Arqueolémur

Archaeolemur es un género extinto de lémures subfósiles conocidos de la época del Holoceno de Madagascar . ^[2] Archaeolemur es uno de los lémures gigantes extintos más comunes y conocidos , ya que se han descubierto cientos de sus huesos en depósitos fósiles en toda la isla. ^{[3] [4]} Era más grande que cualquier lémur actual, con una masa corporal de aproximadamente 18,2-26,5 kg (40-58 lb), y comúnmente se reconstruye como el más frugívoro y terrestre de los primates fósiles malgaches . ^[5] Coloquialmente conocido como "lémur mono", Archaeolemur a menudo se ha comparado con los antropoides, específicamente los cercopitecinos , debido a varias convergencias morfológicas. ^{[3] [4]} De hecho, incluso se lo identificó erróneamente como un mono cuando se descubrieron los primeros restos. ^{[3] Tras la llegada de los humanos a Madagascar hace poco más de 2000 años, gran parte de la} megafauna de la islase extinguió, incluidos los lémures gigantes. La datación por radiocarbono indica que el Archaeolemur sobrevivió en Madagascar hasta al menos 1040-1290 d. C., sobreviviendo a la mayoría de los demás lémures subfósiles. ^{[2] [6]}

El género Archaeolemur comprende dos especies conocidas: A. edwardsi y A. majori , siendo la primera más grande y más robusta que la segunda. ^[3] El género pertenece a la familia Archaeolemuridae, que, además de Archaeolemur , también incluye la especie extinta Hadropithecus stenognathus . ^[4] Archaeolemuridae ha sido considerado históricamente el grupo hermano de la familia extinta de lémures subfósiles, Paleopropithecidae (también conocidos como los "lémures perezosos"), y la familia actual, Indriidae, principalmente debido a similitudes en los dientes y el cráneo. ^{[7] [8]} Esta relación ha sido cuestionada por análisis morfológicos que, en cambio, agruparon a Archaeolemuridae más de cerca con Lemuridae. ^{[3] [7]} Uno de estos análisis examinó los datos ontogenéticos de Archaeolemur para extrapolar afinidades filogenéticas y encontró que el género tenía más similitudes con los lémuridos que con los índridos en términos de crecimiento y desarrollo. ^[3] A pesar de estos desafíos, la secuenciación de ADN antiguo recuperado de especímenes fósiles de A. edwardsi , A. majori y Hadropithecus stenognathus en un estudio de 2008 brindó un apoyo importante a la ubicación filogenética de Archaeolemuridae como un grupo hermano de Indriidae viviente, refutando a Lemuridae como el pariente más cercano de Archaeolemur . ^[7] Los autores de ese estudio genético colocaron a Archaeolemuridae, Paleopropithecidae e Indriidae en la superfamilia Indrioidea dentro del infraorden Lemuriformes, aunque las relaciones filogenéticas exactas entre los tres aún no estaban claras. ^[7] Un estudio genético adicional en 2015 refinó la filogenia de Indrioidea, apoyando una relación de taxones hermanos entre Archaeolemuridae y el clado que contiene Paleopropithecidae e Indriidae. ^[8]

Archaeolemur tiene una fórmula dental inferior de 1-1-3-3. Por lo tanto, el peine de dientes, una característica clave de los estrepsirrinos, consta de cuatro dientes en lugar de los seis dientes característicos de la mayoría de los taxones. ^{[4] [7]} Esta reducción dental también se observa en índridos y paleopropitecidos, lo que sugiere que se trata de una sinapomorfía potencial entre estos grupos. [ ^{4] [7]} El análisis de microdesgaste de los incisivos inferiores no muestra evidencia de que el peine de dientes de Archaeolemur se usara para acicalarse. ^{[3] [9]} Más bien, se cree que los incisivos inferiores cumplían una función dietética, como la obtención y procesamiento de alimentos. ^{[3] [9]} Los incisivos superiores son grandes y espatulados, los premolares forman un borde cortante, con el premolar inferior anterior adoptando una forma caniniforme, y los molares son bilofodontes y de corona baja. ^{[4] [9] [10]} Esta morfología molar del bilofodón converge con la de los molares del cercopitecinos. ^[4] Estas características se han atribuido con frecuencia a una dieta frugívora. ^[9]

El esmalte de los dientes de Archaeolemur es muy grueso y altamente decusado , lo que podría haber jugado un papel en el procesamiento de objetos duros. ^{[3] [10]} Archaeolemur también tiene una sínfisis mandibular fusionada , una adaptación para resistir el estrés de la masticación. ^[3] Un análisis biomecánico de la mandíbula mostró que Archaeolemur era muy adecuado para romper alimentos grandes ^[11] y el análisis de microdesgaste dental de los molares de A. edwardsi y A. majori muestra picaduras que indican que Archaeolemur procesaba alimentos más duros, lo que sustentaba una dieta generalista. ^[10] Además, el patrón de microdesgaste más similar entre los primates modernos se encuentra en Cebus apella , un alimentador de objetos duros. ^[12] El análisis de isótopos estables de A. majori indica que Archaeolemur era un consumidor de plantas C3 ^[13] y los coprolitos asociados con Archaeolemur indican una dieta omnívora que incluía frutas, semillas e incluso pequeños animales. ^[10] En general, la evidencia sugiere que Archaeolemur tenía una dieta generalista que consistía principalmente en frutas, semillas y objetos duros. ^[5]

La morfología esquelética postcraneal revela aspectos importantes del estilo de vida de Archaeolemur . Como sugiere el nombre "lémur mono", Archaeolemur a menudo se ha comparado con los monos del Viejo Mundo debido a las convergencias en las características morfológicas y locomotoras, como las proporciones de las extremidades. ^[4] Si bien ciertamente existen similitudes entre los dos, a veces se exageran las convergencias. ^{[2] [9]} Un análisis exhaustivo de las manos y los pies de Archaeolemur muestra que sus extremidades son relativamente cortas para el tamaño de su cuerpo, al igual que las manos y los pies. ^[2] El pulgar y el dedo gordo están reducidos, junto con los otros dígitos, y probablemente no eran prensiles; sin embargo, probablemente conservaron la capacidad de agarrar al trepar. ^{[2] [9]} Archaeolemur tiene mechones apicales anchos en las falanges distales de las manos y los pies, que algunos han sugerido que podrían estar relacionados con el acicalamiento en ausencia de un peine de dientes funcional. ^{[2] [9]} A diferencia de los Paleopropithecidae, o "lémures perezosos", que tenían falanges proximales muy curvadas para el comportamiento suspensorio, las falanges proximales de Archaeolemur son más rectas que las de todos los primates malgaches extintos, aunque todavía más curvadas que las de los babuinos. ^{[2] [4] [9]} Estos datos morfológicos, junto con un estudio previo de la pelvis y la escápula, respaldan la conclusión de que los hábitos locomotores de Archaeolemur probablemente consistían en cuadrúpedo tanto terrestre como arbóreo. ^[2] Probablemente no era ni cursorial ni saltador. ^[2]

Para reconstruir el área de distribución geográfica de Archaeolemur , se realizó un estudio para analizar las proporciones de isótopos de estroncio de los huesos y el esmalte dental de lémures extintos y actuales. ^[5] Los autores no encontraron diferencias significativas en la varianza isotópica media al comparar los valores entre taxones extintos y vivos. Esto sugiere que a pesar de un mayor tamaño corporal, que generalmente predice una mayor movilidad y proporciones de isótopos de estroncio más variables, los lémures subfósiles probablemente no eran muy activos y no tenían áreas de distribución más grandes que las especies vivas. ^[5] A pesar de este área de distribución relativamente pequeña para el tamaño corporal, se cree que Archaeolemur como género se distribuyó por Madagascar y tuvo una amplia tolerancia al hábitat. ^[2]

Si bien es difícil señalar un factor específico que llevó a Archaeolemur a la extinción, muchos autores coinciden en que la actividad humana al llegar a Madagascar afectó directa e indirectamente a la flora y fauna únicas de la isla. ^{[6] [14]} La caza humana probablemente jugó un papel principal en las extinciones de la megafauna y habría tenido efectos en cascada sobre la estructura de las comunidades animales y vegetales. La modificación de los paisajes, incluida la fragmentación y pérdida del hábitat, habría agregado presión adicional sobre taxones como los lémures gigantes, llevándolos aún más hacia la extinción. ^{[6] [14]} Al igual que las especies modernas con baja movilidad y áreas de distribución pequeñas, estas características podrían haber hecho que Archaeolemur y sus otros parientes fósiles fueran vulnerables a la extinción. ^[5] El gran tamaño corporal y la frugivoría son factores adicionales que podrían hacer que los organismos sean cada vez más vulnerables en comparación con los animales más pequeños o los folívoros que enfrentan la fragmentación o degradación del hábitat. ^[5] Asimismo, el hábito terrestre de Archaeolemur podría haberlo hecho susceptible a la caza humana. ^[14] Dado el mayor tamaño corporal de Archaeolemur en comparación con los lémures modernos, su área de distribución interpretada como pequeña y su dieta probablemente frugívora, este género puede haber sido especialmente vulnerable a la extinción al enfrentarse al cambio de hábitat y la intervención humana en Madagascar. Sin embargo, Archaeolemur habitó Madagascar hasta al menos 1040-1290 d. C., sobreviviendo más tiempo que la mayoría de los demás lémures subfósiles. ^{[2] [6]}

• Orden Primates
  • Suborden Strepsirrhini : lémures, gálagos y lorísidos
    • Infraorden Lemuriformes
      • Superfamilia Lemuroidea
        • Familia † Archaeolemuridae
          • Género † Archaeolemur
            • Especie † Archaeolemur edwardsi
            • Especie † Archaeolemur majori
          • Género † Hadropithecus
        • Familia Cheirogaleidae : lémures enanos y ratón
        • Familia Daubentoniidae : aye-aye
        • Familia Indriidae : lémures lanudos y parientes
        • Familia Lemuridae : lémures
        • Familia Lepilemuridae : lémures deportistas
        • Familia † Megaladapidae
        • Familia † Palaeopropithecidae
      • Superfamilia Lorisoidea : loris, potos, gálagos y afines
  • Suborden Haplorrhini : tarseros, monos y simios