Las Roccellaceae son una familia de hongos, en su mayoría líquenes , pertenecientes al orden Arthoniales , establecido por el botánico francés François Fulgis Chevallier en 1826. Las especies de esta familia presentan diversas formas de crecimiento , incluyendo talos crustáceos y fruticosos (arbustivos) , y estructuras reproductivas diversas. Las especies de Roccellaceae suelen tener cuerpos fructíferos en forma de disco ( apoteciados ) o de hendidura ( lirelados ), a menudo con márgenes ennegrecidos ( carbonizados ) bien definidos. Los estudios de filogenética molecular han revelado una considerable diversidad genética y complejas historias evolutivas dentro de la familia.
La evolución convergente en las Roccellaceae ha dado lugar a múltiples desarrollos independientes de rasgos similares, especialmente en las formas de crecimiento . Los estudios moleculares han dividido a la familia en dos grupos filogenéticos principales , cada uno caracterizado por estructuras internas distintas. Estos hallazgos han impulsado importantes revisiones taxonómicas , aclarando sus relaciones evolutivas. Las Roccellaceae producen sustancias liquénicas de diferentes clases químicas, algunas de las cuales han sido históricamente importantes como fuentes de tintes púrpuras o rojos como el orchil .
Las especies de Roccellaceae tienen una distribución casi mundial , pero habitan predominantemente en regiones tropicales y subtropicales . Suelen crecer sobre rocas o corteza de árboles , aunque algunas lo hacen sobre hojas . Forman relaciones simbióticas con algas verdes del género Trentepohlia y ocupan diversos hábitats, especialmente en ambientes costeros y cercanos a la costa. Cinco especies de esta familia han sido evaluadas para la Lista Roja de la UICN .
Sistemática
taxonomía histórica
La familia fue circunscrita por el botánico francés François Fulgis Chevallier en su obra de 1826, Flore Générale des Environs de Paris . Su diagnóstico original incluía caracteres morfológicos básicos del género tipo , Roccella : "Apotecios en forma de escudo, pedunculados o incrustados en el talo , con un disco coloreado cartilaginoso ( firme y algo flexible), inicialmente cóncavo y que finalmente se vuelve plano y marginado, con un margen delgado. Talo erecto o péndulo (colgante), ramificado, con mechones, cartilaginoso-homogéneo (uniformemente firme y algo flexible), y en muchos casos comprimido". [ 2 ] Chevallier incluyó el género Roccella en la familia, que fue erigida en 1805 por el botánico suizo Augustin Pyramus de Candolle con Roccella fuciformis como especie tipo . [ 3 ]
Tres géneros de la familia Roccellaceae se ubicaron previamente en familias distintas. Estas son Lecanactidaceae para el género Lecanactis ( Ernst Stizenberger , 1862); [ 4 ] Chiodectonaceae para el género Chiodecton ( Alexander Zahlbruckner , 1905); [ 5 ] y Dirinaceae para el género Dirina (Zahlbruckner, 1905). Estas familias se han sinonimizado posteriormente con Roccellaceae. [ 1 ]
Etimología
Siguiendo la práctica estándar en nomenclatura botánica , [ 6 ] el nombre Roccellaceae deriva del género tipo Roccella , con el sufijo -aceae que denota su rango como familia. El nombre del género Roccella probablemente tiene su origen en la palabra italiana roccella , un nombre común para los líquenes, que a su vez deriva del latín rocca (que significa ' roca ' ) con el sufijo diminutivo -ella . [ 7 ]
Clasificación
Roccellaceae es la familia más grande del orden Arthoniales por número de géneros. [ 1 ] Su estatus como familia distinta fue firmemente establecido por evidencia genética, demostrada por primera vez en un estudio filogenético a gran escala realizado por Damien Ertz y Anders Tehler en 2011. [ 9 ] Este estudio diferenció a Roccellaceae de Opegraphaceae y sentó las bases para futuras investigaciones. Estudios filogenéticos moleculares adicionales han reforzado desde entonces su posición como una familia separada dentro del orden. [ 10 ]
La familia forma parte de una de las tres principales líneas evolutivas identificadas dentro de Arthoniales, específicamente el linaje que incluye Lecanographaceae , Opegraphaceae , Roccellaceae y Roccellographaceae . Estas cuatro familias se agrupan consistentemente en los análisis filogenéticos, lo que sugiere que están estrechamente relacionadas. Sin embargo, las relaciones exactas entre estas familias no están completamente resueltas, en parte porque las ramas más profundas dentro del árbol de Roccellaceae (los nodos basales ) carecen de evidencia sólida, lo que hace que las conexiones sean inciertas. Esta incertidumbre filogenética puede explicar algunas diferencias en la estructura del árbol entre diversos estudios. [ 10 ]
Dentro de Roccellaceae en sentido estricto , Ertz y Tehler identificaron cinco linajes principales: el par hermano Dirina y Roccella ; Chiodecton natalense y Lecanactis (agrupados juntos pero no identificados como un par hermano); Roccellina ; Syncesia ; y Dendrographa . Roccellaceae fue la única familia en su análisis que incluyó géneros grandes que habían sido secuenciados exhaustivamente, como Roccella y Roccellina . [ 9 ]
Roccellaceae se distingue de Arthoniaceae , la familia más grande del orden. Esta distinción se sustenta en diferencias genéticas y morfológicas, particularmente en el tipo de asco . Roccellaceae suele tener ascos cilíndricos, mientras que Arthoniaceae presenta ascos más o menos esféricos ( globosos ) o claviformes (claviformes ) . Algunas sinapomorfías de Roccellaceae incluyen la reducción del excípulo propio , la capa protectora alrededor del himenio (con una inversión en Lecanactis ), y la pérdida de la vaina gelatinosa que rodea las ascosporas . Estas características son significativas porque proporcionan apoyo morfológico a la monofilia de la familia , complementando los datos moleculares. La reducción del excípulo propio sugiere una tendencia evolutiva compartida dentro de la familia, posiblemente relacionada con adaptaciones ambientales o estrategias reproductivas. La ausencia de una vaina gelatinosa alrededor de las ascosporas, una característica frecuentemente asociada con la dispersión y protección de las esporas, indica una vía de desarrollo única en Roccellaceae en comparación con familias relacionadas. La reversión del excípulo reducido en Lecanactis demuestra que incluso las sinapomorfías pueden presentar excepciones dentro de un grupo monofilético. [ 9 ]
Algunos géneros previamente asignados a Roccellaceae, como Enterographa y Erythrodecton , han demostrado pertenecer a un clado separado y bien respaldado, distinto de Roccellaceae. Esto fue sugerido por primera vez por Ertz y Tehler en 2011 y posteriormente confirmado por estudios subsiguientes. [ 9 ] [ 10 ] Si bien Roccellaceae incluye una amplia gama de especies, ningún miembro anterior del género Arthonia se clasifica actualmente dentro de él. Esta separación taxonómica coincide con las distinciones morfológicas y genéticas entre las familias. [ 10 ]
Filogenética molecular
Los estudios filogenéticos de Roccellaceae han experimentado un progreso sustancial en las últimas décadas. Los primeros trabajos de la década de 1990 utilizaron métodos cladísticos basados en características morfológicas y químicas. El estudio de Tehler de 1990 fue uno de los primeros en aplicar el análisis cladístico a las relaciones dentro de Arthoniales y Roccellaceae, utilizando las especies tipo de los géneros como puntos finales del árbol evolutivo . Este trabajo inicial apoyó la monofilia de Roccellaceae dentro de Arthoniales, basándose en sinapomorfías como el plecténquima de la corteza . También destacó la asociación ecológica de muchas especies de Roccellaceae con hábitats costeros y sugirió múltiples orígenes del hábito fruticoso (arbustivo) dentro de la familia, con reversiones a formas crustáceas en algunos linajes. [ 11 ]
Los estudios filogenéticos moleculares de Roccellaceae comenzaron a finales de la década de 1990, con trabajos iniciales que utilizaron secuencias del espaciador transcrito interno (ITS) y del ADN ribosomal de la subunidad pequeña ( ADNr SSU ). [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] Estos estudios iniciales revelaron que las formas de crecimiento fruticosas y crustáceas habían evolucionado varias veces dentro de la familia. También sugirieron una circunscripción más amplia de Roccellaceae, incorporando géneros previamente asignados a otras familias como Lecanactis , Schismatomma y Syncesia . Sin embargo, estos estudios también destacaron desafíos en el análisis molecular de la familia, particularmente en la alineación de las regiones ITS altamente variables. Se encontró que la utilidad de las secuencias ITS variaba entre géneros, resultando más informativa para algunos (p. ej., Roccella , Dendrographa ) que para otros (p. ej., Roccellina , Dirina ). [ 14 ]
Partiendo de estos primeros hallazgos, estudios moleculares más recientes, en particular aquellos que utilizan secuencias genéticas del ARN ribosómico de la subunidad grande nuclear (LSU) y de la segunda subunidad más grande de la ARN polimerasa II (RPB2), han aportado información sobre las relaciones filogenéticas dentro de Roccellaceae. Estos estudios han revelado que la familia se divide en dos clados principales, cada uno con características distintas. [ 15 ] El primer clado, el "clado del hipotecio pálido", incluye géneros como Llimonea , Combea , Pentagenella , Hubbsia e Ingaderia . Este grupo se caracteriza por especies con hipotecios de color pálido y presenta una variedad de formas de crecimiento, desde crustáceas hasta fruticosas. [ 15 ]
El segundo clado principal, conocido como el "clado del hipotecio carbonáceo", abarca géneros como Roccella , Dirina , Roccellina , Lecanactis , Schismatomma , Dendrographa y Syncesia . Las especies de este grupo se distinguen por sus hipotecios negros y carbonáceos . Al igual que el primer clado, este grupo también presenta una variedad de formas de crecimiento, desde crustáceas hasta fruticosas. El clado del hipotecio carbonáceo se divide a su vez en dos grupos: el subgrupo Dirina - Roccella y el subgrupo Lecanactis - Schismatomma - Dendrographa - Syncesia - Rocccellina . [ 15 ]
Un estudio de 2014, basado en análisis de 341 secuencias que representan aproximadamente 114 especies, ha refinado aún más la comprensión de estas relaciones. El género Cresponea fue identificado como posiblemente hermano del resto de las Roccellaceae. El primer clado principal se amplió para incluir géneros como Dichosporidium , Enterographa , Erythrodecton y Mazosia , además de Cresponea . En el segundo clado principal, Sigridea californica se resolvió como hermano del resto del grupo, con los géneros Gyrographa y Psoronactis formando un grupo bien respaldado cerca de la base de este clado. [ 16 ]
Estos hallazgos filogenéticos tienen importantes implicaciones para comprender la evolución de los rasgos morfológicos dentro de la familia, en particular el desarrollo de diferentes formas de crecimiento. La investigación ha demostrado que la forma de crecimiento fruticosa ha evolucionado independientemente varias veces dentro de la familia. Esta evolución convergente es particularmente evidente en el género Roccellina , donde la forma fruticosa ha aparecido varias veces. [ 15 ] [ 16 ]
Los datos moleculares también han dado lugar a importantes revisiones taxonómicas dentro de la familia. Varias especies previamente clasificadas en otros géneros, en particular Opegrapha , se han transferido a Roccellaceae basándose en estos análisis. Además, se ha demostrado que algunos géneros son polifiléticos (derivados de más de un ancestro evolutivo), lo que ha llevado a la descripción de nuevos géneros para acomodar linajes distintos. [ 16 ]
Evolución de las formas de crecimiento

La evolución de las formas de crecimiento dentro de las Roccellaceae ejemplifica la evolución convergente. Los estudios moleculares muestran que la forma de crecimiento fruticosa ha evolucionado independientemente varias veces dentro de la familia. Este fenómeno es particularmente evidente en el género Roccellina , donde la forma fruticosa ha surgido al menos tres veces separadas a partir de ancestros crustáceos. De manera similar, el pequeño género Pentagenella muestra evidencia tanto de la evolución de la forma fruticosa como de la reversión a un estado crustáceo. Estas evoluciones repetidas desafían el uso de la forma de crecimiento como característica primaria para la clasificación y resaltan la adaptabilidad de estos líquenes a diversos ambientes, lo que sugiere que la forma fruticosa ofrece ventajas de hábitat específicas. [ 15 ]
Otras investigaciones esclarecen aún más la evolución de otros caracteres morfológicos dentro de la familia. Por ejemplo, el excípulo carbonáceo (ennegrecido y con aspecto de carbón) , una característica tradicionalmente utilizada para definir ciertos géneros, tiene una historia evolutiva compleja. Algunas especies que ahora se clasifican en Roccellaceae según datos moleculares poseen un excípulo carbonáceo, a pesar de no ser típico de la familia. Esto sugiere múltiples adquisiciones o pérdidas de esta característica a lo largo de la evolución de Roccellaceae. [ 16 ]
La evolución de los tipos de ascomas también muestra patrones distintos dentro de la familia. Mientras que muchas Roccellaceae tienen ascomas apoteciformes (en forma de disco) o lireliformes (en forma de hendidura), algunos géneros, como Chiodecton , han desarrollado ascomas periteciformes (en forma de matraz con una abertura por donde se liberan las esporas) agregados en estructuras similares a estromas . Esta diversidad indica múltiples transiciones evolutivas en las estructuras reproductivas dentro de la familia. Además, la evolución de los caracteres químicos es taxonómicamente significativa en algunos linajes. Por ejemplo, la presencia de sustancias específicas de líquenes, como el ácido psorómico en Psoronactis , distingue a algunos géneros recientemente reconocidos dentro de Roccellaceae. [ 16 ]
Descripción

Las especies de Roccellaceae tienen talos (el cuerpo principal del liquen) que varían en forma desde costrosas ( crustosas ) hasta arbustivas ( fruticosas ). Las formas crustáceas a menudo también son bisoides (finos, como lana cardada). [ 1 ] Los ascomas (estructuras productoras de esporas) son típicamente apoteciados (abiertos, en forma de disco) o lirelados (alargados, en forma de hendidura). Más raramente, son estromáticos y parecen peritecioides (en forma de matraz). Los ascomas generalmente tienen márgenes propios distintivos, en su mayoría carbonizados (ennegrecidos) y a menudo un margen talino (formado a partir del propio talo). [ 1 ]
El hamatecio (tejido entre las estructuras productoras de esporas) consta de paráfisis (filamentos estériles) ramificadas y anastomosadas (interconectadas) . Estas son hemiamiloides (que reaccionan parcialmente con la tinción de yodo ) o amiloides (que reaccionan completamente con el yodo). [ 1 ]
Los ascos (sacos de esporas) en Roccellaceae son fisitunicados , en los que la descarga de esporas implica la separación de las capas de la pared. Los ascos tienen un tolo apical (ápice interno engrosado) y una cámara ocular estrecha (pequeño espacio en el extremo), a menudo con una estructura de anillo amiloide. Los ascos son claviformes (en forma de maza). [ 1 ]
Las ascosporas suelen ser ocho por asco, a veces reducidas a 2-4. Son septadas transversalmente (raramente muriformes ), fusiformes a oblongo- elipsoidales , euseptadas con lúmenes rectangulares . Las esporas a menudo tienen paredes ligeramente engrosadas y una célula mediana superior agrandada. Generalmente son hialinas (translúcidas e incoloras), raramente marrones, y no amiloides. [ 1 ]
Los conidiomas (estructuras productoras de esporas asexuales) son picnidios (con forma de matraz). Los conidios (esporas asexuales) son no septados o septados transversalmente, y varían en forma desde oblongos hasta bacilares , aciculares -filiformes o falciformes . Son hialinos. [ 1 ]
Fotobionte
Los miembros de la familia Roccellaceae suelen asociarse con algas trentepohliales como fotobiontes . Un estudio de estas algas reveló que los fotobiontes de especies de Roccella procedentes de diversas regiones europeas, incluidas las Islas Canarias (España) y Portugal, forman un linaje filogenético distinto dentro de un grupo más amplio de Trentepohliaceae . Este linaje está estrechamente relacionado con los fotobiontes encontrados en Lecanographa amylacea, de Suecia. Además, se descubrió que los fotobiontes de Syncesia farinacea , otro miembro de la familia Roccellaceae de Bolivia, están estrechamente relacionados con los de especies de Roccella . Estos fotobiontes asociados a Roccellaceae forman parte de un clado diverso que incluye algas trentepohliales tanto de vida libre como liquenizadas, procedentes de diversas partes del mundo, lo que sugiere una compleja historia evolutiva en las relaciones simbióticas de la familia. [ 17 ]
La investigación ha revelado un nivel inesperado de flexibilidad de fotobiontes dentro de la familia. Se ha descubierto que Lecanographa amylacea se asocia con dos tipos de fotobiontes muy diferentes: Trebouxia (un género de algas verdes de la clase Trebouxiophyceae ) y algas trentepohlioides (de la clase Ulvophyceae ). Este es el primer caso reportado de una especie de liquen que puede alternar entre estos dos tipos de fotobiontes distintos. La elección del fotobionte conduce a diferencias morfológicas radicales en el talo del liquen, y la forma asociada a Trebouxia fue reconocida previamente como una especie separada, " Buellia violaceofusca ". Los fotobiontes Trebouxia encontrados en este morfotipo sorediado pertenecen al menos a tres clados filogenéticos diferentes, y L. amylacea parece ser capaz de "capturar" fotobiontes Trebouxia de otros líquenes como Chrysothrix candelaris . Mientras tanto, su fotobionte trentepohlioide está estrechamente relacionado con cepas de Trentepohlia aisladas de especies de Roccella . Esta flexibilidad del fotobionte permite a L. amylacea utilizar una gama más amplia de árboles hospedadores y potencialmente expandir su nicho ecológico y distribución. [ 18 ]
Química

La química de Roccellaceae se caracteriza por la presencia de varias sustancias liquénicas importantes para su biología y significado histórico. Muchas especies de la familia, particularmente en el género Roccella , contienen depsidos como el ácido lecanórico y la eritrina . [ 15 ] Otros tipos de sustancias químicas que se encuentran comúnmente en la familia son las depsidonas , los dibenzofuranos y las antraquinonas . [ 1 ] Estos compuestos fueron históricamente importantes como fuente de orchil , un tinte púrpura o rojo que se ha utilizado desde la antigüedad. [ 19 ] La presencia y distribución de estas sustancias puede variar entre especies y dentro de ellas. Por ejemplo, Roccella hypomecha exhibe variabilidad química, con algunos individuos que producen una reacción de prueba de manchas rojas punteadas C+ (rojas) , mientras que otros no muestran reacción (C−). En Pentagenella fragillima , se han identificado eritrina y ácido protocetrárico. La química también puede ser importante para la identificación de especies. En el complejo Roccella montagnei , la falta de reacción de los soredios al cloro (C−) es una característica distintiva. Algunas especies, como Roccella boryi , muestran una reacción C+ (roja) en el talo pero no en los soralia. Se ha observado la presencia de ácido psorómico en Pentagenella corallina . [ 15 ] La sustancia ácido roccélico es producida por muchas especies de Roccellaceae; este ácido graso de cadena larga está prácticamente ausente en las demás familias de Arthoniales. [ 9 ] Roccella phycopsis (conocida históricamente como Roccella tinctoria ) es una fuente común de tornasol , una mezcla de colorantes extraídos de líquenes, y la base de una prueba común de indicador de pH . [ 20 ]
Hábitat, distribución y ecología
Roccellaceae tiene una distribución casi cosmopolita , aunque la mayoría de las especies se encuentran en los trópicos y en áreas subtropicales semiáridas . [ 1 ] La familia muestra patrones biogeográficos distintivos, con ciertos géneros que prefieren hemisferios específicos. Históricamente, se pensaba que Roccellina era predominantemente del hemisferio sur, con solo 3 de sus 31 especies en el hemisferio norte. Sin embargo, estudios recientes han refinado la comprensión de la biogeografía de la familia. Se ha demostrado que Roccellina está restringida por completo al hemisferio sur. La especie anteriormente conocida como Roccellina cinerea , endémica de la isla de Socotra , ha sido reclasificada en un nuevo género, Crocellina . De manera similar, se ha descubierto que Roccellina nipponica , conocida solo de Asia (Japón, Taiwán), está anidada dentro del clado Dendrographa decolorans . [ 16 ]
Por el contrario, Roccella y Dirina son principalmente géneros del hemisferio norte. Roccella boryi es la única especie de Roccella restringida al hemisferio sur, encontrada en Mauricio. Roccella montagnei se encuentra a ambos lados del ecuador alrededor del Océano Índico, incluyendo el norte de Australia. Dirina paradoxa ssp. africana también se encuentra en el hemisferio sur, en Mauricio. Cabe destacar que algunas especies de Roccellaceae de Galápagos, como Roccella galapagoensis y R. lirellina , están más relacionadas con especies de América del Norte y el Caribe que con las de América del Sur, lo que sugiere una historia evolutiva compleja influenciada por movimientos continentales y dispersión a larga distancia . [ 15 ]

Las especies de Roccellaceae ocupan diversos hábitats, principalmente costeros y cercanos a la costa. Muchas especies prefieren sustratos rocosos , especialmente acantilados y cantos rodados cerca del mar. Roccella fuciformis se encuentra en rocas a lo largo de las costas occidentales del Mediterráneo y el Atlántico, desde Marruecos hasta Inglaterra, mientras que Roccella phycopsis habita rocas y acantilados en Macaronesia y el Mediterráneo occidental. Algunas especies son más flexibles; Roccella montagnei crece en árboles, arbustos y rocas, mientras que Roccellina mollis se encuentra típicamente en rocas, pero también puede crecer en ramas, ramitas y espinas de cactus en Chile y Perú. Varias especies prefieren la corteza de los árboles; por ejemplo, Schismatomma pericleum crece en la corteza de Quercus y Picea en Europa y América del Norte. En regiones tropicales y subtropicales, especies como Syncesia farinacea colonizan la corteza de árboles y arbustos cerca del mar. Algunas especies, como Pentagenella fragillima , se adaptan a ambientes extremos como la costa chilena, creciendo en paredes rocosas y acantilados verticales expuestos al sur. [ 15 ] Por el contrario, la mayoría de las especies del género Mazosia son folícolas (habitan en las hojas). [ 1 ]
La distribución de algunas especies se ha ampliado gracias a descubrimientos recientes. Roccellina leptothalla , que antes se creía restringida a Sudamérica (Brasil), ahora también se encuentra en el hemisferio norte, en las Antillas (Martinica y Guadalupe). [ 16 ] Roccellaceae incluye varios géneros que albergan hongos liquenícolas (que habitan en líquenes). Se han descrito alrededor de una docena de especies de hongos liquenícolas dentro de esta familia, distribuidas en cinco géneros. Enterographa tiene la mayor diversidad de hongos liquenícolas en la familia, con nueve especies obligadas y una especie facultativa o dudosa, de un total de 55 especies en el género. Mazosia , Schismatomma y Sigridea tienen cada uno una especie de hongo liquenícola. [ 21 ]
Conservación
Se ha evaluado el estado de conservación de cinco especies de Roccellaceae para la Lista Roja de la UICN . Las cinco especies son nativas de Colombia y enfrentan diversas amenazas para su supervivencia.
Schismatomma leucopsarum ( en peligro crítico , 2023) se conoce únicamente en una localidad del municipio de Honda, departamento de Cundinamarca . Está amenazada por la deforestación para la extracción de madera y la expansión de zonas industriales. A pesar de los estudios realizados en hábitats similares, la especie no ha sido redescubierta desde su recolección inicial. [ 22 ]
Lecanactis proximalns (en peligro crítico de extinción, 2023) se conoce de una única localidad en los Cerros Orientales de Bogotá . Está amenazada por la alteración del hábitat y la deforestación debido a la expansión urbana, el desarrollo industrial y la invasión agrícola. La especie no ha sido redescubierta en los estudios de los fragmentos de bosque remanentes en la zona. [ 23 ]
Ancistrosporella leucophila (en peligro crítico, 2023) se conoce de una única localidad en el municipio de Piedecuesta , departamento de Santander . Está amenazada por los cambios en el uso del suelo para áreas recreativas y la deforestación. La especie no ha sido registrada en inventarios recientes. [ 24 ]
Chiodecton inconspicuum ( Datos insuficientes , 2023) está asociado con el río Magdalena , pero hay información insuficiente sobre su población, hábitat, ecología y amenazas potenciales para evaluar su estado de conservación. [ 25 ]
Chiodecton subordinatum (Datos Insuficientes, 2023) se conoce en enclaves secos del departamento de Santander , pero la información sobre su población, hábitat, ecología y posibles amenazas es insuficiente para evaluar su estado de conservación. Además, su afinidad taxonómica con el concepto moderno del género Chiodecton no está clara, lo que requiere una revisión taxonómica adicional. [ 26 ]
Las cinco especies están protegidas por la Resolución 0213 de 1977 de Colombia, emitida por el Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible , que prohíbe su uso y comercialización. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] Las recomendaciones de conservación para estas especies incluyen más investigación sobre su ciclo de vida, ecología y posibles ubicaciones adicionales, así como la protección del hábitat y campañas de concientización pública. [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]
En China, de las 2164 especies de líquenes evaluadas para su inclusión en la lista roja , solo 23 pertenecían a la familia Roccellaceae; 3 de ellas fueron catalogadas como especies de menor preocupación y las otras 20 como especies con datos insuficientes. [ 27 ]
Genera


En 2016, la familia Roccellaceae ocupaba el puesto número 20 entre las 115 familias de hongos que incluyen líquenes. [ 28 ] En septiembre de 2024 El catálogo Species Fungorum (en el Catálogo de la Vida ) acepta 48 géneros y 287 especies en Roccellaceae. El género más grande es Enterographa , con 66 especies. Dieciocho géneros son monotípicos , es decir, contienen una sola especie. [ 29 ]
- Ancistrosporella G.Thor (1995) [ 30 ] – 6 spp.
- Austrographa Sparrius, Elix y AWArcher (2013) [ 31 ] – 3 spp.
- Austroroccella Tehler & Ertz (2013) [ 32 ] – 1 sp.
- Baidera Ertz y Diederich (2020) [ 33 ] – 1 sp.
- Chiodecton Ach. (1814) [ 34 ] – 24 spp.
- Crocellina Tehler & Ertz (2014) [ 16 ] – 1 sp.
- Dendrographa Darb. (1895) [ 35 ] – 7 spp.
- Dichosporidio Pat. (1903) [ 36 ] – 8 partes.
- Diplomagrama Müll.Arg. (1891) [ 37 ] – 1 spp.
- Dirina p. (1825) [ 38 ] – 13 spp.
- Dirinastrum Müll.Arg. (1893) [ 39 ] – 2 spp.
- Diromma Ertz y Tehler (2014) [ 16 ] – 1 sp.
- Enterodictyon Müll.Arg. (1892) [ 40 ] – 3 spp.
- Enterographa Fée (1825) [ 41 ] – 66 spp.
- Eritrodecton G.Thor (1991) [ 42 ] – 3 spp.
- Feigeana Mies, Lumbsch y Tehler (1995) [ 43 ] – 1 sp.
- Follmanniella Peine y Werner (1995) [ 44 ] – 1 sp.
- Gorgadesia Tav. (1964) [ 45 ] – 1 sp.
- Graphidastra (Redinger) G.Thor (1991) [ 42 ] – 4 spp.
- Gyrographa Ertz & Tehler (2014) [ 16 ] – 3 spp.
- Gyronactis Ertz & Tehler (2014) [ 16 ] – 2 spp.
- Halógrafo Kohlm. & Volkm.-Kohlm. (1988) [ 46 ] – 1 sp.
- Haplodina Zahlbr. (1930) [ 47 ] – 3 partes.
- Isalonactis Ertz, Tehler, Eb.Fisch., Killmann, Razafindr. & Sérus. (2014) [ 48 ] – 1 sp.
- Lecanactis Körb. (1855) [ 49 ] – ca. 30 spp.
- Mazosia A. Massal. (1854) [ 50 ] – 27 págs.
- Neosergipea M.Cáceres, Ertz & Aptroot (2016) [ 51 ] – 4 spp.
- Ocellomma Ertz y Tehler (2014) [ 16 ] – 1 sp.
- Paralecanographa Ertz & Tehler (2011) [ 9 ] – 1 sp.
- Phacographa Hafellner (2009) [ 52 ] – 3 spp.
- Protoroccella Follmann ex Follmann (2001) [ 53 ] – 2 spp.
- Pseudolecanactis Zahlbr. (1907) [ 54 ] – 1 sp.
- Pseudoschismatomma Ertz & Tehler (2014) [ 16 ] – 1 sp.
- Psoronactis Ertz & Tehler (2014) [ 16 ] – 1 sp.
- Pulvinodecton Henssen y G.Thor (1998) [ 55 ] – 2 spp.
- Roccella DC. (1805) [ 3 ] – 32 especies.
- Roccellina Darb. (1898) [ 56 ] – 15 spp.
- Roccellodea Darb. (1932) [ 57 ] – 1 sp.
- Sagenidiopsis RWRogers & Hafellner (1987) [ 58 ] – 4 spp.
- Flota de esquismatoma . & Körb. ex A. Massal. (1852) [ 59 ] – 10 spp.
- Sigridea Tehler (1993) [ 12 ] – 6 spp.
- Simonyella J. Steiner (1902) [ 60 ] – 1 sp.
- Sipmania Egea & Torrente (1993) [ 61 ] – 1 sp.
- Sporhaplus H.BPUpadhyay (1964) [ 62 ] – 1 sp.
- Streimannia G.Thor (1991) [ 42 ] – 1 sp.
- Syncesia Taylor (1836) [ 63 ] – ca. 25 spp.
- Tania Egea, Torrente & Sipman (1995) [ 64 ] – 2 spp.
- Vigneronia Ertz (2014) [ 16 ] – 5 spp.
Referencias
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Lecturas adicionales
- Aptroot, André; Schumm, Félix (2011). Roccellaceae frutícola . Norderstedt: BoD - Libros a la carta. págs. 1– 380. ISBN 978-3-00-033689-8.
- Roccellaceae
- Familias de líquenes
- Familias de Ascomycota
- Taxones nombrados por François Fulgis Chevallier
- Taxones descritos en 1826