococcus horikoshii en 1998. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] Aunque se identificaron genes de arqueelinas en los tres genomas, no fue posible identificar ningún gen homólogo a los implicados en los flagelos. Además de la evidencia de que el arqueo no está relacionado con el flagelo, también fue durante este tiempo cuando se hicieron más claras las similitudes entre las arqueolas y los pili de tipo iv (T4P). [ 9 ] Una de las evidencias más claras en ese momento fue la observación de que las arqueelinas se sintetizan en el citoplasma como preproteínas, con un péptido señal que necesita ser escindido antes de su inserción, presumiblemente en la base del filamento arquelar en crecimiento. Las flagelinas, por otro lado, no se sintetizan como preproteínas; más bien, estas proteínas se sintetizan en un estado maduro y viajan al lumen del filamento flagelar (que es hueco) y se ensamblan en su extremo. [ 10 ] Basándose en las similitudes entre las arqueolas y los pili de tipo IV, en 1996 se publicó la primera propuesta sobre cómo se ensamblan las arqueolas. [ 11 ] La década siguiente vio avances significativos en la comprensión de las arqueolas. Se identificó la enzima responsable de la escisión del péptido señal, así como los otros genes que se creía que formaban parte del operón de las arqueolas (ahora arlgrupo). [ 9 ] [ 12 ] Curiosamente, también fue durante este período que se demostró que las arqueolas de la euriarquea Halobacterium salinarum se impulsaban mediante hidrólisis de ATP. [ 13 ] Aunque las similitudes entre T4P y las arqueolas sugerían que la hidrólisis de ATP podría impulsar este orgánulo, este descubrimiento identificó otra diferencia importante entre las arqueolas y los flagelos, ya que los flagelos se impulsan mediante una bomba de cationes. [ 14 ] Este período de tiempo también vio algunas de las investigaciones iniciales sobre quimiotaxis en arqueas, aunque los análisis iniciales de los genomas de arqueas ya habían sugerido que estos organismos poseen un sistema de quimiotaxis similar al de las bacterias. A pesar de tener motores diferentes, las arqueas y las bacterias tienen maquinarias quimiotácticas notablemente similares. [ 15 ]

Durante la década de 2010, los estudios sobre los productos génicos del operón arl establecieron que muchas de las proteínas "accesorias" del arqueo componen el motor de este orgánulo. En ese momento, fue posible definir un conjunto mínimo de componentes necesarios para un arqueo maduro y funcional: la arqueelina (ya sea de un solo tipo o de varios), la peptidasa prepilina que escinde el péptido señal de la prearqueelina, y las proteínas ArlC/D/E/F/G/H/I/J. En el filo Crenarchaetoa , no se encuentran los genes para las proteínas ArlC/D/E; en cambio, los miembros arquealados de este filo codifican para ArlX, que se cree que tiene una función similar a ArlC/D/E. [ 16 ] Basándose en toda la evidencia acumulada sobre la naturaleza única de las arqueolas, en 2012 Ken Jarrell y Sonja-Verena Albers propusieron que este orgánulo no se llamara "flagelos arqueales", sino "arqueolas". [ 1 ] A pesar de algunas críticas iniciales, [ 17 ] [ 18 ] el nombre ahora es ampliamente aceptado en la comunidad científica, y a partir del 6 de junio de 2021, una búsqueda en PubMed de los términos "arqueola" o "arqueo" arroja más resultados en los últimos años que los términos "flagelos arqueales" o "flagelo arqueal".

La investigación sobre las arqueas continúa, abarcando desde la biología básica de este orgánulo hasta sus funciones ecológicas e incluso posibles aplicaciones biotecnológicas. Algunas de las preguntas que aún quedan por responder son: ¿cómo se regula la expresión del operón arl ?, ¿cómo es el complejo motor de la arquea?, y ¿cuál es la función de algunos de sus componentes accesorios? [ 9 ]

Estructura

Micrografías electrónicas de Sulfolobus acidocaldarius MW001 durante su crecimiento normal. Se observan arqueelas (flechas negras) y pili (flechas blancas). Tinción negativa con acetato de uranilo.

Componentes

Modelo de 2015 del arqueo crenarqueal. [ 16 ]

La mayoría de las proteínas que componen el arqueo están codificadas en un locus genético. Este locus genético contiene de siete a trece genes que codifican proteínas involucradas en el ensamblaje o la función del arqueo. [ 19 ] El locus genético contiene genes que codifican arqueelinas ( arlA y arlB ) - los componentes estructurales del filamento - y componentes motores ( arlI , arlJ , arlH ). El locus también codifica otras proteínas accesorias ( arlG, arlF, arlC, arlD, arlE y arlX ). ArlX se encuentra solo en Crenarchaeota y ArlCDE (que puede existir como proteínas individuales o como proteínas de fusión) en Euryarchaeota . Se cree que ArlX y ArlCDE tienen funciones similares, y también se cree que una proteína desconocida cumple la misma función en Thaumarchaeota .

El operón archaellum se conocía históricamente como fla (de "flagellum"), pero para evitar confusiones con el flagelo bacteriano y mantener la coherencia con la nomenclatura restante (archaellum, archaelinas), recientemente se propuso renombrarlo como arl ( genes relacionados con archaellina). [ 12 ] En consecuencia , el nombre de los genes también es diferente (por ejemplo, flaJ ahora es arlJ ). Por lo tanto, en la literatura especializada se pueden encontrar ambas nomenclaturas, aunque la nomenclatura arl se utiliza cada vez más desde 2018 .

El análisis genético de diferentes arqueas reveló que cada uno de estos componentes es esencial para el ensamblaje del arqueo. [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] La peptidasa prepilina (llamada PibD en crenarqueotas y ArlK (anteriormente FlaK) en euryarchaeotas) es esencial para la maduración de las arqueelinas y generalmente está codificada en otra parte del cromosoma. [ 25 ]

Se ha realizado la caracterización funcional de ArlI, un miembro de la superfamilia de ATPasas del sistema de secreción de tipo II/IV [ 26 ] y PibD/ArlK. [ 25 ] [ 27 ] [ 28 ] ArlI forma un hexámero que hidroliza ATP y muy probablemente genera energía para ensamblar el arqueo y para impulsar su rotación. [ 29 ] [ 30 ] PibD escinde el extremo N-terminal de las arqueelinas antes de que puedan ensamblarse. ArlH ( PDB : 2DR3 ​) tiene un plegamiento similar a RecA y dominios ATPasa inactivos. [ 31 ] [ 32 ] Esta proteína es un homólogo de KaiC, una proteína central para la regulación del ritmo circadiano en cianobacterias. Sin embargo, no se cree que esta función esté conservada; más bien, ArlH también exhibe autofosforilación, que parece modular su interacción con la ATPasa ArlI. [ 33 ] A pesar de que la deleción de arlH resulta en la pérdida de motilidad, lo que hace que esta proteína sea esencial para la arqueelación, su función en el motor del arqueo sigue siendo desconocida. ArlI y ArlH interactúan y, posiblemente junto con la proteína de membrana predicha ArlJ, forman el complejo motor central. En Crenarchaeota, este complejo motor podría estar rodeado por un andamio formado por un anillo compuesto de ArlX. [ 34 ] En Euryarchaeotes, los criotomogramas electrónicos sugieren que ArlCDE forman una estructura debajo del motor, posiblemente en el orden (de arriba a abajo) ArlJ-ArlI-ArlH-ArlCDE. [ 35 ] ArlF y ArlG posiblemente forman el estator de este complejo, proporcionando una superficie estática contra la cual el rotor puede moverse, y también anclando el motor a la envoltura celular, evitando que la membrana se rompa debido a la rotación del arqueo. [ 36 ] [ 37 ] Se desconoce la estructura de ArlCDE, pero se ha demostrado que este complejo (o variaciones del mismo) conecta la maquinaria de quimiotaxis y el arqueo en Haloferax volcanii . [ 38 ]

Análogos funcionales

A pesar de la limitada cantidad de detalles disponibles actualmente sobre la estructura y el ensamblaje del arqueo, se ha vuelto cada vez más evidente a partir de múltiples estudios que los arqueos desempeñan funciones importantes en una variedad de procesos celulares en las arqueas. A pesar de las diferencias estructurales con el flagelo bacteriano, la función principal atribuida hasta ahora al arqueo es la natación en superficies líquidas [ 24 ] [ 39 ] [ 40 ] y semisólidas. [ 41 ] [ 42 ] El aumento de la información bioquímica y biofísica ha consolidado aún más las primeras observaciones de la natación mediada por arqueos en las arqueas. Al igual que el flagelo bacteriano, [ 43 ] [ 44 ] el arqueo también media la adhesión a superficies y la comunicación célula-célula. [ 45 ] [ 46 ] Sin embargo, a diferencia del flagelo bacteriano, no se ha demostrado que el arqueo desempeñe un papel en la formación de biopelículas de arqueas. [ 47 ] En los biofilms de arqueas, la única función propuesta hasta ahora es durante la fase de dispersión del biofilm, cuando las células de arqueas escapan de la comunidad utilizando su arqueolo para iniciar la siguiente ronda de formación de biofilm. Además, se ha descubierto que el arqueolo puede tener un sitio de unión a metales. [ 48 ]

Referencias

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