Harmonia axyridis

Harmonia axyridis es una especie de mariquita conocida comúnmente como mariquita arlequín , asiática o multicolor . Es una de las especies de mariquitas más variables del mundo, con una gama de colores excepcionalmente amplia. Es originaria del este de Asia y se introdujo artificialmente en Norteamérica y Europa para controlar pulgones y cochinillas . Actualmente es común, está bien conocida y se está extendiendo por esas regiones, y también se ha establecido en África y en gran parte de Sudamérica.

Esta especie es conspicua en Norteamérica, donde localmente se la conoce como el escarabajo de Halloween , ya que suele invadir los hogares durante octubre para pasar el invierno . ^{[ 2 ]} Otros nombres incluyen mariquita multivariada, sureña, japonesa y calabaza. ^{[ 3 ]} Al igual que otros escarabajos coccinélidos , a esta especie se la puede denominar indistintamente mariquita, catarina o catarina, aunque los entomólogos prefieren los nombres mariquitas o catarinas para evitar confusiones con los verdaderos chinches . ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]} Existe una idea errónea generalizada de que esta especie no es una mariquita debido a la confusión con los nombres comunes . ^{[ 8 ] [ 9 ]}

Harmonia axyridis es un escarabajo coccinélido típico en forma y estructura, con forma de cúpula y una transición suave entre sus élitros (cubiertas alares), pronoto y cabeza. Su tamaño oscila entre 5,5 y 8,5 mm (0,22 y 0,33 pulgadas) .  

La forma de color común , f. succinea , es de color naranja o rojo con 0 a 22 manchas negras de tamaño variable. Las otras formas usuales, f. conspicua y f. spectabilis , son uniformemente negras con, respectivamente, dos o cuatro marcas rojas. El pronoto es blanco con un patrón negro variable, que va desde unas pocas manchas negras en formación de M hasta casi completamente negro. La parte inferior es oscura con un borde ancho de color marrón rojizo. También se han registrado numerosas otras formas. Las formas extremas pueden ser completamente negras o presentar patrones complejos de negro, naranja y rojo. El polimorfismo de color es probablemente hereditario, regulado en muchos casos por un solo gen de transcripción; ^{[ 10 ]} pero también podría depender de la ubicación y la época del año en que las pupas están expuestas a diferentes temperaturas. Las variaciones de color más oscuras son más comunes en Asia que en América del Norte.

Los huevos presentan diferentes tonalidades de amarillo según su edad, pero se vuelven negros un día antes de eclosionar. En promedio, miden alrededor de 1,2  mm (1/20 de pulgada) de longitud. ^{[ 2 ]}

El gran tamaño de este escarabajo suele ser la primera pista para su identificación. ^{[ 11 ] [ 12 ]} A pesar de la variación, esta especie generalmente no se superpone en el patrón pronotal o élitral con ninguna otra especie, excepto en las formas naranjas o rojas sin marcas. En Europa es similar a la mucho más pequeña Adalia decempunctata , mientras que en América es similar a la mucho más pequeña Mulsantina picta y a las formas sin manchas de Adalia bipunctata . Cuando la identificación es difícil, el patrón de la parte inferior generalmente permite una conclusión confiable. ^{[ 13 ]} La identificación es más simple para las formas comunes, mientras que las variedades menos comunes pueden tomar más tiempo para identificar. ^{[ 14 ]} Siempre tienen patas de color marrón rojizo y son obviamente marrones en la parte inferior del abdomen, incluso en las formas de color melánico .

Harmonia axyridis es originaria del este de Asia, desde Siberia central , Kazajstán y Uzbekistán en el oeste, a través de Rusia hacia el sur hasta el Himalaya y hacia el este hasta la costa del Pacífico , incluyendo Japón , Corea , Mongolia , China y Taiwán .

Como depredador voraz, se identificó como agente de control biológico para pulgones y cochinillas . En consecuencia, se ha introducido en invernaderos , campos de cultivo y jardines en muchos países, incluidos Estados Unidos y partes de Europa. La especie está ahora establecida en Norteamérica (Estados Unidos, Canadá, México), Centroamérica (Guatemala, Honduras, Costa Rica, Panamá), Sudamérica (Brasil, Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Argentina, Chile), Europa (Italia, España, Reino Unido, Dinamarca, Suecia, Noruega, Finlandia, Países Bajos, Bélgica, Luxemburgo, Francia, Alemania, República Checa, Eslovaquia, Hungría, Rumania, Serbia, Croacia, Bosnia y Herzegovina, Polonia), Israel, Nueva Zelanda y Sudáfrica. ^{[ 15 ]}

América del norte

Esta especie se extendió por los continentes debido a procesos mediados por el ser humano. Se estableció en Norteamérica como resultado de introducciones en los Estados Unidos en un intento por controlar la propagación de los pulgones. En las últimas tres décadas, este insecto se ha extendido por todo Estados Unidos y Canadá, y ha sido un factor importante en el control de las poblaciones de pulgones. Las primeras introducciones en los Estados Unidos tuvieron lugar ya en 1916. ^{[ 16 ]} La especie fracasó repetidamente en establecerse en la naturaleza después de controlar con éxito las poblaciones de pulgones, pero se observó una población establecida de escarabajos en la naturaleza cerca de Nueva Orleans, Luisiana , alrededor de 1988. ^{[ 17 ]} En los años siguientes, se extendió rápidamente a otros estados, siendo observada ocasionalmente en el Medio Oeste en un plazo de cinco a siete años y volviéndose común en la región alrededor del año 2000. La especie también se estableció en el Noroeste en 1991 y en el Noreste en 1994, ayudada por introducciones adicionales desde su área de distribución nativa, en lugar de llegar allí solo desde el Sureste. Según se informa, se ha alimentado en gran medida de pulgones de la soja (que aparecieron recientemente en los EE. UU. después de llegar de China), lo que supuestamente ahorró a los agricultores enormes sumas de dinero en 2001. ^{[ 18 ]}

Harmonia axyridis entra en estado de letargo durante los meses más fríos, aunque se desplaza cuando la temperatura alcanza aproximadamente los 10 °C (50 °F) . Dado que estos escarabajos utilizan grietas y otros espacios frescos, secos y confinados para hibernar, es posible que se congreguen en grandes cantidades dentro de las paredes si encuentran una abertura lo suficientemente grande.  

Es frecuente observar grandes agrupaciones en otoño. Los escarabajos poseen feromonas para comunicarse entre sí. Sin embargo, muchas señales de agrupación son visuales, lo que les permite seleccionar sitios tanto a larga distancia (estructuras de color claro que se distinguen de su entorno) como a corta distancia (agrupaciones preexistentes a las que unirse). Los hidrocarburos de cadena larga no volátiles depositados por agrupaciones anteriores también desempeñan un papel importante en la selección del sitio. Tanto las señales visuales como las de hidrocarburos son más importantes que las feromonas volátiles.

canibalismo larvario

Suelen congregarse en zonas soleadas debido al calor disponible, por lo que incluso en días de invierno bastante fríos, algunos escarabajos hibernantes se "despiertan" gracias al calor solar. Las poblaciones numerosas pueden ser problemáticas, ya que pueden formar enjambres y permanecer en una zona durante mucho tiempo. Los escarabajos pueden formar grupos que se quedan en las esquinas superiores de las ventanas. También se ha observado que este escarabajo se siente atraído por las mallas oscuras por su calor. Tiene buena vista; regresa al lugar del que se le retira y se sabe que muerde levemente si se le provoca. ^{[ 28 ]}

Al igual que la mayoría de las mariquitas, H. axyridis es una especie principalmente carnívora, que se alimenta de insectos hemípteros como los pulgones. Sin embargo, también se alimenta de frutas como uvas y frambuesas; este cambio a la alimentación a base de frutas, que se hipotetiza que aumenta los recursos para la hibernación, es inusual para los coccinélidos. ^{[ 29 ]} Sus preferencias alimentarias generalistas han contribuido a su éxito como plaga invasora y agrícola en todo el mundo. ^{[ 30 ]}

H. axyridis , al igual que otras mariquitas, utiliza isopropil metoxi pirazina como sustancia química defensiva para disuadir a los depredadores, y también transporta esta sustancia química en su hemolinfa en concentraciones mucho mayores que muchas otras especies de mariquitas, junto con compuestos defensivos específicos de la especie y el género, como la harmonina. Estos insectos experimentan un sangrado reflejo cuando se agitan, liberando hemolinfa de sus patas . El líquido tiene un olor fétido (similar al de las hojas muertas ), un sabor amargo y puede manchar materiales porosos. Algunas personas presentan reacciones alérgicas , incluyendo rinoconjuntivitis alérgica, al exponerse a estos escarabajos. ^{[ 2 ]} Ocasionalmente, los escarabajos pican a los humanos, ^{[ 2 ]} presumiblemente en un intento de obtener sal, aunque muchas personas sienten un ligero pinchazo cuando un escarabajo camina sobre la piel. Las picaduras normalmente no causan más daño que irritación, aunque un pequeño número de personas son alérgicas a ellas. ^{[ 31 ]} Sus depredadores naturales incluyen aves , chinches soldado espinosas , hormigas (incluida la también invasora Solenopsis invicta ) y otros coccinélidos, incluida la también Harmonia axyridis . ^{[ 32 ]}

Estos escarabajos pueden ser difíciles de identificar debido a las variaciones en el color, el tamaño y la cantidad de manchas en los élitros. La forma más sencilla de identificar H. axyridis f. succinea es observar el pronoto y ver si las marcas negras se asemejan a una letra "W" o "M". Esta especie tiene más marcas blancas en el pronoto que la mayoría de las especies nativas de Norteamérica, aunque esta característica no es útil para diferenciarla de especies de otras partes del mundo.

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  Ciclo de vida: apareamiento , huevos , cinco etapas larvarias , pupa y adulto recién emergido.
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  Apareamiento
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  Larva (izquierda), adulto (centro) y pupa (derecha)
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  Adulto moteado
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  Con los élitros ligeramente abiertos
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  Detalle de la cabeza y el tórax
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  Las alas se extienden
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  Listo para volar

Se han investigado numerosos métodos de control en áreas donde este escarabajo se ha introducido y representa una amenaza para las especies nativas, la biodiversidad y la industria vitivinícola. Los métodos de control incluyen insecticidas, trampas, eliminación de grupos de escarabajos y prevención mecánica de la entrada a edificios. ^{[ 33 ]} Los métodos en desarrollo implican la investigación de parásitos y patógenos naturales, incluyendo el uso de ácaros parásitos de transmisión sexual y enfermedades fúngicas. ^{[ 34 ]}

Los mejores métodos para lidiar con H. axyridis en hogares particulares implican sellar las aberturas por donde puedan entrar. ^{[ 35 ]} Barrer y aspirar se consideran métodos eficaces para eliminarlos de los hogares, aunque esto debe hacerse con cuidado para no provocar sangrado reflejo . Una media de nailon colocada dentro de la manguera de la aspiradora, sujeta con una goma elástica , permite "envasar" los escarabajos en lugar de recogerlos dentro de la máquina. ^{[ 36 ]} Se desarrolló una trampa diseñada para uso en interiores que atrae a los escarabajos con una luz y los sella en una bolsa extraíble. ^{[ 35 ]}

Harmonia axyridis secreta varios compuestos defensivos, uno de los cuales, (9Z,17R)-9-Octadeceno-1,17-diamina ( harmonina ), se ha aislado de su hemolinfa. Se ha informado que esta molécula tiene una actividad antimicrobiana de amplio espectro que incluye patógenos humanos. La actividad antibacteriana es más pronunciada contra micobacterias de crecimiento rápido y Mycobacterium tuberculosis , y también se inhibe el crecimiento de ambas cepas de Plasmodium falciparum resistentes a la cloroquina ; ^{[ 37 ]} agentes causantes de tuberculosis y malaria , respectivamente.

• Contenido multimedia relacionado con Harmonia axyridis en Wikimedia Commons.
• Una revisión exhaustiva de la literatura sobre la mariquita asiática multicolor.
• Preguntas frecuentes sobre la mariquita asiática multicolor
• Se han reportado avistamientos de la mariquita arlequín en las Islas Británicas.
• Se han reportado avistamientos de la mariquita arlequín en los Países Bajos.
• Mariquita asiática multicolor , Criaturas destacadas del Instituto de Ciencias Alimentarias y Agrícolas de la Universidad de Florida.
• Estación de investigación agrícola suiza Agroscope: Proyecto sobre el control de la mariquita asiática