Hadropithecus

Hadropithecus es un género extinto de lémur , o primate estrepsirrino , de tamaño mediano, originario de Madagascar , que incluye una sola especie, Hadropithecus stenognathus . Debido a su rareza y a la falta de restos esqueléticos suficientes, es uno de los lémures extintos menos conocidos. Tanto este como Archaeolemur son conocidos colectivamente como " lémures mono " o "lémures babuino" debido a que su estructura corporal y dentición sugieren un estilo de vida terrestre y una dieta similar a la de los babuinos modernos . Hadropithecus tenía molares extendidos y una mandíbula corta y fuerte, lo que sugiere que era tanto herbívoro como depredador de semillas .

Se considera que los lémures mono están más estrechamente relacionados con los indriidos actuales y los lémures perezosos recientemente extintos , aunque hallazgos recientes habían generado cierta controversia sobre una posible relación más cercana con los lémures actuales . Sin embargo, las pruebas genéticas han reafirmado la relación previamente supuesta. Hadropithecus vivió en hábitats abiertos en la Meseta Central , las regiones Sur y Suroeste de Madagascar. Se conoce solo a partir de restos subfósiles o recientes y se considera una forma moderna de lémur malgache. Se extinguió alrededor del 444-772 d. C. , poco después de la llegada de los humanos a la isla .

Los nombres comunes que Hadropithecus comparte con Archaeolemur , " lémures mono " y "lémures babuino", provienen de sus adaptaciones dentales y locomotoras, que se asemejan a las de los babuinos africanos modernos . ^{[ 5 ] [ 6 ]} El género Hadropithecus deriva de las palabras griegas αδρος, hadros , que significa "robusto" o "grande", y πίθηκος, pithekos , que significa "mono". El nombre de la especie deriva de la raíz griega στενο-, steno- , que significa "estrecho", y γναθος, gnathos , que significa "mandíbula" o "boca". ^{[ 1 ]}

Hadropithecus stenognathus se clasifica como el único miembro del género Hadropithecus y pertenece a la familia Archaeolemuridae . Esta familia, a su vez, pertenece al infraorden Lemuriformes , que incluye a todos los lémures de Madagascar. ^{[ 2 ]} La especie fue descrita formalmente en 1899 a partir de una mandíbula (mandíbula inferior) encontrada en la cueva de Andrahomana, en el sureste de Madagascar, por el paleontólogo Ludwig Lorenz von Liburnau, quien pensó que representaba a un simio . ^{[ 7 ]} Un año después, Lorenz von Liburnau también describió a Pithecodon sikorae basándose en fotografías de un cráneo, que tras una revisión posterior resultó ser una versión juvenil de Hadropithecus stenognathus . En una publicación de 1902, declaró que Hadropithecus stenognathus no era un simio, sino un lémur. ^{[ 3 ]} Más de 100 años después, la rareza de sus restos esqueléticos ha convertido a esta especie en una de las especies de lémures subfósiles menos comprendidas . ^{[ 4 ]}

Basándose en las similitudes de su cráneo y dientes, más tarde se pensó que los lémures mono ( Hadropithecus y Archaeolemur ) eran un grupo hermano de los indriidos actuales y de los lémures perezosos recientemente extintos (familia Palaeopropithecidae). ^{[ 11 ] [ 12 ]} Sin embargo, hubo cierto debate sobre si los lémures mono o los lémures perezosos estaban más estrechamente relacionados con los indriidos actuales. Los lémures mono tenían cráneos que se parecían más a los indriidos, pero sus dientes eran muy especializados y diferentes a los de los indriidos. Los lémures perezosos, por otro lado, tenían dientes como los indriidos, pero cráneos muy especializados. El asunto se resolvió con el descubrimiento de nuevos esqueletos de Babakotia y Mesopropithecus , dos géneros de lémures perezosos, ambos con cráneos y dientes similares a los de los indriidos. ^{[ 11 ]} Más recientemente, los restos postcraneales de Hadropithecus encontrados a principios de la década de 2000 llevaron a sugerir que los lémures monos estaban más estrechamente relacionados con los lemúridos . ^{[ 13 ]} Sin embargo, la secuenciación de ADN ha reafirmado el estatus de grupo hermano de los lémures monos con respecto a los indriidos y los lémures perezosos. ^{[ 9 ]}

Ilustraciones de restos esqueléticos de Hadropithecus stenognathus de 1902 ^{[ 3 ]}

Cráneo, dientes y bulla auditiva de Hadropithecus

Comparación de los huesos de las extremidades anteriores de Hadropithecus stenognathus (arriba y los tres de la izquierda) con los de Megaladapis insignis (a la derecha y abajo).

Se estima que Hadropithecus stenognathus pesaba entre 27 y 35 kg (60 y 77 lb) y que era aproximadamente tan grande como Archaeolemur , aunque más grácil. ^{[ 2 ] [ 5 ]} Sin embargo, hallazgos subfósiles más recientes sugieren que Hadropithecus pudo haber sido más robusto y más parecido a un gorila que a un babuino. ^{[ 14 ]} También pudo haber sido menos ágil que los monos del Viejo Mundo . ^{[ 4 ]} Ambos lémures eran cuadrúpedos (caminaban sobre cuatro patas). ^{[ 5 ]} No hay evidencia de cursorialidad (adaptaciones específicas para correr) en ninguna de las dos especies, ^{[ 14 ]} y aunque Hadropithecus podría haber trepado a los árboles, carecía de adaptaciones para saltar o suspenderse . ^{[ 4 ]}  

Aunque se han descubierto menos restos postcraneales de Hadropithecus que de Archaeolemur , lo que se ha encontrado indica que ambos estaban adaptados a un estilo de vida terrestre o semiterrestre, ^{[ 2 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 12 ]} un rasgo inusual para los lémures. Ambos géneros tenían extremidades cortas y una constitución robusta. ^{[ 11 ]} Debido a su dentición especializada y su probable dieta, se cree que Hadropithecus era el más terrestre de los dos, ^{[ 12 ]} ya que Archaeolemur podría haber pasado más tiempo buscando alimento y durmiendo en los árboles. ^{[ 5 ]} Ambos géneros también tienen manos y pies acortados, una adaptación para caminar en el suelo. ^{[ 11 ]}

El rostro de Hadropithecus era más corto y estaba adaptado al fuerte estrés de la masticación. Los lémures mono tenían dientes altamente especializados, pero Hadropithecus fue más allá al especializarse en una fuerte molienda. ^{[ 15 ]} Tenía molares expandidos que se desgastaban rápidamente, ^{[ 11 ]} muy parecidos a los de los ungulados , ^{[ 2 ]} y sus premolares posteriores actuaban como molares para extender la superficie de molienda. ^{[ 11 ]} También tenía una mandíbula robusta para facilitar la trituración de objetos duros. ^{[ 15 ]} Incluso el peine dental de los estrepsirrinos estaba reducido en esta especie. ^{[ 2 ] [ 6 ] [ 11 ]} Su fórmula dental era 2.1.3.3 1.1.3.3 × 2 = 34 ^{[ 11 ]}

Los cráneos de Hadropithecus y Archaeolemur indican que los lémures monos tenían cerebros relativamente grandes en comparación con los otros lémures subfósiles, con Hadropithecus teniendo un volumen endocraneal estimado de 115  ml. ^{[ 4 ]}

Como todos los demás lémures, Hadropithecus era endémico de Madagascar. Debido a que se extinguió hace poco y solo se conoce a partir de restos subfósiles, se considera una forma moderna de lémur malgache. ^{[ 6 ]} Antiguamente se extendía por la Meseta Central, las regiones Sur y Suroeste de Madagascar. ^{[ 2 ] [ 6 ]} Dentro de su área de distribución original, había pocos otros lémures que se superpusieran con su nicho ecológico , y se ha demostrado que es el único lémur subfósil que consume plantas C3 y _{C4 (} o CAM ), lo que indica que vivía en hábitats más abiertos y tenía una dieta variada. ^{[ 5 ] [ 14 ]} Su fisiología y dentición sugieren que pudo haber sido muy similar al babuino gelada en locomoción y dieta, ^{[ 2 ] [ 6 ] [ 11 ]} actuando como un pastor manual (recogiendo hierba con las manos) ya que sus dientes estaban bien adaptados para moler tanto hierba como semillas. ^{[ 6 ] [ 12 ]} Los patrones de microdesgaste en sus dientes, así como sus molares excesivamente grandes, indican que procesaba objetos duros como nueces o semillas, lo que lo convierte en un depredador de semillas . ^{[ 14 ] [ 15 ]} Este análisis de microdesgaste sugiere importantes diferencias dietéticas entre los babuinos gelada y Hadropithecus , lo que indica que este lémur extinto puede no haber sido un herbívoro, sino estrictamente un procesador de objetos duros. ^{[ 16 ] [ 4 ]}

Debido al bajo número de hallazgos subfósiles, se cree que Hadropithecus fue raro, ^{[ 12 ]} y se extinguió antes que su taxón hermano, Archaeolemur . ^{[ 5 ]} Ambos desaparecieron poco después de la llegada de los humanos a la isla, pero al ser un herbívoro terrestre grande y especializado, Hadropithecus habría enfrentado mayor presión por parte del ganado doméstico, los cerdos introducidos y la expansión de las poblaciones humanas que su primo más generalista. ^{[ 2 ]} El último registro conocido fue datado por radiocarbono alrededor de 444–772 d . C. ^{[ 5 ]}